南黃海夏季軟體動物群落結構特征*

張鵬弛 徐 勇 李新正① 王洪法 安建梅 張寶琳 帥蓮梅

(1. 山西師范大學 生命科學學院 臨汾 041000; 2. 中國科學院海洋研究所 海洋生物分類與系統演化實驗室 青島 266071)

黃海位于中國大陸與朝鮮半島之間, 西北部與渤海相連, 北部與陸地接壤, 南部直達長江口, 通常以長江口北岸的啟東嘴與濟州島西南角連線為界與東海相分離, 具有特殊的生態環境條件和復雜的動物區系(劉瑞玉等, 1963)。黃海又以膠東半島成山頭和朝鮮半島之間的連線為界分為北黃海和南黃海(范士亮等, 2011)。在南黃海深海區域, 40—50m深的等深線上存在持續低溫的黃海冷水團, 底溫一般維持在8—12°C。南黃海東南角受臺灣暖流的分支——黃海暖流影響較大(王金寶等, 2007)。南黃海面積廣闊,約 30.9萬平方公里, 其 中包含有 呂 泗和煙威等幾大漁場, 是重要的漁業養殖場所(李榮冠, 2003; 劉錄三等, 2003; 徐勤增等, 2009)。

大型底棲軟體動物以有機碎屑和其它底棲生物等作為營養來源, 不僅是生態系統中生物群落的重要組成部分, 還是底食性魚類和蝦蟹等經濟水生動物的天然餌料(劉月英, 1979; 李德亮等, 2011), 在物質循環和能量流動中具有不可或缺的作用(胡成業等,2015), 同時在水環境監測及水生態系統修復方面具有很大的應用前景(陳玉霞等, 2010)。因此, 對大型底棲軟體動物的研究顯得尤為重要。

1 材料與方法

1.1 調查海域及站位

本研究所用實驗材料來源于2011年8月12日至8月30日搭載“科學三號”考察船航次, 2012年8月9日至8月21日和2013年8月13日至9月2日期間搭載“北斗”考察船航次所采集的樣品。站位分布在32°—37°N, 120°—125°E 之間。站位設置范圍廣闊,基本覆蓋南黃海, 可以代表南黃海生物分布。站位分布見圖1。

1.2 采樣方法

每個站位使用山東省海洋儀器儀表研究所生產的 0.1m2Gray-O′Hara箱式采泥器 (Warwick et al,1994)成功采樣兩次合并為一個樣本。樣本用底層網孔徑為 0.5mm 的套篩過濾和淘洗, 將得到的生物樣本用75%酒精浸泡保存。在實驗室中將生物樣本分為多毛類(Polychaeta)、甲殼類(Crustacea)、軟體類(Mollusca)、棘皮類(Echinodermata)和其它等五大類,鑒定到種后計數和稱重(濕重, 帶殼)。稱重使用精確度為 0.001g的分析天平(HAGPING—A2003, 上海天平儀器廠)完成, 稱重的同時進行人工計數。

圖1 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動物采樣站位分布示意圖(灰色線條表示50和100m等深線)Fig.1 Localities of sampling stations of mollusc species in the South Yellow Sea during 2011—2013 in summer(The gray lines represent 50 and 100m contours)

1.3 數據分析

1.3.1 優勢種 優勢種優勢度的計算使用以下公式

式中ni為第i種物種的個體數, N為物種總個體數, fi為第i種物種出現的站位數與總站位數之比。當某物種優勢度Y≥0.02時, 即認為該物種為優勢種(徐兆禮等, 1989)。

1.3.2 物種多樣性 群落物種多樣性采用Shannon-Wiener多樣性指數(H')、Pielou均勻度指數(J')和Margalef豐富度指數(D)進行分析計算。其計算公式分別為

公式(1)—(4)中, S為采泥樣品中物種的總數, N為所有物種的總個體數, Pi為第i個物種在站位中出現的總個體數ni與所有物種的總個體數N的比值(Shannon et al, 1963; Pielou, 1966; Margalef, 1968; 于海燕等,2006)。

1.3.3 群落結構分析 群落結構分析通過PRIMER6.0將分組站位之間群落結構進行 Bray-Curtis相似性矩陣聚類分析(clustering analysis)和非度量多維度排序分析(nonmetric multidimensional scaling,MDS), 以列表和圖形的方式直觀展示分組數量(周紅等, 2003; 甘志彬等, 2012)。同時PRIMER軟件中的ANOSIM分析和SIMPER分析可以用于驗證Cluster群落間分組的可靠性。

2 結果

2.1 大型底棲軟體動物種類組成

三個航次調查共鑒定出南黃海大型底棲軟體動物23科, 27屬, 36種。其中, 2011年夏季航次獲得大型底棲軟體動物15科, 20屬, 22種; 2012年夏季航次獲得13科, 17屬, 19種; 2013年夏季航次獲得15科, 15屬, 18種。表1是各個物種在2011—2013年夏季的豐度情況。

日本胡桃蛤(Nucula nipponica)、日本梯形蛤(Portlandia japonica)、薄索足蛤(Thyasira tokunagai)和橄欖胡桃蛤(Nucula tenuis)這四個種在2011—2013各年份的豐度均較大。

2.2 主要優勢種

日本胡桃蛤、日本梯形蛤和薄索足蛤在2011年夏季占據優勢種地位, 它們的優勢度分別為 0.033、0.080和0.165。橄欖胡桃蛤、日本梯形蛤和薄索足蛤在 2012年夏季占據優勢種的地位, 它們的優勢度分別為0.031、0.099和0.037。日本梯形蛤、秀麗波紋蛤(Raetellops pulchella)和薄索足蛤在2013年夏季占據優勢種地位, 它們的優勢度分別為0.039、0.049和0.134。這些優勢種在各年份的豐度之和占各調查年份總豐度的50%以上。日本梯形蛤與薄索足蛤三年優勢度變化范圍分別為 0.039—0.099和 0.037—0.165,在優勢種地位中比較穩定。

2.3 物種多樣性

圖2a是2011年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動物的 D、J'和H'指數, 其中A3、C2、C3、E2和E3各站位僅有一種物種。結果顯示, G3站位物種多樣性指數最高, GE站位最低。A1和I3的均勻度最好, GE的均勻度最差。G3的豐度最高而GE和C5的豐度最低。GE站位是2011年度各指標最低的站位, 其次是E4。

表1 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動物的豐度(單位: ind./m2)Tab.1 Abundance of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer (unit： ind./m2)

圖2b是2012年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動物的D、J'和H'指數, 其中E4、E8和I5僅有一種物種。結果顯示, A2的生物多樣性最高, 其次是E5,C5最低。2012年夏季各站位大型底棲軟體動物的均勻度都較好, C5相對最低。豐度值A2最高, C5最低。C5是本年度各項指標都較低的站位。

圖2c是2013年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動物的D、J'和H'指數, 其中 A3、C1、C3、E2、E5、G2和I5僅有一種物種。分析表明, C5和G3站位生物多樣性指數都較高, I4最低。A1和I4均勻度最好,A2最差。豐度值G3最高, I4最低。

圖2 2011—2013年夏季南黃海各站位大型底棲軟體動物的D、J'、H'指數(H'： Shannon-Wiener多樣性指數; J'： Pielou均勻度指數; D： Margalef豐富度指數)Fig. 2 D, J', H' indices of mollusc species in each station in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer

2011年夏季、2012年夏季和 2013年夏季的H'值變化范圍分別為0—1.748, 0—1.55和0—1.689。J'值變化范圍分別在0.5917—1, 0.6194—1和0.6388—1。D值變化范圍為0—0.979, 0—0.780和0—0.997。它們的年平均值見表2。

表2 2011—2013年夏季南黃海大型底棲大型底棲軟體動物多樣性指數(平均值±標準差)Tab. 2 Biodiversity indices of mollusc in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer (mean±S.D.)

分析所得的各項指數(H'、J'和D)值使用SPSS17.0進行單因素方差分析, 所得結果如表3所示。

表3 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動物多樣性指數單因素(ANOVA)分析Tab. 3 ANOVA on biodiversity of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 in summer

經單因素方差分析顯示, Shannon-Wiener指數(H',P=0.856)和 Pielou指數(J',P=0.510)差異不顯著, 但Margalef指數(D,P=0.042)差異顯著。2013年總豐度較2011年和2012年都有較高的增長。造成這一增長的原因是由于微形小海螂(Leptomya minuta)和秀麗波紋蛤這兩個物種的豐度在 2013年夏季分別達到了45ind./m2和 95ind./m2, 而2011年夏季這兩個物種的豐度僅為 10ind./m2和 0ind./m2, 在 2012年夏季僅為10ind./m2和 15ind./m2。

2.4 豐度及生物量的分布

2.4.1 豐度分布 2011—2013年夏季大型底棲軟體動物的總豐度分別為 545ind./m2, 540ind./m2和640ind./m2。從圖 2中可以看出, 三年中各年份豐度最高的站位分別為 E6(75ind./m2)、G5(110ind./m2)和G3 站(130ind./m2)。

2012年E2站位的豐度較2011年和2013年出現了大的增長。2013年豐度較大的原因是由于經氏殼蛞蝓(Philine kinglipini)的豐度比前兩年的豐度有所增加, 為 55ind./m2(見表1)。

日本梯形蛤的豐度在 2012年G5站達到了最大值(50ind./m2)。薄索足蛤的分布相對均勻, 其最大豐度(55ind./m2)出現在2012年C5站位。日本梯形蛤與薄索足蛤三年占總豐度百分比的變化范圍分別為16.41%—24.07%和15.74%—27.52%。

從圖3中可以看出, 50米等深線兩側站位的大型底棲軟體動物豐度有較大的區別, 各年份 50米等深線以深站位的大型底棲軟體動物豐度普遍大于50米等深線以淺站位的豐度。

2.4.2 生物量分布 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動物總生物量分別為163.275、118.015和106.495g/m2, 呈現出逐年降低的趨勢。2011年夏季最高生物量出現在E4站位(37.485g/m2), 2012年夏季在E6站位(21.065g/m2), 2013年夏季在 C6站位(41.170g/m2)。各年份生物量分布如圖4所示, 2011年與2012年各站位生物量分布較一致; 2013年與2011年各站位相比生物量差異較大, 其中 C6站位生物量有明顯變化。

圖4 2011—2013年南黃海大型底棲大型底棲軟體動物生物量分布(灰色線條表示50和100m等深線)Fig. 4 The biomass distribution of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013 (gray lines represent 50 and 100m contour)

2011年與 2012年各站位生物量分布較一致。2013年與2011年各站位相比生物量差異較大, C6站位生物量有明顯變化。

2.4.3 豐度與生物量的均值 將2011—2013年三年間的各站位豐度和生物量進行加和后平均發現,由圖5可看出, 冷水團(于非等, 2006)內站位C5、C6、E5、E6、E7、E8、A2、A3、G4、G5 和 G6 的平均豐度與平均生物量均較高(A3站位除外)。冷水團外站位C1、C2、I1、I3、I4、I5、G2、E2和E3的平均豐度和平均生物量值相對較低(I4站位除外)。單因素方差分析豐度數據顯示, 冷水團內站位與冷水團外站位差異顯著(P=0.021, ＜0.05)。生物量分析結果與豐度結果相同, 冷水團內外站位差異顯著(P=0.012,＜0.05)。

2.5 群落結構分析

應用Cluster聚類分析將2011年航次站位分為兩大類, 將2012年和2013年航次站位分為三大類。其中, 南黃海冷水團內外站位分布各年基本一致, 故可將其分為兩大部分(見圖6—8)。

圖6是2011年夏季各站位物種群落聚類分析結果, 按照樹狀圖顯示, 在20%的相似性上分為兩組(1,2組)。A1、C1、E2和I3等四個站位, 平均相似性為0%, 這幾個站位在 Cluster聚類相似性分析圖上各占一支, 因此不歸為一組; 組1(C5、C6、E6、E7、E8、G5、G6)各站位平均相似性為37.18%, 表征種為薄索足蛤(貢獻率 94.87%); 組 2(A2、A3、C2、C3、E3、E4、G3、G4、GE)各站位平均相似性為 38.60%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻率 76.83%)、日本胡桃蛤(貢獻率 12.47%)和薄索足蛤(貢獻率 5.28%)。ANOSIM(global R=0.722, P=0.1%)分析顯示三個分組之間的差異性顯著。圖6b是MDS分析結果, 同樣是在20%相似性上進行劃分。

圖5 2011—2013年各站位大型底棲軟體動物豐度及生物量均值直方圖Fig. 5 Histograms of the mollusc abundance and biomass during 2011—2013

圖6 2011年夏季南黃海大型底棲軟體動物群落結構相似性和MDS排序Fig.6 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of Mollusca in macrobenthic community in summer 2011

圖7 2012年夏季南黃海大型底棲軟體動物群落結構相似性和MDS排序Fig.7 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of Mollusca in macrobenthic community in summer 2012

圖7是2012年夏季南黃海大型底棲軟體動物群落結構的Cluster與MDS分析結果。與2011年夏季不同的是在 14%的相似性上將站位分為三組。組1(C1、E1和E2)各站位平均相似性為36.36%, 表征種為東方縫棲蛤(Hiatella orientalis)(貢獻率64.52%)和加州扁鳥蛤(Clinocardium californiense)(貢獻率35.48%); 組 2(A1、A2、C3、E4和 E8)各站位平均相似性 32.61%, 表征種為日本短吻蛤(Periploma japonicum) (貢獻率 68.65%)和醒目云母蛤(Yoldia notobilis) (貢獻率 25.21%); 組 3(C5、E5、E6、E7、G4、G5、G6和I5)平均相似性為22.47%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻率 64.95%)、橄欖胡桃蛤(貢獻率10.94%)、蒼白亮櫻蛤(Nitidotellina pallidula)(貢獻率7.95%)和日本胡桃蛤(貢獻率 6.20%)。ANOSIM(global R=0.698, P=0.1%)分析顯示各分組之間的差異顯著。

圖8 2013年夏季夏季南黃海大型底棲軟體動物群落結構相似性和MDS排序Fig.8 Cladogram of Bray-Curtis similarity and MDS ordination of mollusc species in macrobenthic community in summer 2013

2013年夏季的分析結果顯示可將站位分為三組(圖 8)。三個分組依次為： 組 1(C1、E2、G2、I1和 I4)各站位平均相似性 52.11%, 表征種為經氏殼蛞蝓(貢獻率 100%); 組 2(C4、C5、C6、G4、G5和 G6)各站位平均相似性 37.08%, 表征種為日本梯形蛤(貢獻率43.32%)、薄索足蛤(貢獻率21.53%)、橄欖胡桃蛤(貢獻率16.93%)、東京胡桃蛤(Nucula tokyoensis)(貢獻率6.81%)和日本胡桃蛤(貢獻率4.50%); 組3(A2、A3、C2、C3、E3、E4、E5 和 G3)各站位平均相似性 33.04%,表征種為薄索足蛤(貢獻率 76.66%)和秀麗波紋蛤(貢獻率 22.59%)。ANOSIM(global R=0.769, P=0.1%)分析顯示各分組之間差異顯著。

從圖9中可以看出, 三年各年份的生物量曲線均位于豐度曲線之上。當 W值趨近于-1時, 表示群落中生活周期長的物種占據主要優勢, 群落狀況穩定;當W值趨近于-1時, 說明群落中生活周期短的物種占據主要優勢, 群落狀況不穩定(Chainh et al, 2007)。2011年(W=0.131)夏季南黃海海域的群落曲線在左側交叉, 表明群落中生活周期短的物種豐度增加, 群落受到擾動。

圖9 2011—2013年夏季南黃海大型底棲軟體動物ABC曲線Fig. 9 The ABC curves of mollusc species in South Yellow Sea during 2011—2013

3 討論

3.1 生物量與豐度變化特征

南黃海深水區是重要的漁業養殖基地, 物種數量繁多(劉錄三等, 2003), 大型底棲生物作為經濟魚類的餌料有著重要的價值。因此, 對這一區域的生態系統進行研究有著重要的意義。大型底棲軟體動物在大型底棲生物群落豐度中比例較大(劉錄三等, 2003;徐勤增等, 2009; 賈海波等, 2010; 廖一波等,2011),其重要性不言而喻。物種群落結構的穩定發展, 是生態可持續發展的一個重要指標。作為底棲生物群落中的主要物種, 大型底棲軟體動物在生態系統穩定中具有著重要的作用。本研究表明南黃海大型底棲軟體動物夏季的生物量自 2011—2013年逐年降低, 其中各年份50m等深線以深站位的豐度均大于50m等深線以淺站位。在此三年夏季, 日本梯形蛤與薄索足蛤均占據著優勢種的地位, 豐度的變化范圍分別為16.41%—24.07%和 15.74%—27.52%, 在優勢種中的地位穩定。

黃海冷水團是黃海夏季的特殊水團, 其水文條件與冷水團外差異較大, 夏季時冷水團內的大型底棲生物依舊生活在溫度相對較低水域。圖3和圖4中的豐度分布與生物量分布較大的區域均位于 35°—36.5°N 和 122°—124.5°E之間, 這一位置恰好位于黃海冷水團內部(于非等, 2006)。底棲生物與環境之間存在相互作用, 群落受環境改變的影響嚴重, 研究表明水深、溫度、鹽度、沉積物以及溶解性無機氮等對底棲生物影響明顯(Dippner et al, 2001; Ganesh et al,2007; Mutlu et al, 2010)。本文研究中發現, 冷水團內的大型底棲軟體動物生物量要高于冷水團外, 這與韋晟(1966)對大型底棲動物的調查結果相符。韋晟(1966)在文章中指出“軟體動物冬季生物量最高, 其它季節都較低”。并且, 本次研究發現大型底棲軟體動物的豐度分布也出現冷水團內部高于外部的現象。

3.2 年際群落狀況及現狀

2011年至 2013年夏季, 各年份的Shannon-Wiener指數和 Pielou指數的平均值都相差不大, 且H'(P=0.856, ＞0.05)和 J'(P=0.510, ＞0.05)的單因素方差分析均顯示差異不顯著。各指數單因素(ANOVA)分析顯示南黃海區域的物種數量在三年間變化不明顯,物種在各站位的分布也沒有較大的變動。但微形小海螂和秀麗波紋蛤這兩個物種的個體數在2013年時數量的增加導致物種個體數變化明顯, 使得Margalef指數(P=0.042, ＜0.05)各年份間差異顯著。調查期間, 秀麗波紋蛤僅在 2013年作為優勢種出現, 按照其數量的增長趨勢是否會持續成為南黃海優勢種還需要進一步調查研究。

2013年總豐度較 2011年和2012年都有較高的增長。造成這一增長的原因是由于微形小海螂和秀麗波紋蛤這兩個物種的豐度在2013年夏季分別達到了45和95ind./m2, 而2011年夏季和2012年夏季的微形小海螂和秀麗波紋蛤的采樣豐度僅分別為 10、0和10、15ind./m2。

Warwick等(1994)提出的豐度生物量比較法(abundance biomass comparison, ABC)可用于海洋環境污染檢測。ABC曲線法將底棲生物群落受到污染時會出現的狀況分為三類(曲方圓等, 2009)： ①群落受污染不嚴重時, 生物量曲線位于豐度曲線之上; ②群落受到中度污染時, 生物量曲線與豐度曲線交錯分布; ③群落受到嚴重污染時, 豐度曲線整條位于生物量曲線上方。Chainh等(2007)認為 ABC曲線法可以依據 W 值分為三類： 好(0.1—1.0)、中(-0.1—0.1)和差(-1.0— -0.1)。本研究三年中, 2011年 W 值為0.131、2012年W值為0.183、2013年W值為0.166。結合ABC曲線與W值(Chainh et al, 2007)可知2012年和2013年夏季的群落健康狀況較2011年好, 三年間南黃海大型底棲軟體動物群落的健康狀況均處于中度偏好。

3.3 冷水團內外群落差異

將 Cluster和 MDS聚類分析結果(圖 6—8)進行ANOSIM分析, 結果顯示各個分組之間差異顯著。從分組結果可以看出, C5、C6、E5、E6、E7、G4、G5和G6站位在三年的分組當中均被分在同一個組。這一結果與于非等(2006)對于黃海冷水團7月份的研究結果在位置上存在一致性, 即這八個站位均位于黃海冷水團之中。將聚類分析結果與生物量和豐度分布情況及豐度生物量總平均值(圖 5)相結合發現, 三個航次中生物量和豐度均較高的站位, 空間分布均勻,大多位于黃海冷水團內部。

2011年到2013年夏季的南黃海大型底棲軟體動物群落結構穩定。呈現出冷水團內大型底棲軟體動物群落的多樣性要高于冷水團外大型底棲軟體動物群落的多樣性, 豐度由北到南逐漸增加, 冷水團內大于冷水團外的現象。單因素ANOVA分析也支持南黃海大型底棲軟體動物群落結構穩定的結果。2011年夏季G3站位物種多樣性指數最高; 2012年夏季A2站位的生物多樣性指數最高; 2013年夏季C5和G3站位生物多樣性指數最高。這些多樣性較高的站位分布在35°—36.5°N和122°—124.5°E之間, 此處夏季為黃海冷水團范圍, 在春秋季黃海冷水團會有所移動(于非等, 2006)。這些站位的多樣性較高可能與此處溫度變化較大有關。

2011—2013年各年份平均豐度為27.250±22.152、31.765±27.948和30.476±30.818 ind./m2, 與徐勤增等(2009)對于 2006年南黃海夏季大型底棲軟體動物豐度的研究結果 24ind./m2相比, 平均豐度更大, 呈逐年遞增的趨勢; 豐度分布結果表明中部和東部的局部豐度較高, 其它大部分海域豐度較小, 與徐勤增等(2009)研究結果相一致。生物量分布調查結果顯示,本研究中2011—2013年的生物量范圍均小于2006年的值(0—120.6g/m2), 各年度生物量均未超過 50g/m2,且呈現出逐年降低的趨勢。使用ABC曲線法分析得知, 雖然三年間南黃海大型底棲軟體生物的豐度呈現增長, 生物量呈現下降趨勢, 但生物量曲線均位于豐度曲線之上, 說明群落結構較穩定(圖 9)。生物量的逐年降低, 可能與冷水團水溫變化有關, 需要進一步研究。本研究中各年份冷水團內外站位的生物多樣性指數(H')結果顯示, 2011年南黃海冷水團中站位C5(0.562)、E6(1.402)和 E7(0.637)要高于冷水團外站位 C2(0)、C3(0)和 E3(0)。2012年冷水團內站位C5(0.429)、E6(1.352)和 E7(0.598)與冷水團外站位C1(0.693)、E1(0.637)和 E2(1.04)相比除 E6 較高外, 其它兩站的生物多樣性指數(H')低, 但相差不大。2013年冷水團內站位C4(0.888)、C5(1.673)和C6(1.234)高于冷水團外站位C1(0)、E2(0)和G2(0)。雖然2012年冷水團內外站位的生物多樣性指數持平, 但 2011年和 2013年冷水團外站位的生物多樣性指數均為 0。結合ABC曲線(圖9)分析可知黃海冷水團的環境好于鄰近海域, 更適合大型底棲軟體動物的繁衍(其中 H'為 0的站位是由于該站位僅有一種大型底棲軟體動物導致的)。

4 結論

對 2011—2013年夏季的南黃海生物群落研究發現, 存在于南黃海的冷水團的環境要好于鄰近海域,且南黃海冷水團中的大型底棲軟體動物豐度和生物量要高于臨近海域。南黃海的大型底棲軟體動物群落結構較穩定。通過ABC曲線法對南黃海大型底棲軟體動物的生物量與豐度進行分析得知, 南黃海在此三年間的環境并沒有較明顯的改變。黃海冷水團對于大型底棲軟體動物的繁衍具有重要的意義。

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