乳山灣內外大型底棲動物群落次級生產力初步研究?

王淑慧， 王振鐘， 季相星， 趙　寧， 于子山??

(1.中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266001； 2.青島正源水生物檢測有限公司，山東 青島 266555；3.連云港市環境監測中心站，江蘇 連云港 222001)

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乳山灣內外大型底棲動物群落次級生產力初步研究?

王淑慧1， 王振鐘2， 季相星3， 趙寧1， 于子山1??

(1.中國海洋大學海洋生命學院，山東 青島 266001； 2.青島正源水生物檢測有限公司，山東 青島 266555；3.連云港市環境監測中心站，江蘇 連云港 222001)

摘要:為了解乳山灣大型底棲動物的次級生產力，合理利用乳山灣生物資源，于2011年5和10月分別對乳山灣內外21個站進行了大型底棲動物的調查取樣，用2種Brey模型估算了該海域大型底棲動物的年平均次級生產力、P/B值和各類群次級生產力所占百分比，并分析了該海域大型底棲動物生產力的空間分布。結果顯示：該海域共發現大型底棲動物161種，大型底棲動物的年平均豐度為2 607.14 ind/m2，年平均生物量為266.37 g AFDW·m-2；運用Brey(1990)經驗模型估算的該海域大型底棲動物年次級生產力平均值為26.43 g AFDW·m-2·a-1，P/B值為1.81；運用Brey(1990)改進模型估算的大型底棲動物年次級生產力平均值為11.06 g AFDW·m-2·a-1，其中灣內東流區最高為42.34 g AFDW·m-2·a-1；灣內西流區較低，為3.17 g AFDW·m-2·a-1，灣外區域最低，為1.33 g AFDW·m-2·a-1，該海域大型底棲動物年平均P/B值為1.55；通過對2個模型的對比，建議對大型底棲動物進行次級生產力估算時選用Brey(1990)改進模型；通過與其他海域次級生產力比較，發現乳山灣內外大型底棲動物次級生產力低于膠州灣西部海域，高于桑溝灣和深滬灣。

關鍵詞:大型底棲動物；次級生產力；Brey模型；乳山灣

引用格式：王淑慧， 王振鐘， 季相星, 等. 乳山灣內外大型底棲動物群落次級生產力初步研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2016, 46(6): 134-141.

WANG Shu-Hui, WANG Zhen-Zhong, JI Xiang-Xing, et al. The preliminary study on secondary production of macrobenthos inside and outside of the Rushan Bay[J]. Periodical of Ocean University of China, 2016, 46(6): 134-141.

乳山灣位于山東乳山縣境內，自然形成了東流區和西流區，因受周邊地質地貌的影響從而形成具窄口門的半封閉海灣[1](見圖1)。乳山灣有廣闊的灘涂地帶，底質以黏土質粉砂為主，水深較淺，平均水深3.5 m，灘面平緩，土質及水質肥沃，有豐富的貝類資源，是我國重要的經濟貝類養殖基地之一[2]。注入乳山灣的河流主要是乳山河、六村河、屯河等[3]。

次級生產力是指動物及異養微生物通過其生長繁殖而增加的生物量或儲存的能量[4]。次級生產過程是生態系統生物生產的一個重要環節，在海洋生態系統能流和物流中具有重要作用[5-6]。底棲動物能夠降解外來營養物質，為其它生物提供食物來源[7]；很多底棲動物生活史的一部分或全部都生活在底層沉積物中，成為經濟水生動物的天然餌料[8]；很多大型底棲動物以藻類為食，通過自身新陳代謝將有機物轉化為CO2被藻類重新利用，有利于生態系統的物質循環[4]。

1970年代，由于國際生物學計劃(IBP)的實施，有關生產力的研究才逐漸興起。最初次級生產力研究對象為特定種群，計算方法主要基于種群生長率或死亡率，這些方法雖然準確度高，但操作繁瑣，很難做到對大尺度海域整個大型底棲動物群落次級生產力進行估算[9]。在多年積累的種群次級生產力數據的基礎上，很多學者[10-19]等基于次級生產力與動物種群特征及環境變量的緊密相關性，提出了一些估算大型底棲動物種群次級生產力的模型。Brey[13]提出了P/B與動物體重之間的簡單關系，利用年平均生物量和年平均個體重這2個參數對大型底棲動物各個種群的次級生產力進行估算，該模型使用方便，在國內外有廣泛應用[20]；Brey(1990)改進模型[13]把大型底棲動物分成多毛類、軟體動物、甲殼類、棘皮動物和其它類群，分別計算各類群的次級生產力，增加了估算的準確性，但此模型也未涉及環境參數[13]；Brey(1999, 2001)模型[21]在估算大型底棲動物群落次級生產力時不僅考慮了群落的主要類群組成和棲息地類型(海洋、河流和湖泊)，還涉及了其它的環境參數(平均溫度和水深等)，進一步增加了估算的準確性[22]。

國內對海洋大型底棲動物次級生產力的研究開展較晚，始于1990年代。吳寶玲、丘建文通過體長頻率法對多齒圍沙蠶(Perinereisnuntia)和日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)進行了次級生產力的研究[23-24]；周一兵用Allen法和Gray法估算了日本刺沙蠶的總生產量[25]。國內有關大型底棲動物群落次級生產力的研究比較少，相關研究大多采用Brey(1990)經驗模型[6, 26-31]，對其它模型的運用屈指可數。杜飛雁運用Brey(1990)改進模型對大亞灣大型底棲動物次級生產力進行了研究[32]，張崇亮運用Brey(1990)經驗模型、Brey(1999, 2001)模型及Tumbiolo和Downing這3種模型對膠州灣潮間帶大型底棲動物次級生產力進行了研究[20]。對乳山灣大型底棲動物的群落結構和物種多樣性等方面已經做了一些工作[33-35]，而有關大型底棲動物次級生產力方面的研究尚未見報道，本文嘗試運用Brey(1990)改進模型對乳山灣內外大型底棲動物群落次級生產力進行估算，分析其次級生產力的空間分布，以期為乳山灣大型底棲動物生態學研究提供參考。

1材料與方法

1.1 研究海域及站位

于2011年5月(春季)和10月(秋季)對乳山灣內外21個站位進行了2個航次的大型底棲動物調查取樣。在乳山灣內東流區(5個站:C4, C5, C6, C7, C8)、西流區(3個站: C3, C9, C10)及灣外區域(13個站:A1, A2, A3, A4, A5, A6, A7, B1, B2, B3, B4, C1,C2)均設有站位(見圖1)。

1.2 取樣方法及室內樣品分析

使用0.05 m2的曙光型采泥器(HNM)對每個站位取樣2～3次，用0.5 mm的孔徑網分選沉積物樣品，固定時選用等體積10%福爾馬林溶液。在實驗室內對大型底棲動物樣品進行分類、鑒定和計數，使用精度為0.1 mg的電子天平稱量樣品濕重，其中管棲多毛類需去管稱重，軟體動物去殼稱重，群體樣品不計算其個數。相關樣品處理分析均參照《海洋調查規范—海洋生物調查》(GB/T 12763.6-2007)。

1.3 數據處理

在Brey(1990)經驗模型中，大型底棲動物生物量濕重轉換為干重的比例采用5∶1，干重轉換為去灰干重g(AFDW)的比例采用10∶9[36-37]。多毛類、軟體動物、甲殼類、棘皮動物和其它類群的有機碳含量分別為各類群濕重的5.1%、4.1%、3.7%、3.16%和3.4%[38-40]，去灰干重以1 g C=2 g AFDW來計算[41]。

1.4 次級生產力估算方法

Brey(1990)改進模型[13]：

lgP=a+b1lgB+b2lgW，其中:B為大型底棲動物年平均生物量(g AFDW/m2)；W為年平均個體重(g AFDW/個體)；P為年平均次級生產力(g AFDW·m-2·a-1)。各類群按照不同的轉換系數逐種計算次級生產力，每站所有物種的次級生產力相加即可得到該站的年平均次級生產力。此模型的重量單位均為去灰干重，表1 給出了Brey(1990)改進模型公式中不同類群的a、b1和b2值。

2結果

2.1 乳山灣內外大型底棲動物的豐度和生物量

乳山灣內外2個航次的調查共發現大型底棲動物161種，其中春季航次獲得大型底棲動物120種，秋季航次108種。春季航次大型底棲動物的豐度和生物量分別為2 222.14 ind./m2和482.20 g AFDW/m2；秋季航次大型底棲動物的豐度和生物量分別為1 912.14 ind./m2和50.53 g AFDW/m2；研究海域大型底棲動物的年平均豐度和年平均生物量分別為2 607.14 ind./m2和 266.37 g AFDW/m2[33]。研究海域各航次21個站位大型底棲動物的物種數、豐度和生物量詳見文獻[33]。

2.2 乳山灣內外大型底棲動物次級生產力

研究海域大型底棲動物年次級生產力平均值為11.06 g AFDW·m-2·a-1。灣內東流區大型底棲動物年平均次級生產力非常高，為42.34 g AFDW·m-2·a-1，其中C4站次級生產力值最高，為174.06 g AFDW·m-2·a-1。這是因為東流區的C6和C8站分別出現了豐度和生物量均較大的凸殼肌蛤(Musculussenhousei)和菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)。灣內西流區則很小，為3.17 g AFDW·m-2·a-1。灣外區域最低，為1.33 g AFDW·m-2·a-1，其中C2站出現了豐度和生物量均較大的中國蛤蜊(Mactrachinensis)，因此其生產力較高，為11.62 g AFDW·m-2·a-1，其余站位次級生產力值均較低，最低值出現在B1站，僅為0.07 g AFDW·m-2·a-1，原因是這些站位出現的類群絕大多數為個體較小的多毛類和甲殼類。Brey(1992)模型估算大型底棲動物次級生產力空間分布情況見圖2。

為了比較，本文也應用Brey(1990)經驗模型估算了生產力，2種模型估算所得各站位大型底棲動物次級生產力值見表2。

2.3 乳山灣內外大型底棲動物的P/B值

Brey(1990)改進模型估算的乳山灣內外大型底棲動物群落的年平均P/B值為1.55，大型底棲動物P/B值最高出現在C7站，為3.12，P/B值最低出現C2站，為0.38(見表2)。

2.4 乳山灣內外大型底棲動物各類群年次級生產力所占百分比

Brey(1990)改進模型估算的乳山灣內外大型底棲動物多毛類、軟體動物、甲殼類、棘皮動物和其他類群的年次級生產力百分比分別為2.58%、94.44%、1.49%、0.61%和0.88%(見表3)。

3討論

3.1 乳山灣內外年平均次級生產力平面分布

乳山灣灣內東流區大型底棲動物的年平均次級生產力值最高，灣內西流區較低，

灣外區域年平均次級生產力值最低。乳山灣是一個半封閉的海灣，灣內外水流速度在灣口處較大，向灣內逐漸減小，灣內底質為黏土質粉沙，水流慢，水淺，沉積環境相對穩定，浮游生物以及形成的有機營養物質沉降到海底的數量多，速度快，遠遠大于灣外海域，使得灣內營養物質遠較灣外豐富，更適宜大型底棲動物棲息[42]，因此乳山灣灣內大型底棲動物次級生產力高于灣外海域。另一重要原因是乳山灣灘涂貝類養殖已有百年歷史，目前養殖灘涂貝類面積達860多萬m2，是中國北方一個重要的灘涂貝類養殖基地。養殖對象有菲律賓蛤仔、牡蠣(Ostreidae)、縊蟶(Sinonovaculaconstricta)、青蛤(Cyclinasinensis)等，其中菲律賓蛤仔的養殖面積達730多萬m2，牡蠣和縊蟶的養殖面積為60多萬m2，青蛤30多萬m2。東流區中部灘涂貝類養殖面積較大且比較集中，因此灣內東流區貝類的豐度、生物量遠高于灣內西流區和灣外區域，大型底棲動物的年平均次級生產力與年平均豐度和年平均生物量關系密切，從而導致灣內東流區生產力估算值遠高于灣內西流區和灣外區，這可以從軟體動物次級生產力所占百分比(見表3)得到驗證。

3.2 不同海域年平均次級生產力、P/B比較

目前國內主要采用Brey(1990)經驗模型對群落次級生產力進行估算，因此本文在與其它海域的次級生產力、P/B值進行對比時也采用Brey(1990)經驗模型的估算結果(見表4)。由表4可以發現不同海域之間次級生產力差異很大，乳山灣內外大型底棲動物次級生產力明顯高于桑溝灣[42]和深滬灣[43]，低于膠州灣西部海域[44]。

這些海域均有經濟貝類養殖基地，膠州灣貝類養殖基地位于其西部海域，菲律賓蛤仔養殖面積達1 000萬m2。從1970年代開始在桑溝灣進行筏式養殖，主要有長牡蠣(Crassostreagigas)、櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)和貽貝(Mytilusedulisspp.)等，養殖面積達到了1 000萬m2，深滬灣的養殖貝類只有小面積的牡蠣和菲律賓蛤仔，相較于其它海域次級生產力低。

P/B值即生產力/生物量，是種群最大可生產量的指示值[38]。P/B值與生物個體的體重和生命周期呈負相關，即P/B值隨年齡、個體重量的增加而降低。年幼的個體吸收的能量更多用于自身生長，年老的個體更多的用于繁殖[45]。P/B值也反映了一個群落內物種新陳代謝和世代更替的快慢。擁有高P/B值的物種一般個體小、生長快[46]。多毛類和甲殼類一般個體小，生活史短，新陳代謝快，活動能力強，因此其P/B值高[47]，例如多毛類雙櫛蟲科的Amphareteacutifroons、AmphareteseutifronsP/B值分別為4.6、5.5，甲殼類VeremopamicraP/B值為4.9[48]。乳山灣內外大型底棲動物的P/B值為1.81，也就是說該海域物種平均世代更替速度大約為每年1.8代，高于桑溝灣、膠州灣西部海域和深滬灣。說明乳山灣內外大型底棲動物群落中個體小、新陳代謝快、生活史短的類群所占的比例較高。這也可以從本研究海域多毛類和甲殼類所占的百分比得到驗證。

3.3 2 種模型的比較Brey(1990)經驗模型只涉及了豐度和生物量這2個參數，方法簡單易行，但是在樣本所含物種數較少的情況下，估算誤差可能很大，誤差會隨著樣本所含物種數的增加而減小[19]。因此在物種數較少的情況下，對各個站位次級生產力進行估算時可能出現較大誤差[16]。兩種模型均未涉及環境參數，對適用海域及底質沒有特殊要求。 Brey(1990)經驗模型適用于所有類群，用同一個公式對大型底棲動物各類群的次級生產力進行估算[13]，且各類群的去灰干重轉換系數為同一個值；Brey(1990)改進模型區分了大型底棲動物的類群組成，各類群在模型公式中的系數值不同，且有各自的去灰干重轉換系數[40-43]，理論上該方法更準確。

在本研究中Brey(1990)經驗模型估算的次級生產力的值遠遠大于Brey(1990)改進模型的估算值(見表2)。在Brey(1990)經驗模型中大型底棲動物去灰干重轉換系數均為18%，均大于Brey(1990)改進模型中的轉換系數，而且，Brey(1990)改進模型中除多毛類外其他各類群的轉換系數比Brey(1990)經驗模型中轉換系數小的多，因此就造成了Brey(1990)經驗模型次級生產力的估算值明顯高于Brey(1990)改進模型，由表2可算得Brey(1990)經驗模型估算所得的次級生產力值平均約為Brey(1990)改進模型估算值的2.49倍，建議對大型底棲動物進行次級生產力估算時選用Brey(1990)改進模型。

參考文獻：

[1]孫永根, 吳建政, 朱龍海, 等. 乳山灣泥沙運移趨勢及蝕淤分析[J]. 海洋地質動態, 2007, 23(4): 26-31.

Sun Y G, Wu J Z, Zhu L H, et al. Silt migration trend and erosion-silting up analysis of the Rushan Bay[J]. Marine Geology Letters, 2007, 23(4): 26-31.

[2]辛福言, 崔毅, 陳聚法, 等. 乳山灣表層沉積物質量現狀及其評價[J]. 海洋水產研究, 2004, 25(6): 42-46.

Xin F Y, Cui Y, Cheng J F, et al. Status quo and evaluation on surface sediment quality in Rushan Bay[J]. Marion Fisheries Research, 2004, 25(6): 42-46.

[3]程波. 山東乳山灣表層沉積物中的氮、磷和有機質[J].海洋科學, 1988(5): 10-14.

Cheng B. Nitrogen, phosphorus and organism in the surface sediment of Rushan Bay[J]. Marine Sciences, 1988(5): 10-14.

[4]龔志軍, 謝平, 閻云君. 底棲動物次級生產力研究的理論與方法[J]. 湖泊科學, 2001, 13(1): 79-88.

Gong Z J, Xie P, Yan Y J. Theories and methods of studies on the secondary production of zoobenthos[J]. Journal of Lake Sciences, 2001, 13(1): 79-88.

[5]劉勇, 線薇薇, 孫世春, 等. 長江口及其鄰近海域大型底棲動物生物量、豐度和次級生產力的初步研究[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2008, 38(5): 749-756.

Liu Y, Xian W W, Sun S C, et al. Primary studies on the b iomass abundance and secondary production of macrobenthos in Changjiang estuary[J]. Periodical of Ocean University of China, 2008, 38(5): 749-756.

[6]于子山, 張志南, 韓潔. 渤海大型底棲動物次級生產力的初步研究[J]. 青島海洋大學學報, 2001, 31(6): 867-871.

Yu Z S, Zhang Z N, Han J. Primary Study on secondary production of macrobenthos in Bohai Sea[J]. Journal of Ocean University of Qingdao, 2001, 31(6): 867-871.

[7]Wallace J B, Webster J R. The role of macroinvertebrate in stream ecosystem function [J]. Annual Review of Entomology, 1996, 41: 115-139.

[8]田勝艷, 張文亮, 張銳.大型底棲動物在海洋生態系統中的作用[J]. 鹽業與化工, 2009, 38(2): 50-54.

Tian S Y, Zhang W L, Zhang Y. Role of Macrobenthos in marine ecosystem[J]. Journal of Salt and Chemical Industry, 2009, 38(2): 50-54.

[9]Tumbiolo M L, Downing J A. An empirical model for the prediction of secondary production in marine benthic invertebrate population [J]. Marine Ecology Progress Series, 1994, 114: 165-174.

[10]Robertson A I. The relationship between annual production: Biomass ratios and life spans for marine macrobenthos[J]. Oecologia, 1979, 38(2): 193-202.

[11]Banse K, Mosher S. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations[J]. Ecological Monographs, 1980, 50(3): 355-379.

[12]Schwinghamer P, Hargrave B, Peerr D, et al. Partitioning of production and respiration among size groups of organisms in an intertidal benthic community [J]. Marine Ecology Progress Series, 1986, 31: 131-142.

[13]Brey T. Estimating Productivity of macrobenthic invertebrates from biomass and mean individual weight [J]. Archive of Fishery and Marine Research, 1990a, 32(4): 329-343.

[14]Brey T. A multi-parameter artificial neural network model to estimate macrobenthic invertebrate productivity and production[J]. Limnology and Oceanography Methods, 2012, 10(2): 581-598.

[15]Edgar G J. The use of the size structure of benthic macrofaunal communities to estimate faunal biomass and secondary production [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1990, 137: 195-214.

[16]Morin A, Bourrassa N. Empirical Models of annual production and P/B rate for running water benthic invertebrates [J]. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 1992, 49: 532-539.

[17]Sprung M. Estimating macrobenthic secondary production from body weight and biomass: a field test in a non-boreal intertidal habitat [J]. Marine Ecology Progress Series, 1993, 100: 100-109.

[18]Tumbiolo M L, Downing J A. An empirical model for the prediction of secondary production in marine benthic invertebrate population [J]．Marine Ecology Progress Series, 1994, 114: 165-174.

[19]Tagliapietra D, Cornello M, Pessa G. Indirect estimation of benthic secondary production in the Lagoon of Venice(Italy) [J]. Hydrobiologia, 2007, 588(1): 205-212.

[20]張崇良, 徐賓鐸, 任一平, 等. 膠州灣潮間帶大型底棲動物次級生產力的時空變化[J]. 生態學報, 2011, 31(17): 5071-5080.

Zhang C L, Xu B D, Ren Y P, et al. The spatio-temporal change in the secondary production of macrozoobenthos in the intertidal zone of Jiaozhou Bay[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(17): 5071-5080.

[21]Brey T. An empirical model for estimating aquatic invertebrate respiration[J]. Methods in Ecology and Erolution, 2010, 1(1): 92-101.

[22]紀瑩璐, 趙寧, 楊傳平, 等. 遼東灣西部海域大型底棲動物群落次級生產力初探[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2015, 45(4): 53-58.

Ji Y L, Zhang N, Yang C P, et al. Primary study on secondary production of macrobenthos in western water of Liaodog Bay[J]. Periodical of Ocean University of China, 2015, 45(4): 53-58.

[23]吳寶玲, 丘建文. 青島多齒圍沙蠶的生產量[J]. 生態學報, 1992, 12(1): 61-67.

Wu B L, Qiu J W. Production ofperinereisnuntia(savigny) at a Qindao beach. Acta Ecologica Sinica, 1992, 12(1): 61-67.

[24]Jianwen Q, Baoling W. Population dynamics and product- ion ofNeanthesJaponica(Izuka) in a shrimp pond [J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology, 1993, 11(4): 360-367.

[25]周一兵, 謝祚渾. 蝦池中日本刺沙蠶的次級生產力研究[J]. 水產學報， 1995, 19(2): 140-150.

Zhou Y B, Xie Z H. Secondary production ofNeantheJaponicain shrimp ponds[J]. Journal of Fisheries of China, 1995, 19(2): 140-150.

[26]李新正, 于子山, 王金寶, 等. 南黃海大型底棲生物次級生產力研究[J]. 應用與環境生物學報, 2005, 11(6): 702-705.

Li X Z, Yu Z S, Wang J B, et al. Secondary production of macrobenthos in southern Yellow Sea[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2005, 11(6): 702-705.

[27]李新正, 王洪法, 張寶琳. 膠州灣大型底棲動物次級生產力初探[J]. 海洋與湖沼, 2005, 36(6): 527-533.

Li X Z, Wang H F, Zhang B L. The secondary production of macrobenthos in Jiaozhou Bay, Shandong[J]. Oceanologia Et Limnologia Sinica, 2005, 36(6): 527-533.

[28]李新正, 王金寶, 王洪法, 等. 東海大型底棲動物次級生產力研究[J]. 應用與環境生物學報, 2005, 11(4): 459-462.

Li X Z, Wang J B, Wang H F, et al. Secondary production of macrobenthos from the East China Sea[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2005, 11(4): 459-462.

[29]金亮, 蔡立哲, 周細平, 等. 深圳灣北岸泥灘大型底棲動物次級生產力研究[J]. 臺灣海峽, 2007, 26(3): 415-421.

Jin L, Cai L Z, Zhou X P, et al. Secondary production of macrobenthos on the mudflat of northern Shenzhen Bay[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2007, 26(3): 415-421.

[30]呂小梅, 方少華, 張躍平, 等. 福建海壇海峽潮間帶大型底棲動物群落結構及次級生產力[J]. 動物學報, 2008, 54(3): 428-435.

Lv X M, Fang S H, Zhang Y P, et al. Community structure and secondary production of macrobenthos in the intertidal zone of Haitan Strait, Fujian province[J]. Acta Zoologica Sinica, 2008, 54(3): 428-435.

[31]周進, 紀煒煒. 三都澳大型底棲動物次級生產力[J]. 海洋漁業, 2012, 34(1): 32-38.

Zhou J, Ji W W. Secondary productivity of macrobenthos in Sandu Bay[J]. Marine Fisherie, 2012, 34(1): 32-38.

[32]杜飛雁, 王雪輝, 李純厚, 等. 大亞灣大型底棲動物生產力變化特征[J]. 應用生態學報, 2008, 19(4): 873-880.

Du F Y, Wang X H, Li C H, et al. Variation characteristics of macrobenthos productivity in Daya Bay of South China Sea[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(4): 873-880.

[33]趙寧, 季相星, 王振鐘, 等. 乳山灣春秋季大型底棲動物生態學特征[J]. 海洋湖沼通報, 2013(4): 80-88.

Zhao N, Ji X X, Wang Z Z, et al. Ecological characteristics of macrobenthos from Rushan Bay in spring and autumn[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2013(4): 80-88.

[34]楊傳平, 趙寧, 季相星, 等. 秋季乳山灣潮間帶大型底棲動物的群落結構特征[J]. 海洋湖沼通報, 2014(2): 89-95.

Yang C P, Zhao N, Ji X X, et al. Community structure characters of macrobenthos in the intertidal zone of Rushan Bay in autumn[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2014(2): 89-95.

[35]王宗興, 韋欽勝, 劉軍, 等. 乳山灣外海夏季大型底棲動物分布與環境因子的典范對應分析[J]. 應用與環境生物學報, 2012, 18(4): 599-604.

Wang Z X, Wei Q S, Liu J, et al. Canonical correspondence analysis on macrobenthos community in summer and its environment in the offshore water of Rushan Bay[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2012, 18(4): 599-604.

[36]萊莉 C M, 帕森斯 T R. 生物海洋學導論[M]. 張志南, 周紅, 譯. 青島: 青島海洋大學出版社, 2000: 153-192.

Lalli C M, Parsons T P, Biological oceanography an introduction[M]. Zhang Z N, Zhou H, Translation. Qingdao: Ocean University of Qingdao Press, 2000: 153-192.

[37]Crips D J. Energy flow measurements[M]// Holme N A, Mclntyre A D. Methods for the Study of Marine Benthos, Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1984: 284-366.

[38]Rowe G T. Biomass and production in the deep-sea macrobenthos[M]//Rowe G. The Sea(Vo1 8), Deep Sea Biology. New York: John Wiley&Sons, 1983.

[39]Moodley L, Heip C H R, Middelburg J J. Benthic activity in sediments of the northwestern Adriatic sea: Sediment oxygen consumption,macro-and meiofauna dynamics [J]. Journal of Sedimentary Research, 1998, 40: 263-280.

[40]Aller J Y, Stupakof I. The distribution and seasonal characteristics of benthic communitieson the Amazon shelf as indicators of physical process [J]. Continental Shelf Research, 1996, 16: 717-751.

[41]Platt H M, Shaw K M, Lambshead P J D. Nematode species abundance patterns and their use in the direction of environmental perturbations [J]. Hydrobiologia, 1984, 118: 59-66.

[42]王宗興, 孫丕喜, 劉彩霞, 等. 桑溝灣大型底棲動物的次級生產力[J]. 應用與環境生物學報, 2011, 17(4): 495-498.

Wang Z X, Sun P X, Liu C X, et al. Secondary production of macrobenthos in the Sanggou Bay, Shandong, China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2011, 17(4): 495-498.

[43]林和山, 蔡立哲, 梁俊彥, 等. 深滬灣大型底棲動物群落及其次級生產力初步研究[J].臺灣海峽, 2009, 28(4): 520-525.

Lin H S, Cai L Z, Liang J Y, et al. Macrobenthic community and its secondary production in Shenhu Bay[J]. Journal of Oceanography in Taiwan Strait, 2009, 28(4): 520-525.

[44]袁偉, 張志南, 于子山. 膠州灣西部海域大型底棲動物次級生產力初步研究[J]. 應用生態學報, 2007, 18(1): 145-150.

Yuan W, Zhang Z N, Yu Z S. Secondary productivity of macrobenthos in J iaozhou Bay[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(1): 145-150.

[45]Cusson M, Bourget E. Global patterns of macroinvertebrate production in marine benthic habitats[J]. Marine Ecology Progress Series, 2005, 297: 1-14.

[46]Brey T. Growth performance and mortality in aquatic benthic invertebrates [J]. Advances in Marine Biology, 1999, 35(35): 153-223.

[47]馮士筰, 李鳳岐, 李少菁. 海洋科學導論[M]. 北京: 高等教育出版社, 1999: 319.

Feng S Z, Li F Q, Li S J. An introduction to marine science[M]. Beijing: High Education Press, 1999: 319.

[48]集體編著. 海洋生物學[M]. 青島: 中國海洋大學海洋生命學院自擬教材, 2009: 100-101.

Marine biology[M]. Qingdao: College of Marine Life, Ocean University of China teaching material, 2009: 100-101.

責任編輯高蓓

The Preliminary Study on Secondary Production of Macrobenthos Inside and Outside of the Rushan Bay

WANG Shu-Hui1, WANG Zhen-Zhong2, JI Xiang-Xing3, ZHAO Ning1, YU Zi-Shan1

(1.College of Marine Life, Ocean University of China, Qingdao 266001, China; 2.Qingdao Zhengyuan Aquatic Life Testing Co., Ltd., Qingdao 266555, China; 3.The Environmental Monitoring Center of Lianyungang, Lianyungang 222001, China)

Abstract:In order to investigate the secondary production of macrobenthos and utilize the biological resources in the Rushan Bay reasonably, the macrobenthos of 21 stations inside and outside of the Rushan Bay is separately investigated in May (spring) and October (autumn), 2011. The mean secondary production,P/Bof macrobenthos, and the percentages of secondary production of each groups for each stations based on two surveys conducted in 2011 were estimated by two Brey (1990) model, and the distribution pattern of the macrobenthos inside and outside of the Rushan Bay is discussed. A total of 161 macrobenthos species are found in the survey area, of which 83 species are Polychaeta, 24 species are Mollusca, 39 species are Crusracea, 3 species are Echinodermata, and the rest 13 species are other taxonomical groups. The annual average abundance of macrobenthos is 2 607.14 ind./m2and the annual average biomass of macrobenthos is 266.37 g AFDW/m2. According to the Brey (1990) model, the mean secondary production of macrobenthos is 26.43 g AFDW·m-2·a-1, the mean P/B ratio is 1.81. According to the improved Brey (1990) model, the mean secondary production of macrobenthos is 11.06 g AFDW·m-2·a-1, the production of macrobenthos of the east part inside the Bay is 42.34 g AFDW·m-2·a-1, that of the west part is 3.70 g AFDW·m-2·a-1. The secondary production of macrobenthos outside the bay is 0.47 g AFDW·m-2·a-1, the mean P/B ratio is 1.55. According to the Brey (1990) model, the percentages of secondary production of Polychaeta, Mollusca, Crusracea, Echinodermata and other groups are 2.40%, 94.77%, 1.31%, 0.65% and 0.87%; according to the improved Brey (1990) model, the percentages of secondary production of Polychaeta, Mollusca, Crusracea, Echinodermata and other groups are 2.58%, 94.44%, 1.49%, 0.61% and 0.88% separately. By comparing the two models in this study, the estimated value of the Brey (1990) model is more higher than the value of the improved Brey (1990) model, the Brey (1990) model only involves two parameters (abundance and biomass), but under the circumstances of less species contained in the sample, the estimate error can be large, the improved Brey (1990) model distinguishes between the groups of macrobenthos, so the improved Brey (1990) model is much better than the Brey (1990) model in estimating the secondary production of macrobenthos. Comparisons with other waters reveal that the secondary production of macrobenthos inside and outside of the Rushan Bay is lower than that of the western Jiaozhou Bay but higher than those in Sanggou Bay and Shenhu Bay.

Key words:macrobenthos; secondary production; Brey model; Rushan Bay

基金項目：? 國家海洋局可再生能源專項(GHME2010ZC08)資助

收稿日期：2015-09-24；

修訂日期：2015-12-01

作者簡介：王淑慧(1989-)，女，碩士生。E-mail:wangshuhui2009@163.com ??通訊作者： E-mail: yu_zishan@ouc.edu.cn

中圖法分類號:Q958

文獻標志碼:A

文章編號：1672-5174(2016)06-134-08

DOI:10.16441/j.cnki.hdxb.20150332

Supported by National Marine Renewable Energy Program(GHME2010ZC08)