蜜環菌的特性及其對天麻生長的影響

趙香娜　胡亞平　張鵬　李記臣

(1.河北省邢臺市農業科學研究院，河北邢臺054000；2.邢臺醫學高等?？茖W院，河北邢臺054000)

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蜜環菌的特性及其對天麻生長的影響

趙香娜1胡亞平2張鵬1李記臣1

(1.河北省邢臺市農業科學研究院，河北邢臺054000；2.邢臺醫學高等?？茖W院，河北邢臺054000)

摘要：蜜環菌是一種藥食兼用的真菌，近年來受到廣泛的關注。天麻是一種非自養型生物，在其整個無性繁殖階段都需要蜜環菌的伴栽。培育優質蜜環菌株對生產天麻有重要的作用。本文總結了蜜環菌的生物學特性，人工培養的主要方法，以及對天麻種植質量的影響。

關鍵詞：蜜環菌；天麻；共生

天麻（Gastrodia elata Bl.）屬蘭科多年生非自養型生物，是一種名貴的傳統中藥，以塊莖入藥，應用歷史悠久，在臨床上主治頭痛眩暈、肢體麻木、高血壓等病癥[1]。蜜環菌屬于擔子菌綱、傘菌目、真菌的一屬，廣泛分布于世界上許多國家的森林地區，是一種藥食兼用菌[2]。天麻與蜜環菌在長期進化中建立了共生關系，蜜環菌是天麻獲取營養的橋梁，在天麻整個無性繁殖階段需要蜜環菌的伴栽。本文總結了蜜環菌與天麻的關系，并對蜜環菌對天麻質量的影響，以及人工培養的主要方法和優良菌株的選育情況進行了分析匯總。

1　蜜環菌的生物學特性

1.1形態特征

蜜環菌根據其發育階段，可分為菌絲體和子實體兩部分。菌絲體是蜜環菌的營養體，一般以菌絲和菌索兩種形態存在。單條菌絲肉眼不易觀察到，成堆時為白色絨毛狀[1]。菌索是菌絲在不良環境下發生的一種特殊結構，有人用顯微鏡對其結構進行研究后，發現菌索頂端有保持細胞不斷分裂的分生組織區，再生能力很強[2]。同時菌索外層還有一層角質外殼包裹，可以對內部的菌絲起到保護作用。

與天麻麻伴栽時，菌索常附于天麻表皮、菌棒表面、樹皮與木質部之間。伴栽天麻的蜜環菌菌株宜選擇菌索粗長、分支多、生物最大、健壯度高的菌株，這樣的菌株侵染機率高并能長期給予天麻充足的營養[2]。子實體是真菌在生長發育中完成有性世代產孢的結果，蜜環菌的子實體常于夏末秋初濕度較大的條件下產生。與天麻伴栽時，應避免蜜環菌子實體的產生，否則會影響天麻的產量。在自然界有一種與蜜環菌極為相似的真菌叫亮菌，也稱假蜜環菌，二者的菌絲菌索極為相似，不過亮菌不能與天麻結合共生，在栽培天麻時應注意區分[3]。

1.2發光特性

蜜環菌的發光特性是鑒別它的主要特征之一，在夜間或者黑暗處，可見到其菌絲或者根狀菌索的尖端發出淡青色熒光。蜜環菌的發光可能是由熒光酶引起的[4]。蜜環菌的發光強弱與外界條件和其本身的發育階段有關[5]。蜜環菌適宜發光的溫度為25～27℃，溫度過高或過低都會使其發光能力減弱，氧氣充足與否也是其發光強弱的影響因素[1]。

1.3生長條件

蜜環菌的生長需要合適的溫濕度、基質酸堿度以及適宜的空氣條件。蜜環菌菌絲體最適宜的生長溫度在20～25℃，超過30℃時停止生長，高溫條件下持續太久，會加快菌種的退化，給天麻生長造成巨大的影響。蜜環菌在生長過程中要求較高的土壤和空氣濕潤度，如果濕度不夠，菌絲生長會受到抑制，對天麻的侵染能力也會減弱。蜜環菌生長基質的酸堿度是影響其新陳代謝的重要因素，pH5.5～6.0的微酸條件較適宜其生長[6]。蜜環菌是一種好氣真菌，在其生長過程中如果氧氣供應不足，它的生長會受到抑制。因此，在人工培養蜜環菌以及蜜環菌伴栽天麻時，場地的選擇，培養料的選擇需要考慮通氣這個條件。

2　蜜環菌的人工培養

2.1蜜環菌固體、液體培養基培養

對蜜環菌菌種分離、母種的培養、二級原種的培養以及菌種復壯等過程中，需要應用固體或液體培養基。許多研究顯示，蜜環菌種類、來源不同對營養條件的要求也有所不同，尤其是對培養基中不同碳源、氮源的利用有著較大差異。程顯好等[7]用15種不同碳源對一株蜜環菌進行單因素營養條件篩選，結果顯示該菌株在不同培養基上生長形態不完全一致，在以甘露糖為碳源制成的培養基上生長最好。而劉天貴等[8]對一株新松蜜環菌的研究則顯示此菌株最易利用的碳源是葡萄糖。王振河等[9]對一株蜜環菌在7種培養基上菌索的生長速度進行了對比研究，發現該菌株在蛋白胨綜合PDA上的生長速度最快。彭述敏[10]研究了兩株蜜環菌對不同碳源、氮源的利用同樣存在較大差異。劉冰等[11]利用板栗細小枝條和玉米芯的提取液添加至普通PDA培養基中，獲得改良的蜜環茵液體原種培養配方，在茵絲體產量和性狀方面都表現很好。不同蜜環菌對碳源、氮源要求上的明顯差異可能是由于不同來源的生物種對生長條件要求不一致，也可能與其遺傳特性有關，其原因有待進一步研究。

2.2蜜環菌菌材的培養

為了保持天麻一年生長周期所需的營養供給，需要選擇耐腐，能長期為蜜環菌提供營養的材料來伴栽天麻，這就需要培養菌材。在培養菌材時樹種的選擇、時間的選擇、培養方式的不同對菌材的優劣都有很重要的影響。黃明進等[12]研究了貴州8種樹材對蜜環菌生長的影響，通過比較蜜環菌在不同樹材上，菌索生長狀況以及HPLC指紋圖譜分析，發現滇鼠刺、女貞和天竺桂都較適合作為培育蜜環菌的菌材。范文麗等[13]選用北方常見的四種經濟樹種的枝丫材為蜜環菌菌材的培養材料，以常用的柞樹枝條為對照，探討得出不同枝丫材對蜜環菌菌索生長的影響不同。

培養菌材的時間一般一年四季均可，但考慮到蜜環菌的生長條件、天麻的栽種時間以及樹材的砍伐時期等條件，最好結合當地氣候條件合理選擇時間。培養菌材的方式可分為活動菌材培養法、固定菌材培養法以及定位培菌法[3]。培養菌材時需要注意用透氣性較好的培養基質填充縫隙，創造窖內良好的透氣環境，同時需要適當控制窖內的溫濕度并控制雜菌的感染。

2.3蜜環菌優良菌種的選育

在天麻生產中產量降低的一個主要原因就是蜜環菌菌種的退化。用野生蜜環菌培養菌材2～3代后，蜜環菌種就出現了適應性和抗逆性的嚴重退化，從而導致天麻品質和產量的下降[14]。此時就應該更新菌種，這就涉及到優良菌種的選育。馮云利等依據蜜環菌菌索生長速度、生物量等條件，從4株蜜環菌本地菌株中篩選出一株最適宜本地伴栽天麻的優良菌株SNA04[15]。季寧通過對14個蜜環菌菌株的固體培養特性以及液體培養特性的研究，初步篩選出了5個優良的蜜環菌菌株，用于天麻的伴栽[16]。蜜環菌菌種復壯也是菌種選育的一個好的路徑，王淑芳等[17]提出，已退化的不能形成菌索的蜜環菌菌種，通過選擇適當的培養基及培養方法搖瓶擴繁蜜環菌后代，再進行選擇培養是復壯蜜環菌菌種最簡易的方法。

3　蜜環菌與天麻的關系

從廣義上講天麻與蜜環菌之間是一種共生的關系[1]。蜜環菌是一種兼性寄生真菌，可從朽木或活樹的根上汲取營養。天麻是一種非自養型生物，它生長的基本營養物質需要依靠蜜環菌提供，沒有蜜環菌，天麻就不能生長。在天麻、蜜環菌、樹材三者之間，蜜環菌是天麻獲得營養的橋梁，而樹材是他們共同的營養基礎[3]。

3.1天麻對蜜環菌的消化

天麻塊莖處于休眠或者萌發階段，蜜環菌自身幼嫩、呈白色或者紅棕色的菌索可侵入天麻塊莖，與天麻共生結合。在天麻接近中柱部位的組織中，有一些體積較大、活動能力較強的細胞，具有消化蜜環菌菌絲體的功能，稱其為消化層[1]。當蜜環菌菌絲體穿透麻體皮層，繼續深入皮層深處細胞，直至到達消化層，入侵的菌絲體會被消化，成為天麻生長的營養物質。這是天麻吸收營養物質的關鍵時期，此時蜜環菌可以提供的營養充足與否對天麻的生長影響很大。

3.2蜜環菌對天麻的反消化

天麻完成年生長周期后進入休眠，母麻逐漸喪失消化吸收菌絲的能力，此時，蜜環菌的菌絲體生長會占優勢，大量菌絲可以穿至麻體內部的中柱組織，使其反被蜜環菌分解吸收，這也稱為蜜環菌對天麻的反消化[3]。這種現象在蜜環菌營養過旺時也會發生，所以栽培天麻時田間管理是非常重要的，一旦環境條件不利于天麻的生長，蜜環菌長勢過旺就會反過來危害天麻。這也是栽培中有時出現只見菌不見麻的原因。

4　蜜環菌對天麻質量的影響

大量的研究表明，蜜環菌株不同對天麻的產量和質量會產生不同的影響，表現出顯著性差異[18]。陳明義等[19]通過室內瓶栽和室內地栽，對比兩株蜜環菌伴栽天麻過程中對天麻產量的影響發現，菌索粗壯分支多，生長速度快的蜜環菌株所伴栽天麻的產量更高。這與王秋穎對比研究不同來源蜜環菌對天麻產量的影響，所發現的結果是一致的。菌株的生長情況及生長速度與天麻產量的影響是呈正相關的，即菌株生長速度快、菌索分枝多、菌索粗壯，菌絲色白，這樣的菌株伴播的天麻產量高、品質好[20]。但也有一些情況是適得其反的，在蜜環菌生長狀況良好時，與其共生的天麻卻表現不佳甚至死亡，說明蜜環菌與天麻的共生過程中，存在一定的匹配關系，而這種匹配關系決定于天麻與蜜環菌基因型之間的相互關系[21]。

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中圖分類號：S567.2

文獻標志碼：A

文章編號：1008-1038(2016)06-0057-03

收稿日期：2015-12-28

作者簡介：趙香娜（1982—），女，河北邢臺人，碩士，助理研究員，從事食用菌育種栽培工作

Advances in Studies on Armillaria Mellea in Companion Planting Gastrodia Elata

ZHAO Xiang-na1HU Ya-ping2ZHANG Peng1LI Ji-chen1
(1.Xingtai Academy of Agricultural Sciences，Xingtai 054000，China；2.Xingtai Medical College，Xingtai 054000，China)

Abstract:Armillaria mellea is a kind of medical and edible mushroom,is popular in recent years.Gastrodia elata is a non autotrophic organism,throughout its asexual reproduction stage requires Armillaria mellea with plant.Cultivating excellent strains of Armillaria mellea has important effect to produce high quality of Gastrodia elata.This paper will concentrate on the biological characteristics of Armillaria mellea,the main methods of artificial cultivation of Armillaria mellea,the relationship of Armillaria mellea and Gastrodia elata,and the effect of Armillaria mellea on the quality of Gastrodia elata.

Key words:Armillaria mellea；gastrodin；symbiosis