貴州草海水生維管束植物分布現狀及近30年變化特征研究

劉文+李宏+張玉武+袁果

摘要：在2011—2013年期間對貴州省草海國家級自然保護區水生維管束植物進行監測調查，共記錄水生維管束植物61種，隸屬27科40屬。參考前人調查研究結果發現，新增3科4屬4種，分別為水燭（Typha angustifolia L.）、黑三棱[Sparganium stoloniferum （Graebn. ） Buch.-Ham. ex Juz.]、千屈菜（Lythrum salicaria L.）、問荊（Equisetum arvense L.）。由于草海上游周邊植被破壞嚴重、水源涵養功能喪失，泥沙隨地表徑流對湖床堆積作用，促使東部大型挺水植物群落的形成，加快了草海沿挺水植物-沼澤植物-濕中生植物-草甸化的演替進程。另外，城鎮化建設與人口壓力導致草海水體富營養化程度加劇，尤其草海東部最為典型，水生維管束植物分布多為耐污染、易泛濫種類，其群落結構簡單，易造成物種多樣性喪失。

關鍵詞：水生維管束植物;分布現狀;生物量;監測;貴州省草海;國家級自然保護區

中圖分類號：Q948.8;X173 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ?文章編號：0439-8114（2015）23-5872-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.23.019

Distribution Status and Changes in Recent 30 Years of Aquatic

Vascular Plants in Caohai of Guizhou

LIU Wen1，LI Hong2，ZHANG Yu-wu2，YUAN Guo2

（1. Authority of Caohai National Natural Reserve of Guizhou， Weining 553100， Guizhou， China;

2. Institute of Biology， Guizhou Academy of Science， Guiyang 550009， China）

Abstract： The distribution of aquatic vascular plants in Caohai national natural reserve of Guizhou province were investigated during 2011 to 2013. The results showed that the native aquatic vascular plants of Caohai national natural reserve comprised 40 families and 27 genera with 61 species， of which 3 families and 4 genera with 4 species [（Typha angustifolia L.，Sparganium stoloniferum （Graebn.） Buch.-Ham. ex Juz.，Lythrum salicaria L.，Equisetum arvense L.）] were newly discovered on the premise of consulting historical documents. The combined effects of the destruction of vegetation in upstream Caohai， the loss of water conservation， the surface runoff induced deposit of Caohai Lake， jointly promoted the formation of emergent aquatic plants and enhanced the succession of the ecosystem from emergent aquatic plants to limnocryptophyte， meadow， and finally to march plants communities in certain period. In addition， the urbanization and population explosion along Caohai led to the deterioration of eutrophication， especially in its eastern part， and caused the extension of tolerant species， which were characterized by simplified community structures， resulting in the decrease of species diversity.

Key words：aquatic vascular plants;distribution status;biomass;survey;Caohai of Guizhou province;national nature reserve

貴州草海國家級自然保護區地處云貴高原威寧縣城西側，26°49′—26°53′N，104°12′—104°18′E，海拔2 171.5 m，是一個典型的高原濕地生態系統。在中國生物多樣性保護行動計劃中，被列為Ⅰ級重要濕地，是世界人禽共生、和諧相處的十大候鳥活動場地之一，亦是中國濕地和淡水水域生物多樣性關鍵地區之一[1]。水生維管束植物是草海濕地生態系統中初級生產者，其種類、群落分布類型及生物量變化等對保障各類水生動物棲息地及維系濕地生態系統正常運轉起至關重要的作用。2011年8月至2013年10月在承擔“草海濕地水鳥與生物多樣性保育技術研究與示范”專題子項目期間，對草海水生維管束植物的種類、群落分布類型及生物量變化等現狀進行監測調查，參考前人調查研究結果[2，3]，探討草海國家級自然保護區近30年來水生維管束植物群落的演替與變化及其可能原因，為草海濕地生態系統保護與恢復提供科學依據。endprint

1 ?材料與方法

監測調查參照湖泊水生維管束植物調查的內容與方法[4]，監測樣點設置沿用《草海科學考察報告》（1986年）[2]及草海研究（2005年）[3]，從大江家灣至顧家底下由北向南每800 m設樣點1個，剖線共設樣點4個，并結合水域深淺、湖灣的差異、水體植物群落的疏密度，選擇有代表性的區域布點，西部2個，東部4個，共設固定監測樣點10個（圖1）。每年按春季1次，夏季2次，秋季1次，使用手持GPS在固定樣點按2 m×2 m進行同步采樣，記錄水生維管束植物種類、群落分布類型和生物量。另由東向西設調查樣線6條，樣線間距800 m，記錄種類、群落分布類型及蓋度。另設19個與上述樣點不重疊的區域進行湖泊水體營養狀態監測。

2 ?結果與分析

經過兩年實地監測調查，草海國家級自然保護區內有水生維管束植物共61種，隸屬27科，40屬。其中，蕨類植物3科4屬5種;被子植物24科36屬56種（表1）。具體名錄見表2。

參考貴州省農業科學院生物研究所1986年（20科26屬37種）和2005年（25科37屬49種）兩次綜合調查，以及貴州師范大學向剛等[5]2009年（23科34屬57種）對草海國家級自然保護區內水生維管束植物的調查結果，本次監測調查水生維管束植物與上述調查結果相近，其主要科、屬的植物區系組成、分布區類型及特征亦基本類似。本次監測調查發現草海新增水生維管束植物3科4屬4種，分別為香蒲科的水燭（Typha angustifolia L.）、黑三棱科的黑三棱[Sparganium stoloniferum（Graebn.） Buch.-Ham. ex Juz.]、千屈菜科的千屈菜（Lythrum salicaria L.）、木賊科的問荊（Equisetum arvense L.）。

依據優勢度來確定建群種原則[6]，草海水生維管束植物分布現狀主要由11個群落類型組成（圖2）。分別為：（1）水蔥-菰+兩棲蓼+喜旱蓮子草群落（Scirpus tabernaemontani-Zizania latifolia+Polygonum amphibium+Alternanthera philoxeroides），草海東部西海碼頭附近分布;（2）水蔥-荊三棱+浮萍群落（Scirpus tabernaemontani-Scirpus yagara+Lemna minor），草海東部碼頭至中河分布;（3）金魚藻+滿江紅群落（Ceratophyllum demersum-Azolla imbricate），草海東北部至中河分布;（4）球形輪藻+小眼子菜群落（Char globularis+Potamogeton pusillus），草海東部中河至中部分布;（5）狐尾藻-光葉眼子菜+微齒眼子菜群落（Myriophy spicatum-Potamogeton lucens+Potamogeton maackianus），草海中部至西部分布;（6）（Polygonum amphibium+Potamogeton perfoliatus+Najas marina），草海中部及西部分布;（7）藨草+李氏禾群落（Scirpus triqueter+Leersia hexandra），大江家灣、顧家底下、胡葉林等沿湖分布;（8）水莎草-燈芯草群落（Juncellus serotinus-Juncus effuses），劉家巷子等分布;（9）藨草-剛毛荸薺+野慈姑+海菜花+莕菜群落（Scirpus triqueter-Eleocharis Valleculosa+Sagittaria sagittifolia+Ottelia acuminata+Nymphoides peltatum），簸箕灣、劉家巷子分布;（10）水燭群落（Typha angustifolia），草海東部中河附近分布;（11）蘆葦群落（phyagmites communis），草海東部中河附近分布。

3 ?討論

3.1 ?水生維管束植物種類、群落分布類型變化

2011年在監測調查中發現草海中河附近新增水燭（Typha angustifolia），約4 m2分布，該群落至2013年已有1 200 m2分布面積，形成大型挺水植物優勢群落。蘆葦（Phyagmites communis）群落在草海出現是2004年前后，過去僅在草海周邊農地水溝有零星分布，2012年發現在草海東部中河已形成近2 000 m2優勢群落。另外，1983—1984年草海科學考察期間海菜花（Ottelia acuminata）群落在草海中部、西部星羅棋布，2005年海菜花群落亦少量分布于中部、西部，而在本次監測調查期間，在樣方和樣線范圍內海菜花僅記錄零星幾株，海菜花群落有從草海大水體中消退的趨勢。

草海是一個相對封閉的內陸濕地生態系統，水生維管束植物是該濕地生態系統中初級生產者，其物種與群落的消長都會導致生態系統不穩定或多樣性下降。導致水燭（Typha angustifolia）和蘆葦（Phyagmites communis）這兩種大型挺水植物群落在草海東部中河大量分布，而海菜花（Ottelia acuminata）種群消退的可能原因為：第一，草海上游植被破壞、水源涵養功能喪失，暴雨季節大量泥沙夾雜著植物殘體隨地表徑流形成的湖床淤積，中河由東至西流向致使東部河床上升、水體變淺，為水燭、蘆葦創造較適宜的生境，促使大型挺水植物群落的形成。而該大型挺水植物群落形成后，對地表徑流又具有攔截、沉降作用，進一步促進湖床的堆積。因此，會加快草海沿挺水植物—沼澤植物—濕中生植物—草甸化的演替進程。第二，海菜花群落從草海大水體中逐漸消退，可能是草海水體富營養化所引起。根據貴州省生物研究所對草海水體污染現狀、水體浮游植物群落組成、草海底泥污染種類及水平等的調查結果，所調查的草海全湖內19個區域的湖泊綜合營養狀態指數均大于50（圖3），水質全部呈富營養化，其中草海上游東部水質達重度富營養化。由于草海上游植被破壞、水源涵養功能喪失，無法形成不間斷的清潔補水來維系草海水體水質的穩定，主要補給水源依賴于中河、沙河等城鎮生活污水，水體富營養化致使對水質要求較高的海菜花群落從草海大水體中逐漸消退。而緊鄰草海東部的劉家巷子，由于是地下水補給，水質較好，形成相對封閉的小環境，成為海菜花小群落分布的庇護所，但受季節性水位消長及種間競爭的影響，該種群難以擴大。endprint

3.2 ?生物量變化

本次調查監測與1983、2005年的采樣調查結果對比發現，在本次調查中，草海水體西部水生植物平均濕重比1983年的數據增加了154.7 g/m2，平均干重增加了160.0 g/m2，平均濕重比2005年的數據增加了964.2 g/m2，平均干重增加了153.2 g/m2;水體中部水生植物平均濕重比1983年的數據增加了659.0 g/m2，平均干重增加了96.2 g/m2，平均濕重比2005年的數據增加了1 027.2 g/m2，平均干重增加了104.8 g/m2;水體東部水生植物平均濕重比1983年的數據增加了3 222.4 g/m2，平均干重增加了296.9 g/m2，平均濕重比2005年的數據增加了1 383.4 g/m2，平均干重減少了29.9 g/m2（表2）。

通過表2可以看出，1983—2012年，草海西部、中部水生維管束植物的生物量濕重歷經了一個高—低—高的過程，可能是由于建群種的變換改變了原有群落結構的結果。另外，受威寧縣城污水排放影響，草海東部水體的富營養化加劇，2012年的生物量無論濕重或干重都比1983年增加了3倍多，水生維管束植物分布多為耐污染、易泛濫種類，其群落結構簡單，易造成物種多樣性喪失。水生維管束植物生物量的變化是一個長期的、較為復雜的過程，其受到的影響因素也比較多，包括自身的生物學與生態學特性、群落結構的變化、外來物種的入侵、水體的污染或富營養化程度、水體的深度、透明度及人為干擾活動如農業生產、排放、捕撈、放養動物等。在今后的研究工作中，只有通過長期的、更多廣度和深度（如不同年度、季節、群落類型、空間層次等）的監測調查，才有可能對整個濕地生態系統中水生維管束植物種群數量和生物量的變化做出一個較為合理的解釋。

4 ?建議

首先，水資源是維系草海濕地生態系統穩定的關鍵，草海自然保護的基本對象是草海湖水資源，即水質和水量，據此才能發揮草海湖泊濕地的有效功能。因此，應采取湖區保護與上游地區保護并重，恢復涵養水源林，退耕、退牧還林并重，加大對縣城污水人工生物處理建設，確保對草海濕地的持續補水。

其次，繼續深入進行草海濕地生態系統的結構、特點、功能和物質能量循環的研究，監控草海典型水生維管束植物群落的特征變化及其規律，以及草海中沉水植物、挺水植物、浮葉植物及漂浮植物分布格局及其比例關系等。建議開展草海水體的自凈功能系統研究，通過適量控制水生維管束植物的發育，減少湖底有機質的過量沉積，增強水生浮游植物的繁殖力，提高光合作用效能，增加湖水溶解氧含量，實現湖水的自然凈化。

參考文獻：

[1] 陳靈芝.中國的生物多樣性現狀及其保護對策[M].北京：科學出版社，1993.

[2] 袁家謨.草海水生植被及生物量的研究[A].貴州科學院生物研究所.草海科學考察報告[C].貴陽：貴州人民出版社，1986.134-145.

[3] 陳 ?翔，夏遠平，李 ?青，等.草海國家級自然保護區水生植被及其生物量的變化研究[A].張華海，李明晶，姚松林.草海研究[C].貴陽：貴州科技出版社，2007.141-152.

[4] 饒欽止.湖泊調查基本知識[M].北京：科學出版社，1964.

[5] 向 ?剛，周 ?紅，王承錄.貴州草海水生維管植物區系地理研究[J].貴州師范大學學報（自然科學版），2009，27（3）：9-14.

[6] 劉建康.東湖生態學研究[M].北京：科學出版社，1990.endprint