談犬的行為遺傳

馬大君 趙 然

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談犬的行為遺傳

馬大君 趙 然

行為是神經元及由神經元所構成的神經元回路對外界刺激的綜合性反應。行為分固有的或獲得性的，所有的行為都是遺傳和環境共同作用的結果。研究遺傳因素在行為形成與發展中的作用及其機制，探討行為在世代中的遺傳規律的學科稱為行為遺傳學。

大多數行為是由遺傳與環境共同決定的，既受遺傳制約，又受環境影響。例如犬的膽量和銜取行為，存在明顯的品種差異，是由遺傳因素造成，但是否經過訓練，對膽量和銜取行為有很大影響。參與行為形成的基因被稱為數量性狀座位(QTL)，這已成為目前行為遺傳學的熱點之一。許多行為的形成并非是若干基因效應的簡單累加，事實上每一個基因對這一行為的形成都是必不可少的。

家犬在長期的馴化過程中，由于犬的行為對其使用起著決定性的作用，人類施加了較高強度的人工選擇，使犬成為一種高度社會化的動物。它們與人類建立穩定的依從關系，并形成了較強的社會認知能力。

犬的社會行為發育階段也包括一些關鍵時期，特別是成長的早期。根據犬行為發育的特點，將犬的社會行為發育分為四個階段：新生期、過度期、社會化期和成熟期。新生期一般指出生后到眼睛睜開的兩個星期；過度期指眼睛睜開的那段時間，這時幼犬的運動方式由爬行轉變為行走；社會化期是社會化行為發育的最關鍵時期，一般從3周齡到12周齡，此時幼犬的神經系統迅速發育。幼犬形成對人或周圍環境的基本認識，到8周齡開始幼犬開始進行基本的學習。社會化期是犬形成對人依戀性的重要時期，如果被剝奪與人的接觸，犬以后將對人非常恐懼。成熟期為12周齡到性成熟這段時間，在前面獲得的社會化行為進一步加強，環境將在幼犬的行為發育過程中產生重要影響。

一、工作犬的幾個重要行為性狀

在犬的所用品種中，只有部分品種適用于工作犬，并且在同一品種中，也只有具備一定行為特點的犬才能用于訓練和使用。在挑選合格的工作犬時，必須考查犬是否具備那些易于訓練、有助于工作完成的性狀，包括犬的膽量、銜取欲、攻擊性、服從性等，這些性狀影響幼犬投訓率、訓練效果及實際應用。

（一）膽量

在工作犬訓練中，培養和提高膽量是幼犬培訓工作的重要內容，然而許多幼犬還是由于過分膽小而遭淘汰，有時整窩幼犬都出現膽小現象。膽量通常通過一些測試來體現，包括社會刺激和環境刺激測試，如陌生人、陌生犬、生疏環境甚至槍聲等等。對于膽量的遺傳力估測的報道并不一致，Reuterwall 和Ryman （1973）用人形圖和槍聲測試犬的膽量，結果表明，對人形圖和槍聲的反應，這兩個性狀的遺傳力都較低（h2<0.2），而且公母犬之間存在差異。在Goddard等（1985）人的測試中，估測出膽量的遺傳力為0.46。Lindberg等（2004）用槍聲對瑞典被毛尋回犬的膽量進行測試，對槍聲的反應的遺傳力為0.37。

如何培育膽大的犬，已是我們目前繁育工作中面臨的一個突出問題。由于選種往往在幼犬階段（2～8月齡）進行，要選準選好膽大的種犬有一定的困難。然而，據最近的報道，6月齡和12月齡膽量各方面的測定值相關程度都比較高（P<0.05），其中害怕槍聲這個性狀的相關系數為0.39（P<0.05）。因此可以認為，6月齡以后對膽量這個性狀的選擇還是比較準確的。

（二）銜取欲

犬的銜取欲實質上屬于犬的獵物行為，為犬的本能行為。銜取欲是影響犬訓練成功率的重要因素，為所有訓練工作的基礎。Slabbert（1999）報道，8周齡幼犬的銜取測試表現與其成年后成為警犬的可能性具有高度的相關性。實際工作中，幼犬培訓階段由于犬的銜取欲不高而淘汰的犬占淘汰犬的30%。犬的銜取欲具有中等的遺傳力，美國加利福尼亞向導犬銜取欲的遺傳力為0.24，德國牧羊犬8周齡時銜取行為的遺傳力為0.42。犬的銜取行為可以通過選育提高，因此在選留種犬時，銜取欲的考評是一項重要的內容。

（三）游戲行為或對物品的興趣

與銜取欲作用類似，在犬的訓練中，犬的游戲欲望是犬建立對任務的條件反射的行為基礎。較常用的游戲行為的測試方法叫做Tug of war，類似于“拔河”游戲，通過與犬爭奪某種物品來觀察犬的游戲欲望。Tug of war行為具有較高的遺傳力，在Wilsson(1998)的試驗中，Tug of war行為的遺傳力達到0.48。

（四）攻擊性

攻擊行為屬于犬的正常行為，許多用途的工作犬都需要具有一定的主動攻擊能力。犬的攻擊性有品種和性別間的差異，有些品種通過長期的選擇，攻擊性變得很強，如斗牛犬，有些品種則基本上失去攻擊性。犬的攻擊行為具有遺傳性，且通過選擇可以得到提高，訓練也可以增強或抑制其攻擊性。犬的攻擊性與犬的膽量呈較高程度的表型相關，而膽量在6月齡與12月齡呈顯著的正相關，所以幼犬階段選種時，對攻擊性的評估可以參照膽量。

（五）興奮性

興奮性是一個概括性的概念，與經常提到的神經類型非常類似。最早研究犬神經類型的是俄國的生理學家巴浦洛夫。他從犬神經活動的特征、條件反射建立的過程及犬的行為反應等方面來考查犬的神經類型，根據神經活動過程的強度、均衡性、靈活性將犬的神經類型分為四種：興奮性為不可抑制型；抑制型又稱弱型；活潑型為強而均衡靈活；安靜型為強而均衡但不靈活。在實際工作中，對每頭犬進行深入細致的行為學研究是不可能的，但工作犬的繁育人員和訓導員會根據犬的日常表現對犬的神經類型進行評估，挑選興奮性比較高的犬投入訓練。

（六）其他性狀

除了上述幾個主要的行為性狀外，與工作犬訓練使用有關的還有對人的依戀性、服從性和活躍性等行為性狀，這些性狀與上述性狀一樣，都是可遺傳的，并且受到環境的影響，通過選育都能夠得到一定的提高。

二、犬行為的遺傳研究

為了揭示犬行為性狀受遺傳和環境的影響程度，許多研究者在不同品種上對各種行為性狀的遺傳參數開展了研究。每個研究者采用了不同的測試方法，對犬的行為進行描述，因此描述行為性狀的名稱具有較大差異。如銜取行為、游戲行為和膽量的遺傳力相對較高，而服從性、搜索和追蹤行為等的遺傳力較低，這可能是因為服從性和搜索、追蹤能力更依賴于后天的訓練和培養。在一些行為性狀中，不同研究者的結果差異較大，可能是它們的測試方法、評估標準或試驗環境的差異造成。此外，相同行為性狀的遺傳力在不同的品種也有一定差異。

行為的物質基礎主要是神經系統，特別是中樞神經系統。神經元和神經系統的分化、發育、以及最終形成的生理生化機能受基因的調控。雖然基因本身不直接產生行為，但基因在神經系統分化和發育過程中的表達，可間接地影響行為。近年來分子遺傳學的興起，轉基因技術的開展，為這一觀點提供了更為直接的證據。

與人類行為研究相比，犬行為的分子遺傳研究尚處于起步階段。近年來，由于犬的行為在品種間和個體間的巨大分化，具有較強的認知能力和人類相同的生活環境，越來越多行為遺傳研究人員將目光轉向犬。犬的一些神經遞質受體及其代謝酶的基因被克隆和比較，研究人員已著手尋找這些基因上的多態位點，希望能夠找到決定犬的性情和行為或相關的決定基因和分子標記。同時，來自的美國的兩個研究小組分別完成了1.5倍和6倍覆蓋度的犬基因組測序，全部序列已提交到Genbank上。這為今后開展犬行為遺傳的比較基因組研究提供了一個極好的平臺。

（作者單位：馬大君，公安部南京警犬研究所，

210012；趙然，北京市公安局警犬基地）

（編輯：李 冰）