煙草中煙堿含量影響因子的研究進展

付小紅，屠乃美，張清壯，侯方舟，楊旭初

（1湖南農業大學生物科學技術學院，長沙410128；2湖南農業大學農學院，長沙410128）

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煙草中煙堿含量影響因子的研究進展

付小紅1，屠乃美2*，張清壯2，侯方舟1，楊旭初1

（1湖南農業大學生物科學技術學院，長沙410128；2湖南農業大學農學院，長沙410128）

摘 要：內部因素、環境因子、農藝措施是決定煙草屬植物中煙堿含量高低的幾個重要因素。內部因素在很大程度上對煙堿的合成及積累起決定性作用，農藝措施可明顯改變煙堿在不同葉位的分布，環境因素通過與內、外部因素的互作效應影響煙堿的形成。文章從以上三大方面綜述了當前影響煙堿含量的相關研究結果，及調節煙堿含量的調控措施。

關鍵詞：煙草；煙堿；影響因子

煙草作為富含生物堿的經濟作物，其中以煙堿（Nicotine）含量最高且最為重要，它約占煙草生物堿總量的90%～95%［1］。煙堿會產生一定的生理刺激作用，適量吸入使吸食者感覺興奮，但其含量過高會損害人體健康。煙堿作為煙草和卷煙質量的重要指標，有效控制其含量是生產出適量煙堿，高香氣安全煙的關鍵所在，同時也是煙草商業價值的重要體現。煙堿的積累受多種因素的影響，筆者參閱近年來大量國內外的研究報道，對煙堿含量的影響因素及調控措施進行了探討，在綜合前人研究的基礎上對優質煙葉的生產提供適當的理論指導。

1 煙堿的存在形態及合成場所

煙堿分子由一個吡咯烷環和一個吡啶環構成，其化學名稱為1-甲基-2-（3-吡啶基）吡咯烷，是含氮的雜環化合物。因為在煙堿分子中有一個不對稱的碳原子和兩個氮雜環，屬于弱二級堿，因此煙堿有游離態、單質子態、雙質子態3種存在形態［2］。根系是合成煙堿的主要部位［3］，合成的煙堿經由木質部輸送到煙株地上部位的其他器官或部位，在煙草植株的葉片中含量最高，莖部含量最低。隨后，有人采用了煙根離體培養，證實了煙堿合成于根系的觀點［4］。也有研究發現，煙草離體的葉子能夠合成煙堿，由煙草幼小的胚珠嫁接處理后長大的植株，其接穗中也含有煙堿。這也表明了在沒有煙草根的情況下，煙堿可以在試驗植株的苗中生成［5］。

2 煙草中煙堿含量的影響因子

2. 1 內部作用機制

2. 1. 1 遺傳因子

煙堿在含量和組分上的差異來源是多方面的，煙草類型的不同，或是同類型但不同的煙草品種都會導致煙堿含量本質上的差異［6］。煙草中煙堿含量的波動幅度在一定的范圍內，通常情況下從某些雪茄煙系的接近于0到白肋煙中的6%，而且可以遺傳［7］，所以煙草類型上的區別決定了煙堿含量的差別。煙草不同品種間具有不同的基因型和表現型，這決定了各個品種的遺傳性狀和品種間煙堿含量的差異性。一般情況下，烤煙的煙堿含量為1. 5%～3. 5%，不同基因型的烤煙品種其煙堿的變異為0. 20%～7. 87%［5］。

2. 1. 2 煙堿轉化及激素調控

煙堿向降煙堿的轉化性狀屬于簡單顯性遺傳，在一些栽培品種的煙株群體中，有些轉化株就是通過基因突變的方式而產生了去甲基酶，通過去甲基途徑使得煙堿在煙株中的含量降低，去甲基煙堿含量卻明顯升高［5. 8］。煙堿轉化會受到很多方面的影響。隨著海拔升高，上部葉的煙堿轉化率下降趨勢明顯；光照充足有利于降低煙堿轉化率，蔭蔽則會促進煙堿的轉化；煙株群體結構的差異也會改變煙堿轉化率［9］。煙堿的合成代謝受到生長素、乙烯以及茉莉酸等多種植物激素的調控，其中生長素和乙烯是煙堿合成過程中的負調控因子［10～12］。

2. 1. 3 成熟度

煙葉成熟度包括了田間成熟度和調制成熟度。在大田期間，煙堿含量隨著植株成熟而增加，在打頂以后更為明顯。據王勇等［13］研究，不同成熟度烤煙煙堿含量表現為：未熟2. 12%，欠熟2. 45%，適熟2. 76%，過熟3. 23%。伴隨著煙葉的不斷成熟，蛋白質降解產生的天冬氨酸參與了煙堿的合成，使得蛋白質含量減少的同時煙堿含量增加。鮮煙葉的成熟度在一定程度上對烤后煙葉中煙堿含量有影響，隨著鮮煙成熟度的提高，烤后煙葉煙堿含量呈下降趨勢［14］。

2. 1. 4 根系與煙葉部位

煙株煙堿的合成與積累受根系狀況的制約，根系活力和根系煙堿含量呈顯著正相關關系［15］，根系活力高時，煙堿的合成也增加。根區溫度會影響煙堿積累，提高根區溫度可增強根系煙堿的合成能力。研究表明根區溫度為18℃時，煙株煙堿積累量最多［16］。煙堿含量受葉位和葉數影響較大，根系合成煙堿后，煙堿含量在不同葉位的分布表現為上部葉>中部葉>下部葉［17］，這也是導致上部葉利用率低的原因。并且在同一片葉中煙堿的分布也是不均勻的，葉尖和葉緣部分煙堿含量高，從葉尖到葉基逐漸減少［17］。

2. 2 環境因子

2. 2. 1 光照

光照對煙葉煙堿的積累有一定的影響。煙株進行光合作用并合成葉綠素和其他有機物都必需要有光能的參與。光照對煙葉中煙堿含量的影響主要是通過光照強度、光照時間以及光質和光線波長等方面的變化來實現的。光線強弱與煙堿積累之間存在相關關系，白肋煙最適宜的光照條件為光照強度較高但不強烈，所以光照太強或太弱都對煙堿積累不利［18］。煙葉中煙堿含量和光照時間呈正相關，成熟期日照時數越長，葉片中煙堿的積累量越多［19］。光質的變化會改變煙堿含量。經過紫外光照射處理的煙株，煙葉煙堿含量會降低；團棵期增加紅光比例有助于降低初烤煙葉煙堿含量［20］。對光線波長與煙草煙堿積累的研究表明，煙株經橙黃濾光鏡（波長575～750 nm）處理時，比在藍色濾光鏡（波長400～500 nm）下處理時煙堿含量更高，而無光照處理時最低，說明長波可能更有利于煙堿的形成［21］。

2. 2. 2 溫度

在生態因素當中，溫度對煙堿合成的影響最大。晝夜溫差小可降低煙堿含量；成熟期夜間低溫和晝夜溫差大是導致煙堿含量高的一個生態原因［7］。煙株若長時間處于低溫環境，易提前現蕾開花，提前打頂會刺激不定根的生長和促進煙堿的合成，使得煙堿含量大大提高。此外，在煙株移栽到大田后的生長過程中，要有一定的積溫才能滿足正常生長發育的需要。成熟期積溫高，對煙堿的積累有積極作用；積溫低，對煙堿的積累有不利的影響［22］。

2. 2. 3 土壤和海拔

土壤是煙株生長的基地，其質地類型、肥沃程度、酸堿性、孔隙狀況、通氣特性等會影響煙堿的含量［4］。疏松砂質土壤、保肥能力低、以及土壤水分高，會造成所產煙葉煙堿含量低；肥沃、黏重、色暗的土壤所產煙葉煙堿含量較高。土壤酸堿性對煙堿含量的影響較大，偏中性土壤（pH6. 5～7. 5）條件下種植的烤煙煙堿含量較低［23］，過酸或過堿性土壤都不利于優質煙葉的生產。孔隙狀況和通氣特性越好的土壤，越有利于根系生長和呼吸，從而提高了煙堿的合成效率。煙株的生長還會受到地勢的影響，在一定范圍內，煙堿積累量與海拔高度相關，適當提高植煙的海拔高度有助于降低上部葉煙堿含量［24］。海拔高度的影響，從本質上來說就是光照、溫度、濕度等生態因子變化的綜合效應。

2. 2. 4 水分

水分的來源包括了自然降水、土壤水、大氣濕度等。降水對煙株中煙堿的影響是通過土壤中氮素的供應狀況來實現的。根據供氮量的不同，水分含量的變化對煙葉煙堿含量的變化產生的效應也是不同的。就整個生長過程來說，由于水分的稀釋效應，使得在較低供氮量情況下，水分增加會降低氮素的濃度，從而使煙葉中煙堿含量降低；氮素供應充足，水分增加反而促進了煙堿的合成，煙堿含量提高。當土壤含水率在70%～85%時，烤煙總氮和煙堿含量處于較低水平［25］。與土壤水相比，大氣濕度則是通過影響煙株的光合能力從而改變根系煙堿的合成。研究表明，在白晝條件下，高濕度比低濕度條件更能促進煙株煙堿的合成［26］。

2. 2. 5 其它

在光合作用下，CO2會增加葉片中干物質的積累，煙堿積累量也會隨之增加。還有報道認為，O3污染會導致煙堿含量明顯下降［27］。

2. 3 農藝措施

2. 3. 1 打頂、抹杈和留葉

打頂抹杈不但可以提高煙葉產量和煙堿含量，并使單位面積所生產的煙堿總量顯著增加。打頂后由于生長素的合成部位被去掉，所以對煙草影響最大的可能是生長素。韓錦峰等認為［28］，由于煙株打頂后IAA的合成和向根系運輸的IAA減少，IAA作為初始信號會引起第二信使ABA和6 - BA含量增加，因而促進了側根的發生和煙堿的生成。打頂時期和打頂高度的不同，煙堿含量也會有不同的變化。提前打頂的煙株煙堿含量比晚打頂的更高，打頂后煙株煙堿含量上升，尤其是成熟期間則急劇增加［15］。打頂時期與不同部位的煙葉煙堿之間存在相關性，隨葉位的升高，打頂能提高煙堿含量的相關性也越大［29］。打頂后適當增加留葉數可以增加單位土地面積上的煙葉數量和煙堿總量。留葉數過多或太少，對煙葉產量和品質的形成會造成負面效益。據胡國松報道［30］，烤煙留葉數在20片左右比較適宜。

2. 3. 2 栽培措施

種植方式、密度、深度的不同組合對煙株的生長和煙堿合成的效果各異。種植密度決定了烤煙有效截光葉面積和群體光合效能。據李良勇等研究表明，種植密度與不同部位煙葉煙堿含量之間有關聯，上、中部葉煙堿含量隨種植密度的減少而增加，并在密度為120 cm×45 cm條件下種植的煙葉最優［31］。種植方式不同，即壟作與平作的差異導致煙堿含量也存在差異，前者比后者高。土壤耕作深度過深或過淺對煙堿合成都不利，研究顯示，20～25 cm的耕作深度對煙株根系的生長和煙堿的合成是最優的選擇［32］。

地膜覆蓋是烤煙種植過程中的一項重要的栽培技術，能起到增溫保濕、提高養分利用率的作用，通過增加根系對氮肥的吸收而促進了煙堿的合成。據報道［33］，地膜覆蓋栽培可以提高煙葉煙堿的平均含量。經過揭膜處理的煙株中、上部煙葉，尤其是上部煙葉的煙堿含量更高。揭膜時間的早晚與煙葉中煙堿含量有一定的正相關關系［34］。選取適當的揭膜時間對于烤煙品質的形成來說是一項經濟有效的措施。

2. 3. 3 營養元素

煙草作為喜鉀作物，鉀在煙株整個生長期中發揮著重要的作用，鉀能增強烤煙的抗逆、抗寒和抗旱性。許多研究表明，鉀與煙堿的積累呈負相關［35］。由于氮和鉀養分之間存在拮抗效應，鉀可以通過降低氮的吸收和含量從而起到降低煙堿含量的作用。磷素雖然沒有直接參與煙堿的合成，但通過與NH4 +- N的配合施用，有利于煙堿合成，而且效果明顯；磷也可以縮短打頂到成熟的時間從而減少煙堿的積累。在一定范圍內，煙堿含量和氮之間呈正相關的關系，總氮/煙堿的比值以1或小于1為宜［36］，在生產管理過程中可以此來平衡施氮量，做到科學施肥。

除了氮、磷、鉀等元素外，其他煙草必需的中微量元素對煙株正常生長發育具有重要的生理意義，缺一不可。硼與煙堿的關系取決于缺硼的程度，缺硼嚴重時，煙堿含量大幅度增加；輕微缺硼時，煙堿含量減少；不缺硼時，煙堿含量又升高［37］，所以煙堿與硼之間的關系是復雜的。當鐵、銅、錳等元素缺少或過量時，煙堿含量降低；反之，當鉬缺少或過量時，煙堿含量增加。鋅缺失或過量對適量煙堿的合成都不利。鈣對煙株不同部位煙葉煙堿含量的影響不同，中、下部煙葉的煙堿含量隨鈣的增施顯著降低，而上部葉煙堿含量卻略有升高［37］。

2. 3. 4 采收方式

煙葉采收方式的差異，對煙葉中煙堿的積累有不同的影響，尤其是對上部煙葉的生長和煙堿含量的調節起到積極的調控作用。上部4～6片葉一次性整體采收，可以使煙堿在上部葉中均衡分配，起到稀釋上部煙葉煙堿的效果［38，39］。隨著葉片在煙株上停留的時間越長，煙堿合成量就會越多，這也是上部葉利用率低的重要原因。也有研究表明，帶莖砍烤能明顯降低煙葉中煙堿含量，不但能夠協調煙葉內在化學成分，還可以提高其工業可用性［40］。與煙葉傳統逐片采收相比，上部6片葉一次性采收處理，或6片葉一次性砍摘處理，可以提高上部煙葉的整體質量，對上部煙葉控堿有利［41］。

2. 3. 5 其它

外源生長調節劑在煙株生長發育過程中，尤其是打頂后起到非常關鍵的作用。只要在合理的生理濃度范圍內，噴施生長調節劑便可以調節煙葉中煙堿含量。打頂后噴施ABA、6-BA、TIBA等可以在不同程度上提高煙堿含量；噴施IAA、丙二酸、GA3等可以降低煙堿含量，相比起丙二酸和GA3，IAA的調節效果更明顯；在葉面上噴施低濃度的2，4-D可降低煙葉中煙堿含量［42，43］。研究表明，截流和斷根處理可以通過改變煙株根系狀況，從而影響煙堿的合成。經過截流處理的煙株，葉片的硝酸還原酶活性下降，過氧化物酶活性上升，根系活力降低和合成煙堿能力下降。對于上部葉煙堿含量較高的煙株，可以采用截流的方法來降低煙堿含量，從而有效提高上部葉的利用率［44］。斷根能促進根系再生，可提高對營養的吸收能力和煙葉煙堿含量，據研究認為在距莖部20 cm處從一側斷根效果最好［45，46］。

3 展望

總之，煙堿合成和積累是受多方面因素共同作用的，無論是從充足的光照、水分，適宜的溫度和肥沃的土壤等生態方面，還是合理的農藝栽培管理等措施方面，都可以在不同程度上調控煙堿含量的變化。然而，以往的大部分研究結果表明，根系對于煙堿的合成和積累起到中流砥柱的作用，許多煙堿合成的影響因素都是通過直接影響根系狀況，包括根系活力、根系生長、根系對養分的吸收等方面來實現的，所以養根、護根、壯根并為煙株根系提供良好的生長環境，這不僅是促進煙株更好生長的必要步驟，也是調控煙堿含量的關鍵措施。此外，我國大部分煙區上部葉煙堿含量較高，一直以來都是研究的熱點問題，這也更加明確了對煙堿影響因素進行深入研究的價值性和必要性。通過對影響煙堿形成諸多因素的研究報道，從農藝和工藝上不斷改進和優化生產措施，不斷完善生產高香氣和適量煙堿優質煙的理論指導，并為提高煙葉的有用性提供參考。

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Research Progress of Influencing Factors on Nicotine Content in Tobacco

FU Xiaohong1，TU Naimei2*，ZHANG Qingzhuang2，HOU Fangzhou1，YANG Xuchu1
（1 College of Bio-science and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China；
2 College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：Internal factors，environmental factors and agronomic measures are the most important factors which determine the content of nicotine in tobacco plant. To a large extent，internal factors play decisive role in synthesis and accumulation of nicotine，agronomic measures can obviously change the distribution of nicotine in different leaf positions，and environmental factors influence the nicotine formation by the interaction with internal and external factors. This article summarized the related studies on the influencing factors and the regulation measures on nicotine content from the above three aspects.

Keywords：tobacco；nicotine；influencing factors

作者簡介：付小紅（1992 -），女，碩士研究生，Email：992350024@ qq. com。*通信作者，Email：tnm505@163. com。

收稿日期：2015 09 20

文章編號：1001-5280（2016）01-0100-05

DOI：10. 16848/ j. cnki. issn. 1001-5280. 2016. 01. 026

中圖分類號：S572. 01

文獻標識碼：A