野生動物生境景觀連通性綜述

楊婭楠，王金亮，習曉環，王 成（.云南師范大學旅游與地理科學學院，云南昆明 650500；.中國科學院遙感與數字地球研究所，數字地球重點實驗室，北京00094）

野生動物生境景觀連通性綜述

楊婭楠1，2，王金亮1，習曉環2，王 成2
（1.云南師范大學旅游與地理科學學院，云南昆明 650500；2.中國科學院遙感與數字地球研究所，數字地球重點實驗室，北京100094）

分析了野生動物生境景觀連通性的國內外研究進展，如生境景觀連通性在生境破碎化分析、保護區規劃和空間格局分析中的應用等，并對基于圖論和滲透理論以及模型模擬等方法，開展連通性研究的方法進行深入分析。探討了當前在生境景觀連通性研究中存在的問題，認為要合理設置并建立生物廊道，這不僅是保護野生動物生境的重要手段，也是野生動物生境生態網絡研究的重要方向。

生境；景觀連通性；野生動物；綜述

生境（habitat）一詞最早由美國Grinnell于1917年提出，指生物生活的生態地理環境，包括生物必需的生存條件以及其他對生物起作用的生態因素。野生動物為了生存（如覓食、繁殖或者逃避敵害等）對生境要素與生境結構做出反應，進而確定其適應的生境。

生境質量對生物的種群數量和個體質量會產生重要影響［1］，生境研究可以作為野生動物保護成效評價的一個方向，其研究內容主要包括生境的適宜性、分布格局、破碎化以及保護區的建立等方面［2］。生境景觀連通性是影響生境景觀斑塊分布格局、景觀破碎程度和進行保護區分布管理的一個重要度量指標。

隨著景觀生態學的引入，生境景觀連通性的分析由生境景觀格局的定量分析逐步轉向生境景觀生態過程分析，以及人類活動、經濟發展、社會影響等復合因素作用下的生態功能的動態變化分析。

開展野生動物生境景觀連通性研究，構建生境景觀連通性的研究，意義在于：保證野生動物生境景觀斑塊之間物質、能量、信息的流通，從網絡層面維持種群數量的動態平衡，為物種的遷移提供合適的廊道，促進種群間的基因交流，加快生態功能流的流通速度，強化生境斑塊的聯系程度［3］。在全球變化背景下，對野生動物生境景觀連通性開展研究，有助于發現并迎接全球變化下的物種生境適宜斑塊的喪失和破碎化給生物多樣性保護帶來的新問題和挑戰，意識到生物多樣性保護必須由單純的物種保護上升到生境景觀的保護［4］。

從理論基礎到實踐方法方面分析野生動物生境景觀連通性的概念、測定方法和應用，并指出其存在的問題，未來研究方向，可為保護野生動物生境保護提供科學依據。

1 生境景觀連通性內涵

1.1 生境景觀連通性定義

Forman等［5］將測定連接景觀中的廊道或基質在空間上連續的指標定義為景觀連通性。Philip等［6］提出景觀連通性是衡量景觀中能量供應、資源鏈接、生物運動等的重要因素。Tischendorf等［7］認為景觀連通性描述景觀中物質運動，反應不同景觀元素對景觀結構的響應程度，將景觀連通性運用于生境中，可以作為測定生境景觀結構和生境斑塊運動能力的指標。因此，基于復合種群理論，將生境生態系統看作一個相互連接的網絡，生境內各個景觀組分之間存在移動、擴散的生態過程，生境景觀連通性是衡量景觀連續性、度量生態過程便利或阻礙程度的指標。

1.2 理論基礎

依據系統論、等級理論和地域分異理論，以及在此基礎上衍生出的島嶼生物地理學理論、復合種群理論和滲透理論，把野生動物生境所有景觀組分看作獨立但又相互聯系的系統。景觀組分的連接狀態可以分為完全離散、臨界連接和完全連接，通過計算景觀連通性可對生境景觀空間連續程度進行描述。

1.3 生境景觀連通性的影響因素

野生動物生境景觀連通性的高低取決于野生動物生境景觀結構和野生動物的行為活動之間相互作用的關系，分析生境景觀連通性的影響因素包括3個方面：①生境景觀組成要素和空間布局，如斑塊的大小、形狀以及斑塊間的距離等；②所研究的生態過程，不同的生態過程其生態機制有所差異，能量流動、物種遷移等有不同的規律，連通性也會不同；③研究對象，不同物種對生境的適應能力不同，對景觀資源利用方式也有所差異［8］。

1.4 生境景觀連通性的研究范圍

適宜生境斑塊連通性。將適宜生境的斑塊作為重要的識別斑塊，對斑塊間的連通程度進行計算。適宜生境斑塊連通性體現了野生動物棲息、遷移等行為活動對生態環境的依賴，適宜生境斑塊連通性的分析有助于對野生動物基因交流、遷移擴散等提供信息。

生境全局連通性。生境全局連通性是依據拓撲學中數學概念，對野生動物生境網絡中的所有景觀類型在空間上的連續性的量度。通過對生境生態系統中景觀連接度和景觀連通性的分析，完成對生境全局連通性的研究［9］。

2 生境景觀連通性的測定

野生動物生境景觀連通性的測定主要包括結構連接度和功能連接度。結構連通性反映了生境景觀中各個景觀組分的斑塊的大小、形狀和斑塊間的距離等結構特征，描述不同景觀組分在空間格局上的聯系，一般不與生態過程結合［8］，其度量方式主要是通過景觀結構連通性（Landscapeconnectedness）對景觀空間結構布局的測定得到。功能連通性則表示生境景觀組分間的關聯程度，主要取決于景觀空間結構與生態過程的關系，不僅描述景觀組成特征和空間分布格局，還定量描述不同生物群體之間以及不同生境景觀斑塊之間在生態行為、功能和過程上的有機聯系，功能連接度是景觀連接度與生態過程的綜合［10］。功能連通性的度量通過景觀連接度（Landscapeconnectivity）對斑塊間的物種遷移或其他生態過程進展的順利程度來體現。前者主要實測野生動物移動數據，以及基于圖論分析生境景觀空間結構；后者包括基于滲透理論計算生境景觀功能連接度，以及融合圖論與滲透理論建立的模型模擬方法來測算。

2.1 實驗法

實驗法主要利用無線遙測、標記釋放回捕等方法對野生動物個體運動路徑進行跟蹤，獲得生物體行為特征的直接數據［11］。該方法按照動物的生活習慣，在很小的時間間隔不斷獲取它們的路線和地理坐標，進而對使用土地覆蓋子像素進行分析［12］。

雖然實驗的方法能夠直接真實反映連接度的變化，但是所需數據量較大，時間周期較長，在不同空間尺度的應用具有一定局限性［11］。

2.2 基于圖論測定

圖論方法可以量化野生動物生境網絡連接度，以直觀的方式表示連接度和流量特征，通過直觀距離的測量來測定景觀結構的連接度。主要測量手段包括歐氏最短距離測量、鄰近斑塊測量［13］、緩沖連接測量［14］等。結構連接度計算一般公式為：

式中：Ai表示斑塊i的面積，b為斑塊i到斑塊j的遷入率，c為斑塊i到斑塊j的遷出率，D（dij，a）是公式的核心，dij是斑塊i到斑塊j的距離，a是物種移動能力的距離［15］。

該方法僅測量斑塊的景觀結構特征，無法對野生動物的運動規律和生存能力進行景觀功能性的測定。

2.3 基于滲透理論測定

該方法主要是對景觀中發生滲透的生態過程進行描述，實際是對功能連通性的測定，可以從移動性、耗費性和滲透矩陣等方面來計算。

2.3.1 移動可能性的測定

野生動物生境斑塊的連通性可以通過對斑塊間的平均遷移概率，或者是傳播擴散的成功率進行計算，公式為：

式中：np為斑塊數量，Ppij為斑塊i移動到斑塊j可能的概率。

2.3.2 滲透矩陣的測定

物種移動的過程主要決定因素在于對其移動的障礙阻力，例如道路、海拔、土地類型等因素，因此，使用特定物種的遷移系數計算斑塊間的土地類型矩陣可以對生境斑塊連通性進行量化，計算公式為：

式中：Aj為斑塊j的面積，a為距離移動常量，b為預計種群數量，當Pi為1時表示斑塊被完全占有，Pi為0時表示斑塊為空［16］。

2.4 模型模擬法

模型模擬是基于柵格圖層數據建立模型測量連通性，主要包括最小費用距離模型、空間遷移擴散模型［17］、景觀動態模型，其優點在于系統有效地解決了大尺度數據處理的難題。目前應用較好的是最小費用模型，它基于圖論理論，模擬多種空間運動過程，反映了異質景觀對某種空間運動過程的綜合阻力［18］。多個研究證明，通過該模型方法構建的生態網絡結構閉合度水平高，有利于物質循環和能量流動［19］。

最小費用模型出發點是建立耗費距離方程，通過方程來識別并選取功能源點之間的最小費用的方向和路徑。模型中將每個單元的中心作為一個節點源，從該節點前往相鄰的4個單元，其費用距離的計算通過公式（4）得到［20］，即：

式中：Ni和ri分別為節點源i的累積費用和阻力系數，Ni＋1和ri＋1分別為前往單元i＋1的累積費用和阻力系數。由于該模型基于一個八鄰單元結構，考慮到生物作對角運動，如果從節點源i前往4個對角相鄰的單元［21］，其費用距離的計算公式為

建立最小費用模型。首先，選擇源圖層，該圖層是最小費用模型工作的底圖，在野生動物生境保護中，一般選擇物種生境范圍連續或者不連續的面狀斑塊。其次，建立阻力柵格圖層，模型阻力因子主要包括土地覆蓋、地理位置、海拔、道路密度等因素，利用GIS軟件生成阻力圖層。最后根據物種生活習性以及物種在阻力因子中被發現的頻率對各因素的阻力進行賦值，阻力系數為1時為物種通過良好，隨著阻力系數的升高適宜程度降低，采用成本模型對預設阻力值集合進行優劣比較，實現阻力系數賦值的驗證［22］，計算可以穿越的最大阻力值，建立最小耗費路徑，生成最佳耗費柵格圖［23］。

薛亞東使用了PathMatrix軟件對滇金絲猴棲息地進行最小費用距離分析，選取植被類型作為阻力層，將研究區植被分為適宜生境、其他林地、灌叢和草甸四類，把種群擴散的阻力最小的適宜生境賦值為1，對其他林地、灌叢和草甸依次進行遞增賦值，然后通過軟件對最小費用距離的自動計算，得到不同賦值情景下的最小費用距離矩陣［24］。曲藝以東北虎痕跡點為基礎數據，選取影響其棲息地選擇的7個因子作為構建阻力柵格的變量，并通過專家咨詢和文獻資料等確定了各因子不同范圍對東北虎的阻力值，生成費用距離柵格，進行核心棲息地的確定及空缺分析［25］。

2.5 景觀指數測定法

基于地理信息系統（GIS）、遙感技術（RS）等軟件技術進行模型模擬，從生境景觀空間格局以及規劃生態網絡角度研究生境景觀結構連接度和功能連接度，成為野生動物生境景觀連接度較為有效的手 段［26］。

Marulli等人將最小費用模型進行數學變換后得到生態連接度指數（ECI，EcologicalConnectivity Index），作為空間上生態連接度的分類指標［27］，基于圖論建立綜合連接度指數（IIC，IntegralIndex ofConnectivity）、連接度概率指數（PC，ProbabilityofConnectivity）、斑塊離散度和蔓延度指數等，從生態連接過程定量描述生態連接度。

2.5.1 生態連接度指數（ECI）

ECI是對生態功能區所有斑塊之間的功能、結構以及生態過程的相關性的模擬，如公式（6）：

式中：di為生境斑塊i到各個生態功能區的總耗費距離，dri為斑塊i到r生態功能區的耗費距離，dmax表示給定區域生境斑塊到各個生態功能區總耗費距離的最大值［28］。ECI是一個相對分布值，在0～10變化，一般情況下，ECI不能用于不同地域或同一地區的不同時間段的比較。

2.5.2 綜合連接度指數（IIC）

IIC是一個整合了的生境特征和景觀連通性的屬性值，基于圖論將生境斑塊作為節點，建立生境斑塊之間的拓撲關系［29］，如公式（8）：

式中：ai為斑塊i的面積，aj為斑塊j的面積，nlij為i到j的最短路徑拓撲距離，為景觀斑塊總面積。IIC的范圍為0～1，當值為1時表示景觀完全由棲息地占據，值為0時表示生境斑塊間無連接。IIC能夠識別連接性大的景觀斑塊關系，而生境斑塊連接性相對其他景觀類型斑塊連通性較小。為了有效地解決連通性小的斑塊間關系的分析，提出節點重要性連接度指數（dIIC，NodeImportanceIndexof Connectivity）的計算［30］。

2.5.3 連接度概率指數（PC）

PC指數是假設兩個動物隨機地被放在生境斑塊中，能夠相互連通的概率［31］，如公式（9）：式中，Pij表示從斑塊i移動到斑塊j可能的概率，當產生一條路徑的概率屬于路徑的每一步時，Pij為最佳概率；斑塊之間足夠靠近可以看作簡單的距離運動時，則Pij就等于最佳概率，隨著斑塊距離的增加，Pij超過最佳概率，斑塊擴散能力出現負值，最佳概率就等于最短路徑的值；當兩個斑塊距離大到彼此孤立無連通性時，連通概率Pij＝1，當兩個斑塊重疊即i1＝i2時，連通概率Pij＝0。

3 生境景觀連通性應用研究

生境景觀連通性主要通過對生境破碎化、保護區規劃、分布格局變化、物種擴散進行分析。生境景觀連通性減少，破碎化增加，導致生境適宜面積減少和生境斑塊島嶼化，影響種群生存甚至導致種群滅絕。通過研究生境景觀連通性，在保護區建立生物廊道，依據一定的條件將孤立的生境斑塊和保護區連接起來形成良好的生境生態網絡，保證種群物質、信息和基因的連續性；通過對景觀連通性的分析，模擬生境擴散，探索野生動物活動的路徑、范圍及空間分布格局，有利于獲取潛在的生境。

3.1 生境景觀連通性在破碎化中的研究

生境景觀破碎化可以看作是生境連接過程的逆過程，是指景觀由單一、均質和連續的整體變為復雜、異質和不連續的斑塊鑲嵌體的過程。其直接后果是改變了種群的遷入和擴散模式、造成種群遺傳變異等，野生動物數量的減少或者后代存活能力的下降，基因交流受到限制，近親繁殖增加，物種多樣性減少，種群滅絕危險增大［13］。同時，景觀破碎后會改變物種之間的捕食、寄生和競爭關系，生境斑塊面積變小，其提供的庇護場所減小，生物被捕獲概率增加，動物種群生存受到威脅［32］，并間接影響整個生境網絡的能量流動和物質循環等生態過程，是導致保護區生態系統退化、生物多樣性功能減弱甚至喪失的主要原因。

在景觀破碎化度量研究中，早期主要是通過斑塊密度、最大斑塊面積、平均斑塊面積等指標展開研究，進而從破碎化的生態效應方向入手，引入景觀連通性對破碎化的隔離效應和擴散效應。陳利頂［33］等對臥龍大熊貓生境景觀建立連接度評價模型，通過景觀連接水平的計算對大熊貓生境破碎化進行評價。唐強［34］通過最小費用模型和生境連接度指數對生境結構的完整性和擴散阻力進行分析，完成對遼河三角洲的野生動物生境破碎化分析。Crooks等［35］通過計算平均歐式距離作為斑塊連通性指標，對全球244種陸生哺乳動物高質量生境進行破碎化分析。多個研究結果顯示生境網絡連通性低，生境內部生態功能弱，景觀破碎度高。

3.2 生境景觀連通性在保護區規劃中的運用

在人為干擾和氣候變化日趨嚴重的形勢下，世界各國紛紛采取建立自然保護區對野生動物物種及其生境進行保護，但是很多物種生境斑塊在保護區建立后變成了孤立狀態，不利于野生動物的保護［36］。近年來，國內外依據野生動物的生活習性、遷移需求等條件，對生境生態網絡建立生物廊道，將多個保護區連接起來，減少種群隔離效應，達到保護生物多樣性的目的［37］。

Petracca等［38］通過對美洲虎基因交流的連通性分析，監測到農業活動對美洲虎連接廊道的威脅，預測人類活動及干擾狀況，制定相應的保護措施，建立更為完善的保護美洲虎的生境廊道。Roever等［39］基于電流巡回理論，分析非洲大象種群生境之間的連通性，發現其他可利用的生境功能區，并將其作為潛在生境。薛亞東［40］利用最小費用距離模型計算庫姆塔格沙漠野駱駝潛在的遷徙路線，通過建立生境廊道來幫助野駱駝躲避危險和種群生境遷移。

3.3 生境景觀連通性在物種分布格局中的應用

基于復合種群理論［41］和空間關聯集合種群模型［42］，可通過計算生境斑塊之間的連通性，監測野生動物在生境網絡中的景觀空間布局的動態變化。

生境景觀連通性用于衡量野生動物種群的生境斑塊空間格局和生境結構，對生境的恢復和保護有重要意義。王志強［43］等采用最近鄰體分析法對丹頂鶴巢址的空間分布格局及動態進行分析，結果顯示了巢址分布集中區與核心區的空間格局。Mortelliti等［44］在意大利中部地區以榛睡鼠和紅松鼠為例研究脊椎動物的生境，對比相同數量的生境斑塊空間配置和生境結構連接度，結果顯示生境結構連接度是影響脊椎動物分布的一個重要因素。Pierline等［45］基于景觀圖論理論的方法計算不同尺度的景觀連接功能，分析菊頭蝠在生境網絡中適宜生境斑塊的空間交流概率，預測菊頭蝠潛在生境的分布格局。

3.4 生境景觀連通性在物種擴散中的應用

野生動物生境種群景觀內各斑塊間存在相互交流的可能性，這種交流受斑塊間的距離、空間網絡結構和物種的擴散能力共同作用影響，景觀連通性的分析，為物種擴散距離、擴散方向的研究提供了依據［46］。

王波［47］通過分析若爾蓋自然保護區高原林蛙生境的連通性，基于八鄰規則的算法建立擴散模型，利用模型模擬林蛙的空間擴散范圍和景觀功能連接圖。Lookingbill等［48］基于圖論模型理論，以土地覆蓋數據為基礎，模擬尼日爾灰松鼠的移動方向和移動距離，以最鄰近算法計算景觀連通性水平，建立尼日爾灰松鼠擴散模型。研究表明景觀結構影響物種擴散的范圍，生境景觀連通性的測定為物種擴散范圍模擬提供了有效的數據。

4 結論與展望

野生動物生境研究是開展野生動物保護的基礎。目前對野生動物生境質量和生境格局等方面的研究應用范圍廣，但是對于生境景觀連通性的研究并不是很多，可以歸納為對生境景觀連通性方法的研究和生境景觀連通性運用的研究。

生境景觀連通性分析方法由簡單的地理學技術和生態學模型向景觀生態學情景預測模擬等復雜模型方向發展，從簡單的景觀系統結構研究向復雜的景觀生態網絡功能研究過渡。但是研究模型仍存在問題：①基于景觀連通性對野生動物種群分布格局的分析主要集中在利用最小費用模型，而阻力系數的賦值問題是分析的關鍵，目前研究多以地形、道路、土地利用類型等作為阻力圖層，忽略了滑坡、泥石流等不受人類控制的自然災害對其造成的影響，對多個影響因素建立阻力圖層分析，有助于提高生境景觀連通性計算的準確性；②需對模型算法存在的不確定性進行改正，如對于景觀連通性模型參數的不確定，通過開展景觀滲透性誤差評估以及滲透率研究，解決模型中存在的問題。

在應用研究上，生境景觀連通性分析主要是對野生動物遷移擴散、種群關系的研究，從生態結構和功能上對野生動物生境的適宜性、保護區生境破碎化、廊道規劃設計等方面開展研究。結合其他學科，可以擴展其運用：①生境景觀連通性模型與種群密度存在一定關系，對高密度動物的種群而言，其生境所需斑塊面積小，連通性強。因此，生境景觀連通性的應用分析可以從種群密度問題展開研究；②基于基因遺傳學對景觀連通性的分析，將基因流結構與景觀結構相結合，強調景觀組分結構、空間結構和環境梯度對基因交流的影響，整合相關類型數據，今后仍然是生境景觀連通性運用的一個研究重點。

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TheOverviewofHabitatLandscapeConnectivityofWildAnimal

YANGYa-nan1，2，WANGJin-liang1，XIXiao-huan2，WANGCheng2
（1.SchoolofTourismandGeographicalScience，YunnanNormalUniversity，KunmingYunnan650500，China）

Habitatisthebasisofbiologicalsurvival.Habitatqualityplaysanimportantroleinanimalpopulation sizeandindividualquality.Habitatlandscapeconnectivityexplainswildanimalmovementformigrationsandfood inthelandscape.Itcanbeusedastheindextoanalyzehabitatnetworkecologicalfunctionsandmeasureecological processesforwildanimal.Inthispaper，theprogressofapplicationsandmethodsofhabitatlandscapeconnectivity forwildanimalwasreviewed.Theproblemsincurrentresearchwerepointedoutaswellasthefutureresearch fields，suchasecologicalcorridorsforwildanimals.Buildingaseriesofreasonableecologicalcorridorsforwildanimalswassuggested.

habitat；landscapeconnectivity；wildanimal；fragmentation；corridor

X171.1

A

1673-9655（2015）03-0010-06

2014-11-04

國家科技部國際科技合作專項（2013DFG21640）；中國科學院百人計劃專項（09ZZ06101B）。作者簡介：楊婭楠（1989-），女，漢族，碩士研究生，主要從事遙感圖像處理與應用研究。

王成（1975-），男，漢族，研究員，主要從事激光雷達遙感研究。