舟山近海日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)野生群體與露天養殖越冬群體間的形質差異*

富 裕 李鴻鵬 任夙藝 王志錚① 林祖好

(1. 浙江海洋大學 舟山 316022; 2. 岱山沙城養殖場 岱山 316200)

日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)既是我國傳統海水蝦類養殖對象, 也是我國活蝦出口創匯的重要養殖品種。舟山系我國重要的海水產品生產、加工、銷售基地之一, 承擔著沿海江蘇、浙江、上海、福建, 和山東四省一市在東海區生產的水產品集散功能。受地理緯度限制, 分布于舟山近海的日本囊對蝦具向深水區越冬洄游的習性(毛錫林等, 1994), 而養殖于舟山沿海露天養殖池塘內的日本囊對蝦秋苗,因在越冬養成過程中需經受持續低溫和高pH值的雙重脅迫(富裕等, 2014), 致使其養殖成活率顯著低于春季和夏季養殖的人工苗種。因此, 針對目前舟山市場冬、春季日本囊對蝦活體供應嚴重短缺, 且銷售價格異常高昂之實際, 深入開展適合于舟山沿海養殖的日本囊對蝦秋苗的優質親體選種工作, 無疑對促進舟山乃至東海區日本囊對蝦養殖產業的健康發展具重要現實意義。

近年來, 有關日本囊對蝦種質地理學的研究已日益引起國內外學者的關注和重視。蔡曉鵬等(2010)定量比較了捕撈自我國福建廈門、海南陵水、廣西北海、廣東惠來和福建詔安5個地理群體間的形態差異;李義軍等(2010)對取自福建廈門、廣東湛江和海南臨高的野生群體以及養成于海南而種苗源自福建廈門的人工養成群體進行了形態差異與判別分析的研究;Tsio等(2005, 2007)根據頭胸甲側面斜紋的延伸特征將日本囊對蝦分型為主布于東亞海域的形態變異Ⅰ型(varietyⅠ, 斜紋延伸至頭部底緣)和主布于南海海域的形態變異Ⅱ型(varietyⅡ, 斜紋僅延伸至頭胸甲側面中央), 就上述分型, 何永琴等(2012)采用微衛星標記法比較了兩形態變異類型群體間的遺傳多樣性,宋曉紅等(2014)開展了兩形態變異類型稚蝦間的耐高溫性能差異研究, 董宏標等(2014a, b)比較研究了在室內同池飼養條件下兩形態變異類型人工養成群體間生長特征及主要外形參數的差異。但迄今國內外尚未見有關日本囊對蝦夏季海捕野生群體與經冬季持續低溫和高pH值雙重脅迫存活下來的秋苗越冬養成群體間形質差異的研究報道。鑒于此, 本文作者擬采取聚類分析、主成分分析和判別分析方法, 定量比較舟山近海日本囊對蝦海捕野生群體與露天越冬養成群體間的形質差異, 旨為舟山近海日本囊對蝦秋苗優質野生親體的篩選研究提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 實驗樣品

本研究所用野生日本囊對蝦捕自舟山市岱山縣長涂島鄰近海域, 系2014年8月11日蝦拖網作業漁獲的活蝦; 所用露天池塘越冬養成日本囊對蝦取自長涂鎮沙城養殖場, 為 2013年 9月 27日放苗養殖,2014年4月29日起捕的同池養成的活蝦。于上述兩類活蝦中各隨機選取無病無傷、附肢完整、反應靈敏的健壯個體 150尾組成本研究所涉日本囊對蝦野生測定群體(以下簡稱“野生群”)和日本囊對蝦露天池塘越冬養成測定群體(以下簡稱“越冬群”)。

1.2 生物學指標的測定及形質評價指標的統計

用數顯游標卡尺(精度0.02 mm)和RS-232型精密電子天平(精度0.01g)逐尾進行生物學指標測定后,以野生群和越冬群實驗樣本間形態表型及以體長為基準的體型特征差異為基礎, 分別統計歸屬于形態分類特征性狀的X1(額劍上緣鋸齒數), 歸屬于形態尺寸比例指數的 X2(眼窩距/體長×100%)、X3(眼窩距/頭胸甲長×100%)、X4(眼窩距/額劍長×100%)、X5(眼窩距/眼徑×100%)、X6(尾節寬/體長×100%)、X7(尾節寬/胸寬×100%)、X8(尾節寬/第二腹節寬×100%)、X9(尾節高/尾節寬×100%)、X10(胸寬/體長×100%), 歸屬于體橫截面比例指數的X11(胸部橫截面指數)、X12(第二腹節橫截面指數)、X13(尾節橫截面指數), 以及歸屬于營養生理狀況指數的 X14(鮮出肉率)、X15(肥滿度Ⅰ=體重/體長3×100)(Fulton, 1911)、X16(肥滿度指數Ⅱ=肉重/體長3×100)、X17(重長指數Ⅰ=體重/體長)(房繼明等, 1995)、X18(重長指數Ⅱ=肉重/體長)等18項形質評價指標。

1.3 數據處理

采用SPSS 19.0軟件統計本研究所涉日本囊對蝦野生群和越冬群各形質評價指標的均值、標準差和變異系數; 根據上述各項形質評價指標的均值, 計算野生群和越冬群間經標準化處理的歐氏距離(全距為1.00); 根據所有日本囊對蝦實驗樣本的形質評價指標值進行主成分分析和判別分析, 其中主成分分析以特征值大于 1且累計貢獻率大于 80%為原則確定主成分(PC)的提取個數, 采用逐步導入剔除法進行判別分析, 并計算判別準確率(P1為某判別正確的個數占該群體實際個數的百分比, P2為某判別正確的個數占判入該群體個數的百分比)和綜合判別率(P為兩實驗對象判別正確的個數之和占實驗對象總個數的百分比)(Li et al, 2005)來驗證所建判別方程組的可靠性。

2 結果

2.1 日本囊對蝦野生群與越冬群間形質評價指標值的比較

由表1可見, 日本囊對蝦越冬群與野生群個體間的形質特征差異主要表露為: (1) 從分類特征性狀上看, 越冬群個體 X1顯著小于野生群(P＜0.05); (2) 從尺寸比例指數上看, 越冬群個體 X2、X3、X5和 X9均顯著小于野生群(P＜0.05), X4、X6、X8、X10均顯著大于野生群(P＜0.05), 兩者僅 X7無顯著差異(P＞0.05),表明越冬群較野生群個體凸顯出胸部較寬而眼窩距和額劍均較短的體型比例特征; (3) 從體橫截面指數上看, 越冬群個體 X11和 X13均顯著大于野生群(P＜0.05), X12與野生群無顯著差異(P＞0.05), 表明越冬群個體的胸部和尾部較野生群更顯壯碩; (4)從營養生理狀況指數上看, 越冬群所涉各項形質評價指標均顯著大于野生群(P＜0.05), 表明越冬群較野生群個體具更強的增重和產肉性能。綜上可知, 日本囊對蝦野生群與越冬群在本研究所涉18項形質評價指標中的相似性指數僅為 11.11%, 即兩者為在形質特征上具較好區分度的兩個群體。

2.2 日本囊對蝦野生群與越冬群間形質特征的主成分分析

經Bartlett球形檢驗和KMO適合度檢驗, 發現形質評價指數相關系數矩陣與單位陣有顯著差異(P＜0.05)且適合度尚可(KMO=0.708＞0.700), 表明本研究所涉形質評價指標適合做主成分分析。由表2可

見, 所列5個主成分的特征值均大于1且方差累計貢獻率達85.270%, 故可認定它們為能概括本研究所涉日本囊對蝦越冬群和野生群實驗樣本間形質特征差異的公共因子。其中, PC1的方差貢獻率最大(35.137%)且遠高于其它主成分。將載荷絕對值P＞0.5的變量確定為主要影響變量, 則 PC1、PC2、PC3、PC4主要變量影響力絕對值的排序依次為X17＞X1＞X16＞X18＞X2＞X14＞X15＞X12＞X6＞X7、X3＞X4＞X5＞X8＞X11＞X10＞X12＞X6、X8＞X5＞X7＞X9、X9＞X10＞X13, PC5主要變量僅為X13。由此可見, 公共因子方差貢獻率的大小與其所包含的主要影響變量個數的多寡密切相關, 其中PC1不僅主要影響變量個數最多, 且所有載荷絕對值達到 0.80以上的主要影響變量也均僅存在于PC1中, 無疑其在對本研究所涉日本囊對蝦越冬群和野生群實驗樣本間形質特征的區分上較其它主成分更具重要性。繪制PC1與其它各主成分間的得分散布圖, 得圖1。由圖1可見, 雖然越冬群和野生群個體沿FAC1軸自左向右分別占據各自獨立的區域, 但兩者在該得分軸[–0.5,0]區間卻存在較大程度的重疊, 表明僅通過 PC1尚未能精準地反映本研究所涉日本囊對蝦全部實驗個體的類群歸屬問題。

表1 日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本形質評價指標的參數統計Tab.1 The parameter statistics of morphological evaluation indices for all tested groups

表2 日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本形質評價指標的主成分分析Tab.2 The principal component analysis of morphological evaluation indices for all tested groups

圖1 日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本形質評價指標的主成分散布圖Fig.1 The scatter diagram of principal component of morphological evaluation indices for all tested groups

2.3 日本囊對蝦野生群與越冬群間形質特征的判別分析

采用逐步導入剔除法, 從表1所列形質特征變量中篩選出對判別貢獻較大的X1、X2、X4、X5、X10、X11、X12、X16和X17等9個變量進行判別分析,F檢驗表明這些變量均達到極顯著水平(P＜0.01)。根據上述9個變量建立本研究所涉日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本的Fisher分類函數方程組于表3。經驗證, 越冬群實驗樣本的判別準確率P1、P2分別為 96%和99.31%, 野生群實驗樣本的判別準確率P1、P2分別為99.33%和96.13%, 綜合判別準確率為96.67%。另, 所繪制的典型判別函數判別得分散布圖(圖 2), 更直觀地印證了上述判別結果的可靠性。

表3 日本囊對蝦越冬群和野生群形質特征Fisher分類函數方程組的自變量系數及常數項Tab.3 The independent variable coefficient and constant terms of the Fisher classification functions of morphological traits for all tested groups

表4 日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本的判別分類結果Tab.4 The discrimination classification for all the tested groups

圖2 日本囊對蝦野生群和越冬群實驗樣本的典型判別函數判別得分散布圖Fig.2 The scatter diagram of the typical discriminant function for all the tested groups

3 討論

3.1 日本囊對蝦越冬群與野生群間的形質特征差異及關鍵判別性狀組合的認定

本研究所涉日本囊對蝦越冬群與野生群實驗樣本在表1所列的 18項形質評價指標中, 具顯著差異的多達16項(表1), 且兩者形質評價指標均值間的標準化歐氏距離也具顯著差異(表 2)的情形, 表明兩者在形質特征上具較好的區分度。但上述存在顯著差異的形質評價指標并非均為區分本研究所涉日本囊對蝦越冬群與野生群間形質特征的關鍵判別變量, 而要找到真正可作為判別兩者形質特征差異的關鍵性評價指標組合尚需借助主成分分析和判別分析才能得以實現。

由表2及圖1可見, PC1的貢獻率均明顯大于其它各主成分, 但僅借助PC1尚無法準確判定本研究所涉日本囊對蝦位于該得分軸[–0.5, 0]區間內個體的類群歸屬問題。由表3及圖2可見, 從屬于PC1主要影響變量的 X1、X2、X12、X16、X17和從屬于 PC2主要影響變量的X4、X5、X10、X11等9個變量共同構成了判別本研究實驗對象類群歸屬問題的關鍵變量組合。造成上述情形的原因, 無疑既與 PC1貢獻率(35.137%)僅占累計貢獻率(85.270%)的 41.206%, 致使其所含主要影響變量組合尚未能達到可全貌性地概括本研究所涉日本囊對蝦越冬群與野生群個體間的形質特征差異有關, 也與PC1和PC2貢獻率加和值(54.704%)占累計貢獻率的64.154%, 致使兩者所含主要影響變量在全貌性概括越冬群與野生群個體間形質特征差異上實現了信息的有效互補有關。而至于表2中各主成分其它主要影響變量未能被選入關鍵判別變量組合的原因, 本文作者認為是由于它們和表3中部分關鍵判別變量間存在信息重疊所致, 即: (1) 由越冬群X2、X3均顯著小于野生群(P＜0.05), X4、X6、X10、X11和X13均顯著大于野生群(P＜0.05), 以及X12與野生群無顯著差異(P＞0.05)(表1)所表露的, X3與X2之間、X6與X10之間以及X13與X11之間均存在一定程度的信息重疊的情形, 是導致與X2、X4同屬眼窩距與蝦體長軸上特征尺寸性狀間比例關系的體型指標X3、與X11、X12同屬蝦體橫截面指數的X13、以及與X10同屬蝦體縱向尺寸性狀與體長之間比例關系的體型指標 X6均未被選入關鍵判別變量的主因; (2) X5、X7、X8和X9均為表征蝦體縱向尺寸性狀間比例關系的體型指標。由越冬群 X5、X9均顯著小于野生群(P＜0.05), X7、X8均顯著大于野生群(P＜0.05)(表 1)所表露的, X5與 X9之間、X7與 X8之間均存在一定程度的信息重疊, 以及X8與X9間的乘積與X7密切相關的情形, 均是導致X7、X8和X9未能被選入關鍵判別變量的原因; (3) X14、X15和 X18均未能入選表征營養生理狀況關鍵判別變量的原因, 既緣于三者在 PC1中的載荷值均小于 X16和 X17, 更為重要的是它們均與 X16—X17組合間存在信息重疊有關。綜上所述, 可將上述X1、X2、X4、X5、X10、X11、X12、X16、X17等 9個相互之間無信息重疊的變量認定為判別本研究所涉日本囊對蝦越冬群與野生群實驗樣本形質差異的關鍵變量組合。

3.2 關于日本囊對蝦越冬群與野生群間形質特征差異的原因分析

由表 2 可見, 以 X1、X2、X6、X12、X14、X15、X16、X17和 X18為主要影響變量的 PC1系以營養生理狀況指數、額劍上緣鋸齒數以及腹部肌肉發達程度為主導的,并與尾節和眼窩距寬窄程度相維系的體質強壯程度因子, 以 X3、X4、X5、X6、X8、X10、X11和 X12為主要影響變量的PC2是以尋食視野和胸腔空間大小為主導的, 并與腹節強壯程度和尾節寬窄程度相維系的捕食運動功能因子, Backhaus等(2000)指出主成分越靠后誤差就越大, 故將以 X5、X7、X8、X9、X10、X13為主要影響變量的 PC3、PC4和 PC5統歸為以尾節發達程度主導的, 并與胸腔大小和視距遠近相維系的避敵運動功能因子。上述 5個公共因子所涵蓋的體現本研究所涉日本囊對蝦實驗對象組間差異的體質強壯程度與捕食、避敵運動能力等一系列特征信息, 揭示了機體能量分配策略及其對應的捕食與避敵對策是引起本研究所涉日本囊對蝦越冬群與野生群實驗樣本間產生形質特征差異的主因,從而客觀地反映了所處生存環境的嚴峻度差異在導致本研究所涉日本囊對蝦實驗群體形質特征出現明顯偏離上所具的生態重要性。

Wagner等(2001)認為, 同一物種的不同群體因長期適應不同的生存環境而形成了各自特有的包括生長、發育、繁殖以及對環境因子的適應力等的生物學特性。表1所示的本研究所涉日本對蝦越冬群與野生群實驗樣本間的形質特征差異, 也充分支持了上述機體能量分配策略及其對應的捕食與避敵對策為影響兩者間形質特征差異主因的觀點, 即: (1) Schulte-Hostedde 等(2005)指出, 動物個體的生理或營養狀況與其體內儲存的能量物質間, 以及體內存儲的能量物質與體重間均常呈正相關。突出于蝦類頭胸甲前端的額劍, 既具防御敵害及在游泳中起平衡身體等作用(王安利等, 1993; 沈輝等, 2010), 也系表征蝦類體質強壯程度和生長代謝旺盛程度的重要體征(王志錚等, 2012)。通徑分析表明, 北部灣野生日本囊對蝦的額劍上緣鋸齒數與體重間的通徑系數呈顯著水平(P＜0.05) (孫成波等, 2008), 本研究所涉日本囊對蝦野生群的額劍長與體重之間, 以及額劍上緣鋸齒數與肉重之間的通徑系數均達到顯著水平(P＜0.05), 而越冬群個體的額劍長和額劍上緣鋸齒數與體重和肉重間的通徑系數則均未達到顯著水平(P＞0.05)(李鴻鵬等, 2015)。無疑, 額劍在表征日本囊對蝦野生群個體的體質強壯程度和生長代謝旺盛程度上較越冬群個體更具重要性。本研究中, 野生群個體X1、X2、X3和X5均顯著大于越冬群個體(P＜0.05), 而越冬群個體X4及所有營養生理狀況指數均顯著大于野生群個體(P＜0.05)的結果, 無疑揭示了越冬群個體因食物保障程度和尋食成功率明顯高于野生群個體, 故其采取通過顯著縮小眼徑和縮短眼窩距以更易于定位周邊食物來提高捕食效率, 通過顯著減少額劍上緣鋸齒數和縮短第二腹節、額劍的長度以弱化食物追捕體征實現節能降耗的生存策略, 從而促使其營養生理狀況指數均顯著大于野生群個體(P＜0.05); (2) 對蝦類具通過張開尾扇, 腹部迅速向前彎曲, 使身體向后上方突然躍起, 隨即重新伸直腹部, 并展開步足與觸角,使身體緩慢下沉的后躍御敵習性(堵南山, 1993), 即尾扇在對蝦類遇敵急速逃逸上具重要作用(王克行,1997)。本研究中, 越冬群個體 X6、X7、X8以及 X13均顯著大于野生群個體(P＜0.05)的結果, 無疑揭示了高密度圈養于露天池塘的越冬群個體, 為減少種內自殘機率而采取的通過顯著增粗尾節以起到增強逃逸能力的避敵對策; (3) 日本囊對蝦系具洄游習性的經濟蝦種, 其幼體、仔蝦與成蝦生活于不同海區(堵南山, 1993; 毛錫林等, 1994), 而養殖于冬季露天池塘的日本囊對蝦則需耐受持續低溫和高pH值的雙重脅迫(富裕等, 2014)。甲殼動物的鰓具呼吸、排泄、滲透壓調節及病害防御等功能(周雙林等, 2001)。本研究中, 越冬群個體 X10、X11均顯著大于野生群個體(P＜0.05), 以及在 X12與野生群個體相近(P＞0.05)情形下, X9顯著小于野生群個體(P＜0.05)的結果, 無疑揭示了越冬群個體為盡可能消除高嚴峻度養殖理化環境對其存活和生長帶來的負面影響, 而采取的通過擴增可表征鰓室空間大小的胸腔以起到提高耐受逆境能力的生存對策。上述分析表明, 導致日本囊對蝦野生群與越冬群個體間形質特征差異的本質, 既為它們對各自所處生境的表型適應(戈峰, 2008), 也是它們基于生境選擇壓力而就機體能量分配策略及其對應的捕食與避敵對策進行權衡與優化的結果。因此,日本囊對蝦秋苗野生親本形質特征的選擇, 應以秋苗越冬養成群體為參照。

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