內生真菌與藥用植物宿主間的交流

程玉鵬，李天聰，林進華，陳琦，馬愛萍，李弘琨

(1.黑龍江中醫藥大學，黑龍江 哈爾濱 150040;2.哈爾濱師范大學，黑龍江 哈爾濱 150024)

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內生真菌與藥用植物宿主間的交流

程玉鵬1，2，李天聰1，林進華1，陳琦1，馬愛萍1，李弘琨1

(1.黑龍江中醫藥大學，黑龍江 哈爾濱 150040;2.哈爾濱師范大學，黑龍江 哈爾濱 150024)

在自然界中，內生真菌與宿主植物之間的關系撲朔迷離，縱橫交錯。為了能夠在復雜的自然環境中生存下來，內生真菌與宿主植物在經過長期的進化之后，二者能夠相互協作，互利互惠，相互保護，而它們之間的交流也會隨著多種因素的改變而變化。簡要概述近年來國內外對內生菌與宿主植物交流研究的進展，為開發利用植物內生菌資源和深入了解內生真菌和宿主植物的交流提供較好的參考。

藥用植物；內生真菌；交流

植物內生真菌是指在其生活史的部分或全部階段生存在健康植物體的各類組織內而不引起明顯感染癥狀的真菌[1]，但隨著宿主植物的衰老，內生真菌的感染性也會表現出來[2]。盡管首次發現內生菌要追溯到1904年，但直到它的藥用和生態意義被重新審視，人們才開始廣泛對其關注[3]。本文將簡要概述近年來國內外內生菌與藥用宿主交流研究的進展，為開發利用植物內生菌資源和深入了解內生真菌和藥用植物的交流提供較好的參考。

1 內生真菌在宿主植物中的生物多樣性

內生真菌在植物體內分布十分廣泛，幾乎所有植物體內都有內生真菌的存在，可發現于植物的根、莖、葉、花、果實等各個部位[4]。高寧[5]等從狹葉柴胡根、莖、葉中共分離得到13株內生真菌，經菌落形態觀察及顯微觀察，鑒定為3目、4科、7屬。李瑾[6]等從金銀花中分離得到38株內生真菌，鑒定為5目、5科、8個屬。

植物體中內生菌的種類及數量與宿主植物的種類、生長階段、營養供給、生存環境以及兩者的基因型有密切關系。在不同地區和不同環境下生長的同一種植物，其組織中存在的內生菌的種類和數目會有較大差異[7]。Arnold and Lutzoni 對從熱帶低地森林到北方森林6個不同采樣點，不同植物類群中分離得到的1201株內生真菌進行分析，結果表明從熱帶地區到北方森林地區內生真菌的多樣性呈線性減少，這是由于地理位置的不同導致環境因素不同，而環境的差異導致宿主植物內生真菌的多樣性[8-9]。

2 內生真菌對宿主植物特異性

在許多情況下，植物與其內共生體的系統進化是一致的[10]。研究報道，有些內生真菌在宿主科的水平上具有特異性[11]，同時在宿主種的水平上也具有特異性[12]。然而，內生真菌對宿主植物的特異性需要宿主植物與內生真菌有著緊密的相互適應的關系，這就意味著它們從過去就一直共棲并共同進化，最終演變成遺傳性互補體系[13]。在許多宿主體內的一個組織類型中可能寄存有數百種內生真菌，它們中大多是宿主特異性的種類[14]。更有研究表明，內生真菌對宿主的種類表現出特異性的同時，對植物的組織及器官也表現出特異性，而表現出這些特異性的原因，可能是由于內生真菌在適應植物不同生理條件的過程中產生的[15]。有研究證實，一些內生真菌的種類會比較頻繁的出現或僅在某些特殊的植物種類中出現，例如，內生真菌散斑殼屬Lophodermium spp.會頻繁的出現在松科植物中，而在同一區域的其他松柏科或被子植物中則不存在[8,14]。另外一些在樹中常見的內生真菌如木霉屬在紫衫樹中普遍存在，而青霉屬則普遍存在于松樹當中，但在紫衫樹中卻不常見[16]。

3 內生真菌與宿主間的相互作用

在自然界中，內生真菌與宿主之間的關系十分復雜，在長期的共存中，二者的關系在互利共生和寄生之間變化，我們將其稱為共生連續體(symbiotic continuum)[17]。這表明了內生真菌和宿主之間的關系會隨某些因素的改變而相互轉化，如遺傳背景的差異、周圍環境的變化以及植物本身生理條件的變化等。因此通常認為，與其他植物病原體相比，內生真菌與宿主之間的交流達到了一個對抗平衡，并且顯現出極大的表型可塑性(phenotypic plasticity)[18]。有報道稱，在內生真菌與宿主的復雜交流系統中，二者之間存在交聯反應(cross talk)，它們的相互作用也會刺激植物中生物與非生物應激反應的抗性基因的表達。因此植物與內生真菌之間的交流對二者來說都是有利的[19]。在共同進化的過程中，為了適應宿主植物的微環境，內生真菌通過遺傳變異，攝取一些植物的DNA進入到自身的基因組中，從而使某些內生真菌能夠合成其宿主植物特有的植物化學物質[20]。

研究表明，內生真菌的存在將會增強宿主植物的抗逆性如抗旱、抗寒、耐熱、耐鹽能力，使植物更好的適應生物和非生物的脅迫[4]。如杜永吉[21]等通過注射菌液法和菌絲塞入法將來自于高羊茅的內生真菌Neotyphodium typhinum回接種至高羊茅宿主中，移栽之后發現，接有內生真菌的植株水分利用率遠高于不染菌的植株，且染菌植物的葉片含水量相對較高，具有較強保水、抗旱的能力[22]。

許多研究認為，內生真菌提高宿主的抗逆性很可能是一種棲息地的適應現象，而這些棲息地適應的共生體在高逆性環境下依然能夠使植物生長并存活下來，例如一種熱土壤中生長的植物，其內生真菌彎孢屬Curvularia protuberata能夠提高耐熱性，使植物能在熱土壤中生長，然而當溫度超過38℃，無論是內生真菌或是宿主植物都無法獨自生存[23]。另外從非熱土壤植物中分離出來的內生真菌彎孢屬Curvularia protuberata并不具備增加宿主耐熱性的能力。在對比分別來自沿海地區和非沿海地區植物的內生真菌時，發現只有來之沿海地區的內生真菌才能加強宿主的耐鹽性[24]。

內生真菌能保護宿主，反過來，宿主植物也能給內生真菌一個空間結構，保障營養物質和水分供給，并會將內生真菌垂直的傳入宿主植物的下一代[25]。有些植物會直接為內生真菌提供完成其生命周期和生長或自衛所必要的化合物[26]。

4 內生真菌與宿主之間的代謝交流

目前許多報道推測，由于內生真菌與宿主之間存在長期的信息交流，內生真菌可能通過基因重組使得其產生與宿主相同的信息傳導通路[27]，從而具有了能夠合成與宿主植物相似或相同活性成分的能力[28]。

有研究表明，內生真菌在特定的條件下，能夠促進宿主植物次級代謝產物的合成及累積。Mucciarelli等[29]對感染了內生真菌的薄荷苗進行研究，發現其揮發性物質的含量與普通薄荷無菌苗相比有顯著差異，且發現新的化合物存在。在金釵石斛體外培養條件下，內生真菌與金釵石斛共培養能夠增加金釵石斛的生物堿和多糖含量[30]。研究證實，內生菌誘導子多糖和寡糖能提高藥材的有效成分，它們通過誘導植物特定基因的表達，激活植物特定的次級代謝途徑，使特定的有效成分形成并積累[31]，如王劍文[32]等發現,黃花篙內生菌細胞壁寡聚糖提取物可誘導黃花篙發根細胞中Ca2+的增加，從而提高青篙素的產量。

5 存在的問題及展望

研究人員發現一個三方共生體，宿主植物體內的內生真菌中攜帶了一個真菌RNA的病毒，它能夠協助內生真菌提高宿主植物的耐熱性[33]。這個發現說明了植物與微生物共生系統的復雜性，因此到目前為止我們對共生系統的認識還是十分有限的，并且它們中許多交流的機制仍然有待探索。

綜上所述，植物內生真菌能夠合成許多具有生物活性的重要次級代謝產物[34-35]，以內生真菌為藥用植物的替代資源更有利于大規模商業化的合成藥用植物中的有效成分，只要通過合理的開發利用，內生真菌將會成為一個巨大的藥用資源庫，從而為藥物的獲取開辟新的途徑，同時也能夠緩解日益緊張的植物資源短缺問題。

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Communication between Endophytic Fungi and Medicinal Plant

CHENG Yu-peng1,2, LI Tian-cong1, LIN Jin-hua1,CHEN Qi1,MA Ai-ping1,LI Hong-kun1

(1.HeilongjiangUniversityofChineseMedicine,Harbin150040,China; 2.HarbinNormalUniversity,Harbin150024,China)

In nature, the relationships between endophytic fungi and host plants are too complicated to be understood. In order to adapt to the natural environmental conditions for survival, long-term co-evolution has been compromised by the endophytic fungi and the host plant. Subsequently, both of them are capable of getting benefits and protection from mutual coordination. However, the communication between endophytes and hosts will be varied with the change of multiple factors. For the exploration and utilization of plant endophytic fungi resource and more deeply understanding the communication between endophytic fungi and host plants, this review briefly summarizes the new development of the research on the communication between endophytic fungi and host plants both in China and abroad.

Medicinal plants; Endophytic fungi; Communication

國家自然科學基金項目(No.81573539)；黑龍江省自然科學基金項目(No.H2015042)

程玉鵬(1966-)，男，副教授，碩士研究生導師，主要從事中藥生物技術的研究工作。

2016-04-12

R28

A

1002-2406(2016)06-0120-03

修回日期：2016-05-01