黃土區長期封育草地優勢物種生態位寬度與生態位重疊對不同干擾的響應特征

井光花，程積民，蘇紀帥，魏琳，史曉曉，金晶煒

(1.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學院研究生院，北京100049；3.西北農林科技大學，陜西 楊凌 712100)

黃土區長期封育草地優勢物種生態位寬度與生態位重疊對不同干擾的響應特征

井光花1,2，程積民1*，蘇紀帥3，魏琳1,2，史曉曉3，金晶煒1

(1.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學院研究生院，北京100049；3.西北農林科技大學，陜西 楊凌 712100)

摘要：運用Levins生態位寬度指數和Pianka生態位重疊指數及物種豐富度，初步分析了長期封育草地優勢種群生態位對放牧、火燒和施肥的響應特征。結果表明：在封育(對照組)、放牧、火燒和施肥干擾下，生態位寬度最大的物種依次是白穎苔草、中華小苦荬、白蓮蒿和本氏針茅；建群種本氏針茅在不同干擾下生態位寬度表現為施肥(1.362)>火燒(1.244)>封育(1.088)>放牧(1.026)，物種豐富度指數則依次為放牧>施肥>火燒>封育。所有物種和優勢種的生態位重疊指數平均值均表現為施肥>封育>火燒>放牧，且在各干擾下，生態位重疊指數最大的種對依次為本氏針茅和白穎苔草、大針茅和白穎苔草、大針茅和白穎苔草以及中華小苦荬和硬質早熟禾。綜上所述，對長期封育的草地進行適度的干擾可提高物種豐富度，改善種群的生態位配置和最大限度地利用環境資源。

關鍵詞：生態位寬度； 生態位重疊；干擾類型；典型草原

Response of dominant population niche breadths and niche overlaps to various disturbance factors in typical steppe fenced grassland of China’s Loess Plateau region

JING Guang-Hua1,2, CHENG Ji-Min1*, SU Ji-Shuai3, WEI Lin1,2, SHI Xiao-Xiao3, JIN Jing-Wei1

1.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling712100,China;2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.NorthwestAgricultural&ForestryUniversity,Yangling712100,China

Abstract:The Levins niche breadth and Pianka niche overlap indices were used to assess the response of plant population niches to grazing, burning and fertilization in permanently fenced grassland of the Loess Plateau region. Species with highest niche width in fenced (control group), grazed, burned and fertilized grasslands were Carex rigesaens, Ixeridium chinense, Artemisia sacrorum, and Stipa bungeana, respectively. The niche breadth of S. bungeana in different disturbance situations (ranked highest to lowest) was: fertilization (1.362)>burning (1.244)>fencing (1.088)>grazing (1.026). The richness index for the same four treatments ranked: grazing>fertilization>burning>fencing. The average values of niche overlap of all the species and dominant species ranked: fertilization>fencing>burning>grazing. The pairs of species with the highest niche overlap in fertilized, fenced, burned, and grazed grasslands were, respectively, S. bungeana and C. rigesaens, Stipa grandis and C. rigesaens, S. grandis and C. rigesaens, and I. chinense and Poa sphondylodes, respectively. These findings indicate that human disturbance can increase the species richness and improve plant population niche width to facilitate maximum resource use in permanently fenced grassland.

Key words:niche breadth; niche overlap; disturbances type; typical grassland

草地是陸地生態系統的主體類型之一，由于脆弱的生態環境和不合理的人類活動，成為對環境變化響應更為敏感的區域[1]。封育是當前退化草地恢復與重建的重要措施之一[2-3]，在一定恢復年限內可提高物種豐富度[4]，促進物種對資源利用的能力和生態位功能的發揮[5]；但長時期封育會降低草地生產力和物種豐富度，不利于生態系統的穩定，故應對長期封育草地進行干擾。生態位是指種群在群落中的時空位置、功能和地位[6]，能有效地反映物種對環境的適應和環境對物種的影響及其相互作用[7]，深入研究長期封育草地優勢種群生態位對不同干擾的響應有助于草地物種的更新和資源的利用。

目前，國內外學者基于生態位理論分析了森林和濕地優勢種間的相互關系及其在群落中的位勢[8-11]，并在草地開展了大量研究。不同干擾和管理方式顯著影響地上植物種類、蓋度和高度等[12]，而放牧、封育和施肥是草地生態系統管理和干擾類型[2,13-14]，對草地生態系統和資源利用有重要的影響。韓范鴻等[15]研究了放牧梯度對內蒙古典型草原主要植物種群生態位的影響，董全民等[16]對放牧條件下高寒小嵩草(Kobresiaparva)草甸冷季草場種群生態位特征的研究表明物種的分布是既間斷又連續；張晶晶和許冬梅[5]探討了寧夏荒漠草原不同封育年限優勢種群的生態位特征；陳子萱等[14]分析了施肥對瑪曲高寒沙化草地主要植物種生態位的影響，認為施肥使禾草類生長旺盛，雜草類的優勢地位逐漸失去；但多集中在退化草地，缺乏對長期封育草地的研究。同時，火燒作為影響草地物種豐富度和植被構成的重要因子[17]，但火燒對種群生態位的響應也鮮有報道。

云霧山國家自然保護區采取封育措施恢復重建，成為我國西部最早、保護最完整的、黃土高原最具代表性以本氏針茅(Stipabungeana)為建群種的典型草原[18]。Jing等[4,19]認為封育可提高云霧山天然草地植被生物量、蓋度、密度、豐富度及土壤養分含量(有機質、氮和磷)，最佳封育年限為20年，封育期過長會抑制物種的更新和物種多樣性；陳芙蓉等[20]和李媛等[21]研究表明施肥和火燒可進一步提高土壤質量和物種多樣性，但缺乏長期封育草地優勢種群生態位對放牧、火燒和施肥的響應研究。本研究以云霧山國家自然保護區為依托，以封育年限為20年的草地為參照，結合物種多樣性和豐富度，分析優勢種群生態位寬度和生態位重疊位對放牧、火燒和施肥的響應，以期為恢復草地的管理利用提供理論參考。

1材料與方法

1.1　研究區概況

云霧山國家自然保護區位于寧夏回族自治區固原市東北部45 km處(106°21′-106°27′ E，36°13′-36°19′ N)，居于黃河流域的中上游地區，是黃土高原的中間地帶，面積約為6660 hm2，海拔1800~2180 m。該區屬于典型的溫帶大陸性半干旱季風氣候，年均氣溫5℃，最熱月為7月(約22~25℃)，最冷月為1月(平均最低氣溫約-14℃)，≥0℃的年積溫為2370~2882℃。年降水量為400~450 mm，主要集中在7-9月，蒸發量為1330~1640 m，無霜期為4月中旬至9月底。地勢南低北高，陽坡平緩，陰坡較陡，屬于長梁緩坡丘陵區，土層深厚，土壤類型主要為黑壚土和黃綿土。保護區屬于溫帶典型草原，其建群種和優勢種為本氏針茅、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)和白蓮蒿(Artemisiasacrorum)群落，伴生種以星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、翼莖風毛菊(Saussureaalata)和白穎苔草(Carexaridula)為主，其中叢生禾本科植物本氏針茅分布范圍最廣。

1.2　試驗設計

選取群落特征相近、地形一致和具有相同水熱條件的封育20年樣地，設置4種干擾處理，每個處理重復5次，面積為10 m×10 m，每個樣方之間為2 m的分隔帶，進行隨機布設，實驗時間為2011-2013年。1)封育：封育年限20年，無任何干擾活動，對照組；2)放牧，據產草量4500 kg/(hm2·年)，每只羊需草3 kg/d，設置載畜率水平2.07羊單位/(hm2·半年)，放牧綿羊數為4只，屬于中度放牧。每年放牧30 d，分別在6，7和8月的中旬，放牧時間為16:00-18:00； 3)火燒：每年4月初，屬于輕度火燒；4)施肥：每年5月中旬(返青時)施氮肥(尿素：N含量46%)和磷肥(P2O5含量12%)，施肥量分別為21.74 g/(m2·年)和94.70 g/(m2·年)[22]。

1.3　研究方法

調查時間為2011、2012和2013年的9月(每年的生物量達到最大)，在每個樣方隨機選取3個子樣方(50 cm×50 cm)，調查每個樣方中出現的物種并測量高度、蓋度、多度和頻度等。高度由每種植物隨機5株的平均值計算，蓋度采用針刺法測定，多度是記錄同一植物出現的個數(或叢數)，地上生物量是將植物分種齊地面刈割，除去粘附的土壤、礫石、雜物后裝袋，帶回實驗室烘干稱重獲取，頻度為物種出現的樣方數[20]。

1.4　評價指標和計算方法

1)重要值(important value)可確定各群落的優勢種，能較客觀地表達不同植物在群落中的作用與地位，其計算方法為[23]：

IV=(RH+RA+RC+RF+RB)/5

式中，RH為相對高度，RA為相對多度，RC為相對蓋度，RF為相對頻度，RB為相對生物量。

式中，Hi為某物種的高度(m)，∑Hi為樣方中所有植物高度之和(m)；Ai為某物種的豐富度，∑Ai為所有物種豐富度之和；Ci為某物種的蓋度(%)，∑Ci為所有物種蓋度之和(%)；Fi為某物種的頻度，∑Fi為所有物種的總頻度；Bi為某物種的地上生物量(g/m2)，∑Bi為所有物種的地上生物量(g/m2)。

2)生態位寬度(nichebreadth) 采用Levins生態位寬度計算公式[5]：

式中，Bi是種i的生態位寬度，Pij是種i對第j個資源的利用占它對全部資源利用的頻度，Pij=nij/Nij，而Nij=∑nij， nij為物種i在資源梯度級j的重要值，本研究用樣方代表資源位，r為樣方數(r=15)。

3)生態位重疊(nicheoverlap) 采用Pianka生態位重疊指數，計算公式為[24]：

式中，Qik為物種i與物種k的重疊度指數，其他符號含義同上。

樣地全部物種間生態位重疊值的總平均值=樣地內全部物種間生態位重疊值總數/總種對數。

4)物種豐富度Patrick指數(R) R=S，S 為樣地中的物種數

5)物種多樣性(speciesdiversity) 采用Shannon-Wiener指數(H′)，公式為[25]：

式中，S為樣地中的物種數，Pi為樣地中第i種的相對重要值。

2結果與分析

2.1　生態位寬度

不同干擾草地生態位寬度見表1，可知同一干擾下云霧山草地不同物種生態位寬度不同，不同干擾下相同物種的生態位寬度也不盡相同。從表1可以看出，封育草地，白穎苔草和大針茅、硬質早熟禾、本氏針茅的生態位寬度較大，菊科、豆科和唇形科植物(除個別植物外)的生態位寬度相對較低，說明莎草科和禾本科植物對資源的綜合利用能力較強，其他科植物相對較弱。對封育草地放牧后，牲畜喜食物種大針茅和白穎苔草生態位寬度分別驟減了59.67%和25.43%；牲畜不喜食物種中華小苦荬出現并快速生長，成為放牧草地的優勢種之一，星毛委陵菜和裂葉堇菜生態位寬度增幅也較大；但本氏針茅、扁穗冰草和硬質早熟禾優勢地位并未受到顯著影響。

表1顯示，封育草地在遭遇火燒后，本氏針茅和白蓮蒿生態位寬度分別增加了14.34%和45.43%，表明火燒促進了本氏針茅和白蓮蒿生態位的拓寬；大針茅、硬質早熟禾、阿爾泰狗娃花、二裂委陵菜和白穎苔草的生態位寬度雖有所降低，但其值仍較高，說明其對火燒環境的適應能力較強；同時出現了豬毛蒿和急折百蕊草新物種。對封育草地施肥后，多數植物生態位寬度增加，本氏針茅生態位寬度躍居首位，增幅為21.88%，茅香變化最大，由0增加到0.853；大針茅和白穎苔草生態位寬度雖降低，但降幅較小，仍處于優勢地位；多數菊科植物生態位寬度不同程度地增加，但阿爾泰狗娃花適應能力較差，其生態位寬度降低,由1.084到0。

表1還表明，建群種本氏針茅在火燒和施肥干擾后優勢地位較為突顯，說明在長期封育的草地進行干擾可促進建群種的生長，提高其適應環境和利用資源的能力。大針茅和白穎苔草在封育20年的生態位寬度值最大，而干擾不同程度上抑制了植物的發育和生長。綜上所述，放牧整體上抑制了多數禾本科植物生態位的拓寬，施肥促進了禾本科植物的生長，火燒提高了菊科植物白蓮蒿和火絨草的生態位寬度。

注：“-”表示未出現此物種。

Note: “-” represents that there is no this species.

2.2　生態重疊

根據表1，選取生態位寬度較大且在各處理均出現的物種1、2、3、4、6、7、8、16、18、22、25和27分析Pianka生態位重疊指數(表2和表3)。由表2可知，封育草地大針茅與白穎苔草的生態位重疊值最大，為0.956，表明大針茅和白穎苔草對資源的需求具有很強的相似性。白穎苔草與硬質早熟禾、大針茅與硬質早熟禾、硬質早熟禾和白蓮蒿次之，其生態位重疊值分別為0.878、0.866和0.858。百里香與其他物種的生態重疊指數普遍偏低，說明百里香和其他物種對環境資源生態學要求存在差異。表2還表明，對封育草地放牧后，裂葉堇菜與青海苜蓿和白穎苔草的生態重疊指數稍有增加，除本氏針茅和扁穗冰草的生態重疊指數為0.803，整體上各優勢種對生態位重疊值普遍偏低，說明放牧干擾存在種間對資源分化的作用。

注：第1列與第1行編號所代表物種同表1中各物種編號及相應物種。下同。

Note：The species which represented by numbers in the first column and the first row of the table are same with the species which was ordered with an identical number in Table 1. The same below.

表3顯示，相比封育草地，火燒樣地大部分種對生態位重疊指數有所降低，但本氏針茅和扁穗冰草、本氏針茅和硬質早熟禾、白蓮蒿和白穎苔草的生態重疊指數呈增加趨勢。樣地生態位重疊值最大的是白穎苔草和大針茅，說明它們生物學特性較為相似，或在同一空間內生態需求互補性較強。百里香與扁穗冰草、裂葉堇菜和青海苜蓿的生態位重疊指數降為0，表明它們對資源利用相似程度較小。從表3也可看出，施肥樣地各種對生態位重疊值整體偏高，大于0.8的高達15對。生態位寬度較大的物種間生態位重疊較高，如本氏針茅與白穎苔草和硬質早熟禾，其生態位重疊值分別為0.903和0.902，說明物種對環境資源具有相似的生態學要求。最小的生態位重疊值是阿爾泰狗娃花與二裂委陵菜，僅為0。

表3　火燒和施肥草地優勢種的生態位重疊

綜合表1~表3可知，各干擾草地多數生態位寬度較大的物種和其他物種有較高的重疊值，也有少數生態位寬度較大的物種未出現較高的生態位重疊指數，如火燒本氏針茅生態位寬度最大，但白穎苔草與大針茅的生態位重疊指數最高。表2和表3還表明，不同干擾方式對物種間生態位重疊指數的影響存在一定的差異，以本氏針茅、扁穗冰草和硬質早熟禾為例，本氏針茅和硬質早熟禾的生態位重疊值表現為施肥(0.902)>火燒(0.830)>封育(0.675)>放牧(0.523)，而扁穗冰草和本氏針茅、硬質早熟禾的最高生態位重疊指數均出現在火燒樣地，最低的重疊指數則發生在封育樣地。

表4表明，所有物種和優勢種的生態位重疊指數平均值均表現為施肥>封育>火燒>放牧，說明在封育草地上施肥提高了資源利用的共同性，而火燒的發生消除了封育草地的枯落物，為物種的生存提供了空間，物種間的競爭關系得到了緩和；在牲畜的啃食和踐踏下，放牧促使生態位分化，降低了資源的利用和物種間的競爭。

2.3　物種多樣性

對長期封育草地進行干擾后，物種多樣性和豐富度均發生了顯著變化，如圖1。與封育草地相比，放牧的Shannon-Weiner指數增加了15.90%，火燒和施肥的Shannon-Weiner指數分別降低了14.03%和21.19%，說明放牧可提高物種多樣性，而火燒和施肥抑制物種多樣性。對封育草地進行放牧、火燒和施肥后，Patrick指數均呈現不同程度地增加，且放牧草地豐富度最高。

表4　不同干擾草地種群間生態位重疊指數的平均值

圖1　不同干擾草地物種多樣性指數和豐富度指數Fig.1　Species diversity and richness in different disturbed grassland　不同字母表示差異顯著(P<0.05)。Different letters mean significant difference among disturbance type (P<0.05).

3討論

生態位是指一個種群在生態系統中，在時間空間上所占據的位置及其與相關種群之間的功能關系與作用[6]。在無別的競爭物種存在時所占有的生態位叫基礎生態位，只是一種理論上的生態位；但在自然界中，物種間存在捕食和競爭，任何物種占有的實際生態位比理論上的生態位小一些，稱作實現生態位[26]。而生態位寬度和生態位重疊被認為是影響物種多樣性及群落結構的決定因素和描述各物種的實現生態位及其相互關系的重要指標[27-28]，都在一定程度上反映了植物自身的特性和對環境的適應性，二者既有聯系，又有區別。生態位寬度是反映物種對環境資源利用狀況的尺度，而生態位重疊則反映了種群之間對資源利用的相似程度和競爭關系[29]。研究認為，生態位寬度越大，對環境的適應能力越強，同時伴隨著較高的生態位重疊，生態位寬度較小的物種則因對資源的利用能力較弱，分布較窄而與其他物種間有較低的生態位重疊[30]；但由于資源存在高度的空間異質性或者不同演替階段的競爭特點存在差異[8,31]，較高的生態位重疊值也會出現在生態位寬度較小的物種間。

種群生態位除植物自身特性制約外，還受海拔高度、土壤濕度、人為干擾等環境因子的影響[9]。目前，放牧、施肥和火燒是人類在草地生態系統管理利用實踐中的主要干擾類型，對生態系統過程產生重要影響。放牧是草地常見且高度復雜的干擾方式，牲畜的選擇性采食和踐踏改變了草地種群分布，從而影響草地種群生態位特征[32]。本試驗放牧干擾的物種多樣性和豐富度高于其他干擾方式，符合中度干擾理論，即中等干擾條件下，物種多樣性最大[33]。由于牲畜選擇性的采食抑制了優勢種(本氏針茅)和優質牧草(大針茅)的生長，而耐牧草種、耐踐踏草種和牲畜不喜食的雜類草明顯增加，這為競爭力較弱物種的生存拓寬了空間[20]。本研究中，牲畜不喜食草種中華小苦荬的生態位寬度最大(1.067)，耐牧草種白蓮蒿和扁穗冰草以及耐踐踏草種星毛委陵菜的生態位寬度較大，而牲畜喜食草種大針茅的生態位寬度僅為0.467。放牧干擾存在種間對資源分化的作用，從而引起生態位重疊程度降低[13]，故放牧干擾的所有物種生態位重疊指數平均值低于其他干擾方式。

火燒是在時空上對種群的功能性狀、群落組成和結構及生態系統功能有著顯著影響的干擾因子[34]。本研究火燒發生在封育20年草地的生長季初期，消除了大量地上立枯物和凋落物，為急折百蕊草、豬毛蒿和翻白草等競爭較弱的物種提供了生存空間；同時，地表接受到的光照強度和土壤溫度的增加刺激了種子的萌發，提高了物種的豐富度。由于本氏針茅耐火燒能力強，草地返青后能較快生長發育，本氏針茅的生態位寬度并未受到影響，反而增加。白蓮蒿屬于半灌木，根蘗性強，且分泌出的化感物質抑制其他物種的生長[35]，故白蓮蒿生態位寬度較大。但所有物種生態位重疊指數平均值在火燒后有所降低，可能是因為火燒消除的立枯物和凋落物，為物種提供了較多的光照資源[20]，消減了物種間競爭。雖生態位寬度最大的是本氏針茅，但生態位重疊指數較大的是白穎苔草和大針茅、大針茅和扁穗冰草及白蓮蒿和白穎苔草，可能是由于火燒引起了環境空間異質性。

施肥是提高草地生產力的有效手段，可引起植物群落多樣性格局的變化，對草地的恢復和生態系統的穩定存在一定影響[36-37]。研究認為，施肥會降低物種豐富度[38]，而本研究由于施肥時間較短[20]，物種豐富度并未降低。對草地施肥后，植物得到較好的生長，相比之下喜肥的禾草植物具有更快的生長率，故施肥草地的多數物種生態位寬度拓寬，如本氏針茅生態位寬度高達1.362；但群落中優勢種的旺盛生長，群落的密閉度增加，使群落下層不耐陰物種或者個體較小物種在群落中減少或死亡，如阿爾泰狗娃花生態位寬度由封育草地的1.084驟減為0。施肥樣地物種間生態位重疊指數普遍偏高，如針茅類(本氏針茅和大針茅)和其他物種間的生態位重疊指數均大于0.6，是因為資源的增加改變了群落內物種的相對競爭力，使草地優勢種地上、地下競爭能力增強[39]。同時，生態位寬度較大的物種間生態位重疊指數較大，說明施肥后共同利用的生態資源越多，相同生活型的物種競爭就越激烈[14]。

4結論

1)對云霧山長期封育草地放牧、火燒和放牧后，草地優勢種依然是本氏針茅，且在施肥草地中生態位寬度最大(1.362)。放牧增加了耐牧草種的生態位寬度(如中華小苦荬)，火燒顯著提高了白蓮蒿的生態位寬度(增幅為45.43%)，施肥則總體上促進了禾本科的生長。

2)在各干擾中，生態位重疊指數最大的種對均未出現在生態位寬度較大的物種間。生態位重疊指數平均值均表現為施肥>封育>火燒>放牧，各干擾下生態位重疊指數最大的種對依次為本氏針茅和白穎苔草(0.913)、大針茅和白穎苔草(0.956)、大針茅和白穎苔草(0.940)以及中華小苦荬和硬質早熟禾(0.822)。

3)各干擾可提高物種豐富度，但放牧促進了物種多樣性，而施肥和火燒抑制了物種多樣性。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

作者簡介：井光花(1987-)，女，山東濟寧人,在讀博士。E-mail:jingguanghuajgh@126.com

基金項目：國家自然科學基金重點項目“氣候變化背景下黃土高原土地利用影響徑流的空間尺度效應”(41230852)，中國科學院戰略性先導科技專項“應對氣候變化的碳收支認證及相關問題”(XDA05050202)和農業部“現代農業產業技術體系建設專項”(CARS-35-40)資助。

收稿日期：2014-10-08；改回日期：2014-12-25

DOI：10.11686/cyxb2014410http://cyxb.lzu.edu.cn