麥莖蜂研究進展

吳秀花,　Cárcamo A.Héctor,　龐保平

(1. 內蒙古林業科學研究院, 呼和浩特　010010; 2. 加拿大農業和農業食品部列橋研究中心,萊斯布里奇, 加拿大　T1J 4B1; 3. 內蒙古農業大學農學院, 呼和浩特　010019)

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麥莖蜂研究進展

吳秀花1*,Cárcamo A.Héctor2,龐保平3

(1. 內蒙古林業科學研究院, 呼和浩特010010; 2. 加拿大農業和農業食品部列橋研究中心,萊斯布里奇, 加拿大T1J 4B1; 3. 內蒙古農業大學農學院, 呼和浩特010019)

麥莖蜂是干旱和半干旱地區小麥的一種主要害蟲,以幼蟲鉆蛀小麥莖稈為害,使植株的光合作用減弱,產量減少,籽粒的蛋白質含量下降,發芽率和出苗率降低。麥莖蜂幼蟲為害隱蔽,單一的措施很難及時有效地降低其種群數量,不同防治方法的綜合應用,也即害蟲綜合治理,已成為治理麥莖蜂的主要策略。本文以灰翅麥莖蜂和北美麥莖蜂為主,綜述了麥莖蜂的為害特點、寄主選擇、田間分布、造成的損失及防治措施等研究進展,并初步探討了今后麥莖蜂害蟲防控的研究和應用方向,以期為進一步有效控制其危害提供參考。

麥莖蜂;北美麥莖蜂;灰翅麥莖蜂;害蟲防治

麥莖蜂是干旱和半干旱地區禾本科植物的一種主要鉆蛀性害蟲,屬膜翅目(Hymenoptera)莖蜂科(Cephidae),在農業生產中,主要為害麥類及近緣作物。在北美和中國為害小麥的麥莖蜂主要有以下4種:CephuscinctusNorton,主要分布于北美,以下暫稱北美麥莖蜂(國內相關文獻稱其為“麥莖蜂”;因其是北美大平原內一種重要的小麥經濟昆蟲,為避免混淆,對中文名加字稱謂);歐洲麥莖蜂[Cephuspygmaeus(Fabricius)],又譯為麥矮莖蜂;黑谷(足)麥莖蜂[Cephustabidus(Fabricius)],分布于歐洲,又譯為谷黑莖蜂,后兩者分別于1887年和1889年傳入美國[1-2];灰翅麥莖蜂(CephusfumipennisEversmann),分布于中國。Wallace等于1966年較為詳細地綜述了北美麥莖蜂、歐洲麥莖蜂和黑谷麥莖蜂的發現、分布、(同物)異名及分類特征等[1]。趙利敏近年將灰翅麥莖蜂的形態與這3種麥莖蜂進行比較,并較為詳盡地給出了灰翅麥莖蜂的鑒定(由美國農業部昆蟲鑒定和有益昆蟲研究所系統昆蟲學實驗室David R.Smith博士于1990年鑒定)及中文名稱由來(徐培河完善中文名稱為灰翅麥莖蜂,并于1991年全國生物防治學術討論會上首次啟用)[3-4]。北美麥莖蜂是北美洲美國和加拿大毗鄰地區一種主要的小麥害蟲,由Norton Edward定名[5];專業人員于1889年在紐約北部首次發現其為害小麥[6],嚴重為害區域主要涉及美國北達科他州、南達科他州北部、蒙大拿州北部以及明尼蘇達州西部、加拿大阿爾伯特省和薩斯卡徹溫省的南部、曼尼托巴省西南部[7-8]。我國于20世紀中期發現灰翅麥莖蜂為害小麥,主要分布于甘肅省和青海省;陜西、河南、山西也有麥莖蜂(Cephusspp.)發生的報道[9-13]。對灰翅麥莖蜂和北美麥莖蜂的研究,目前較為全面、深入。本文以這2種麥莖蜂為主,綜述麥莖蜂的研究進展。

1　麥莖蜂為害特點和越冬

1.1為害特點

北美麥莖蜂在北美洲每年發生1代;卵散產于麥莖內;幼蟲5齡,在麥莖內鉆蛀取食為害,老熟后鉆入根茬,結繭、越冬;老熟幼蟲期和蛹期長達10個月[14-15]。灰翅麥莖蜂在青海省麥田每年發生1代;7月底以老熟幼蟲在小麥根茬內結繭越冬,翌年4月下旬至5月上旬開始化蛹,幼蟲期約300 d[10, 16],幼蟲4齡(齡期報道與北美麥莖蜂有差異)[17]。

麥莖蜂卵孵化為幼蟲后即開始在麥莖內部取食,為害初期比較隱蔽,3齡后進入暴食期,大量啃食麥莖稈內壁和維管組織,影響水分和養分的正常輸導;隨著植株生長,幼蟲貫穿莖節間,逐步向上取食為害[10, 14]。通常,麥莖蜂幼蟲的發育與植株的生長一致,植株生長末期,幼蟲也完成發育。植株充分成熟或麥莖含水量下降時,老熟幼蟲下移至麥莖基部,在莖稈內與地面平齊或略向下的位置環割形成‘V’形凹槽結繭、準備越冬,僅留莖稈的外表皮相連;植株遇風或降水極易倒伏[18-19]。

1.2越冬和羽化

北美麥莖蜂幼蟲的過冷卻點為-28～-20℃[18];連續暴露在-20℃下10 d,幼蟲幾乎100%存活,但超過10 d后幼蟲的死亡率銳增[20]。也有研究表明,-22℃下3 h,-20℃下4～8 h,可致50% 的幼蟲死亡[21]。冬季小麥根茬內的溫度相對穩定,只要繭和小室完整,幼蟲基本能安全越冬[21]。麥莖蜂老熟幼蟲滯育越冬,次年春天化蛹[14]。

適當的濕度和溫度有利于麥莖蜂蛹的羽化。北美麥莖蜂幼蟲結束滯育的條件為環境土壤含水量12%～15%,溫度≤10℃至少90 d,過高的環境土壤含水量使越冬幼蟲的死亡率升高[15],高溫或干旱也可能導致幼蟲重新進入滯育,直到次年春天,形成2年的生命周期[18]?；页猁溓o蜂越冬幼蟲羽化出土受土壤含水量的影響較大:越冬幼蟲羽化出土率,在輕壤土含水量9%～15%條件下高達61.3%,潮干土為32%,干土僅為1.3%[22]。灰翅麥莖蜂老熟幼蟲休眠越冬期間對濕度的反應較為敏感,濕潤條件下,越冬存活率較高,干燥和過濕的越冬環境均不利于其生存,溫度對其越冬生存的影響不明顯[23]。氣溫、地溫的變化影響成蟲羽化的時間,成蟲羽化數量與羽化前期及后期的溫度呈正相關,灰翅麥莖蜂成蟲羽化的氣溫范圍為13～22℃,地溫范圍為16～22℃[24]。

2　麥莖蜂寄主選擇及田間分布

2.1寄主選擇

麥莖蜂喜好在莖腔粗壯、節間肥大、節間生長活躍、纖維化程度低的莖稈內產卵,這也是大部分高產小麥品種莖稈的特性[22, 25]。麥莖蜂在植株上產卵位置的選擇取決于寄主品種、大小和發育階段,產卵部位集中在幼嫩小麥穗下第1至第3節間或莖節附近[10, 26-27]。早期產卵或早熟品種的著卵位置偏向下部節間,后期產卵或較晚熟品種的著卵位置則偏向上部節間[26]?；页猁溓o蜂雌蟲抱卵量一般18～60粒[10, 22],北美麥莖蜂雌蟲孕卵約30～50粒,通常每頭雌蟲每莖產卵1粒[14, 18, 22],不同的雌蟲可能產卵于同一麥莖上[28],但最終每莖只有一個幼蟲能存活下來[14]。

2.2田間分布

灰翅麥莖蜂幼蟲和成蟲的田間分布均呈聚集格局[29-30]。北美麥莖蜂的卵和幼蟲也在田邊聚集,有明顯的“邊緣效應”[31]。剛羽化的北美麥莖蜂成蟲,首先在田邊產卵,致使田邊受害重于田中部,隨著羽化成蟲數量的增加,成蟲逐漸向田中部移動產卵[32]。這種由邊緣向田中部轉移產卵的活動,可能是由于最初不同的雌蟲不能區分麥莖內是否有卵[28];不同雌蟲產卵于同一植株上,幼蟲孵化取食后誘導植物散發出信息素,刺激后來的雌蟲轉向田中部尋找無卵寄主;此外,田邊植株通風良好,生長發育優于田中部,也是雌蟲產卵選擇和隨后幼蟲田邊聚集的原因之一[31]。

3　麥莖蜂造成的危害和損失

北美麥莖蜂在美國和加拿大造成的損失每年高于百萬美元[33]?；页猁溓o蜂為害青海省東部農業區春小麥,從20世紀50年代的5%～15%,升至70年代末、80年代的10%～20%[10, 34],到90年代的20.2%±10.4%[35]。劉愛萍等近年對甘肅和青海地區灰翅麥莖蜂為害冬春小麥情況的調查發現,兩地區灰翅麥莖蜂的平均為害率分別為7.9%和12.5%[36]。

麥莖蜂為害造成雙重損失。直接損失是使作物產量減少、質量降低。幼蟲在麥莖內取食損害了植物組織,影響植株的水分運輸和營養吸收[25],使植株的光合作用減弱[37]、蛋白質含量降低[27]、作物產量總體下降、籽粒的發芽能力和出苗率降低、商品等級降低。此外,幼蟲環割植株,削弱了莖的支撐能力;遇風或降水,受害植株倒伏,造成籽粒散落,無法收獲,降低了機械收割的效率,加重了損失[14]。

小麥對麥莖蜂為害生理反應的大小與品種和環境因子等有一定的關系,不同的品種、不同栽培水平小麥的耐蟲害性不同,不同的地理環境下造成的損失也輕重不一。同時施用氮肥和磷肥后,北美麥莖蜂對春小麥‘Rescue’和‘Thatcher’的環割率上升,單獨施用磷肥也使麥莖蜂環割率有上升的趨勢,但單獨施用氮肥則對麥莖蜂的環割率無顯著的影響[38]。北美麥莖蜂、歐洲麥莖蜂和黑谷麥莖蜂環割小麥,致使籽粒減產約5%～30%[1]。2種受北美麥莖蜂為害的春小麥‘Red Bobs’和‘Thatcher’,穗重平均減少17.3%,籽粒蛋白質含量降低0.6%～1.2%[27]。冬小麥‘Judith’和‘Redwin’受北美麥莖蜂為害后,穗重減少2.8%～10%[25]?；页猁溓o蜂為害,使青海省湟水流域春小麥單株穗粒重損失9.4%～37.3%[34],青海和甘肅省春小麥千粒重下降19.6%～43.8%[17]、8～10 g[16];春小麥‘高原602’和‘青春533’的發芽勢、發芽率和田間出苗率分別降低2.67%、2.34%和4.17%,主穗粒數和穗粒重分別降低9.47%和14.02%[39]。也有研究認為灰翅麥莖蜂幼蟲活動對小麥穗粒數無影響,僅對千粒重影響較大[26]。

4　麥莖蜂的防治

麥莖蜂的防治也經歷了一個較長的探索和發展過程。由于麥莖蜂一年中有長達10個月左右的時間在寄主植株莖內隱蔽為害,受外界環境的影響較小,種群數量相對穩定,不易較早發現和防治,單一的措施很難及時有效地防治麥莖蜂。多年來,科研和基層植保工作者從農業栽培措施、化學藥劑施用、植物抗蟲性利用、天敵保護和利用等多個方面對麥莖蜂的防治開展了研究和應用。

4.1農業措施

農業措施是較早用來防治麥莖蜂的方法。燒毀麥莖蜂越冬根茬,耕作,放牧,調整播種日期、收獲日期、播種量和行距,種植誘蟲作物,設置隔離帶等農業措施在麥莖蜂防治中發揮著一定的作用。

4.1.1燒毀越冬根茬、深耕、放牧

20世紀初,Fletcher通過燒毀越冬根茬來防治北美麥莖蜂[40],但這只消滅部分暴露出土表根茬內的幼蟲,同時部分天敵昆蟲也被消滅[18];放火燒荒也引起地表土壤流失[41]。

相對于免耕,耕作對麥莖蜂的負面作用有兩方面,一方面使部分小麥根茬暴露出土表,造成麥莖蜂幼蟲越冬困難,一方面又將部分麥茬埋入土中更深處,造成來年成蟲出土困難。耕作使90%以上的小麥根茬露出土表[21],致北美麥莖蜂越冬幼蟲的死亡率上升。灰翅麥莖蜂越冬幼蟲羽化出土率與埋土深度呈負相關,埋土越深,成蟲羽化出土越少,埋深20 cm以下時成蟲不能出土[10, 16]。然而,Runyon等的研究表明,犁耕翻出的土壤又覆蓋了部分小麥秸稈,影響在秸稈內偏上部越冬的北美麥莖蜂的天敵Braconcephi(Gahan) 和Braconlissogaster(Muesebeck) 來年的羽化,導致其蟲口數量下降,因而不是控制北美麥莖蜂的有效途徑[42]。

放牧和碾壓能有效降低越冬麥莖蜂的數量。5種不同根茬處理方式對北美麥莖蜂越冬幼蟲影響的研究表明,放牧(綿羊)和碾壓后,麥莖蜂幼蟲的死亡率顯著高于對照[43]。用石磙子碾麥茬地后,根茬內麥莖蜂幼蟲死亡率平均約為71%[10]。粉碎根茬也能消滅一定數量的灰翅麥莖蜂幼蟲[16]。張宇衛等更換旋耕器刀片,改造為根茬粉碎滅蟲器,錘打粉碎小麥根茬,滅蟲效果達78.6%[44]。

4.1.2調整播種和收獲日期、播種量和行距

小麥大面積連作和冬春小麥的交叉種植,使得麥莖蜂成蟲在不同時期都能較為容易地尋找到合適的寄主產卵,為其后代的大量繁殖創造了適宜的條件[22]。因而,適當調整小麥的播種日期,縮短麥莖蜂產卵與寄主發育適合其產卵時間的重合期,可降低其后代的數量。Morrill的研究表明,適當延遲春小麥播種日期12～20 d,使小麥拔節生長在麥莖蜂產卵期之后開始,能顯著降低或避免北美麥莖蜂的為害,但延遲播種也可能無法兼顧適宜播種的土壤濕度,從而引起不同程度的減產[45]。此外,在青海東部農業區,海拔較高而無霜期較短,延遲播種會導致晚熟和中熟品種不能成熟,當地生產者會更傾向于選擇早熟品種。

提早收獲措施。當小麥生理成熟或籽粒水分下降40%以上時,麥莖蜂幼蟲開始環割麥莖;在此之前采取提早收獲措施,可降低損失,但提早收獲可能引起小麥穗發芽[46-47]。適期早收對小麥品種‘青春-533’的產量有一定的影響,對灰翅麥莖蜂的防治效果卻并不明顯[48]。因而,僅在麥莖蜂為害嚴重的地塊或大量聚集的田邊,可略早采取提早收獲措施[46]。

縮小行距、增大播種量減輕了北美麥莖蜂對空心莖小麥‘Thatcher’的環割率;反之,同樣的措施加重了麥莖蜂對實心莖小麥‘Rescue’的為害[49]。Miller對歐洲麥莖蜂和Trachelusspp.的研究表明,低播種密度有利于麥莖的實心化,從而降低麥莖蜂的為害率[50]。

4.1.3種植誘蟲植物、植物隔離帶、混播

利用麥莖蜂在田邊的聚集特點和為害的“邊緣效應”,于田邊四周種植感蟲植物,待成蟲產卵后,將誘蟲植物集中處理[51]。誘蟲植物與麥田之間,留出一定寬度的空地,加大麥莖蜂遷移的距離,迫使其滯留在誘蟲植物上,也是減輕麥莖蜂為害的一種途徑[52]。最早用作北美麥莖蜂誘蟲植物的是黑麥草(LoliumperenneL.)[53],種植于田邊溝渠或地角,待成蟲產卵后刈割銷毀,能有效地減輕麥莖蜂為害;無芒雀麥(BromusinermisLeyss.),拔節生長早于春小麥,是理想的誘蟲植物[14]。

麥莖蜂成蟲的飛翔能力較弱,因而在邊緣到中心距離較大的大塊麥田,可以利用植物隔離帶來阻止其遷移。Morrill等種植24 m寬的實心莖冬小麥隔離帶,防止鄰近麥茬內越冬的北美麥莖蜂向內遷移繁殖,避免空心莖春小麥大面積受害[51]。大麥(HordeumvulgareLinn.)、燕麥(AvenasativaLinn.)、硬質小麥(TriticumturgidumLinn.)、亞麻(LinumusitatissimumLinn.)和黃花草木樨[Melilotusofficinalis(Linn.) Pall.]等不受或受北美麥莖蜂為害較輕,可作為隔離植物栽植[53]。Beres等的研究表明,于田邊種植抗蟲品種或抗蟲和感蟲品種條形混播,在麥莖蜂為害壓力較輕時,是比較有效的防治措施[54]。

設置誘蟲植物或植物隔離帶,需依當地的實際情況而定。在美國和加拿大,成塊的麥田面積一般較大,常以公頃計,從麥田邊緣到中心的距離遠大于麥莖蜂成蟲的最大飛翔距離,種植誘蟲植物或植物隔離帶能起到一定的控制效果,且誘蟲植物亦可收獲作為牧草,有可操作性;青海農村成塊的麥田面積都不是很大,或遠小于麥莖蜂的最大飛翔距離,應用時需綜合考慮防治效果與經濟效益。

4.1.4輪作倒茬

持續種植小麥使麥莖蜂的危害加重,輪作倒茬能有效地降低麥莖蜂的蟲口數量。小麥與豆類(豌豆、蠶豆)、馬鈴薯等輪作倒茬[16],小麥與歐洲油菜(BrassicanapusLinn.)、豌豆(PisumsativumLinn.)輪作,也是防治北美麥莖蜂的有效途徑之一[55]。

4.2抗麥莖蜂小麥

小麥對麥莖蜂的抗性與植株的形態性狀關系密切?？招那o稈小麥斷莖率與植株成熟時莖稈的各節間長度、外徑、干重呈正相關,與分蘗數、莖稈各節間實心率呈負相關[56],因而可利用小麥植株的形態性狀綜合評價其對麥莖蜂的抗性[57]。不論是否已有其他麥莖蜂雌蟲在植株上產卵,北美麥莖蜂都傾向產卵于較高的植株[28]。春小麥植株高度與灰翅麥莖蜂為害率顯著正相關,植株高度100 cm以上,斷莖率(環割率)普遍在22%以上,70 cm以下者斷莖率僅為2.65%～4.07%,因而,麥莖蜂為害嚴重地區,種植較矮稈的春小麥品種,或可減少麥莖蜂的為害[58]。

目前,抗麥莖蜂小麥品種的研究和應用主要是利用實心莖小麥抗性基因,其抗蟲機理,是利用實心莖小麥莖壁對卵和幼蟲的機械作用:首先,麥莖蜂雌蟲產卵器不易穿透較厚的麥莖壁產卵,或即便成功產卵,受麥莖發育的擠壓使卵不能正常發育或死亡;其次,麥莖的實心化使幼蟲因機械壓力或缺乏空氣而死亡;再者,幼蟲即使能夠發育至老熟,但向下鉆蛀時,因麥莖下部節間實心化程度高于上部,使其不能順利到達基部而無法越冬[59]。Cárcamo 等的研究表明,實心莖品種(AC Eatonia,AC Abey,Lancer和Leader)均使北美麥莖蜂次年羽化成蟲的個體減少、體重降低、繁殖力下降[7]。

部分空心莖小麥對麥莖蜂的為害也表現出較好的抗性?？招那o抗麥莖蜂品種‘高原205’區域試驗表明,灰翅麥莖蜂的為害率為0.33%～3.9%,遠低于對照品種的受害率(40%～45.3%),作物平均增產14.3%[16, 60]?？招那o硬質小麥‘AC Navigator’和‘AC Avonlea’也不易受北美麥莖蜂為害,具有與部分實心莖相似的抗蟲品質[7, 61-62]。

抗麥莖蜂品種也有抗性不穩定等缺陷,多云等氣候條件能加速麥莖的生長而使莖的實心化表達減弱[63]。與一些感蟲品種相比,實心莖抗性小麥的產量偏低,籽粒的營養、磨粉和燒烤品質相對較差[64]。因而,小麥抗麥莖蜂品種的應用,也要綜合考其經濟性狀、當地的氣候條件等因子。

4.3生物防治

4.3.1天敵

Cárcamo 和Beres 統計了加拿大目前已知的膜翅目6科8種北美麥莖蜂寄生蜂的寄主及其分布,其中,繭蜂科的B.cephi在北美大草原分布廣泛,對北美麥莖蜂的控制起著積極的作用[42];另一近緣種B.lisssogaster在美國蒙大拿州寄生北美麥莖蜂[65],在加拿大阿爾伯塔省北部也發現其活動[66]。這兩種寄生蜂均為抑性外寄生蜂,1年2代寄生北美麥莖蜂幼蟲。此外,鞘翅目的Phyllobaenusdubius(Wolcott) 也捕食北美麥莖蜂[67]。

內寄生蜂麥莖姬蜂[Collyriaconator(Villers)]對灰翅麥莖蜂的寄生率為35%～51%[16]。鏡面姬蜂(CollyriacatoptronWahl)是甘肅和青海兩省灰翅麥莖蜂的優勢種天敵,對兩地灰翅麥莖蜂的平均寄生率分別為9.6%和1.6%;作者同時也提出,麥莖姬蜂可能是對鏡面姬蜂的誤鑒定[36]。

天敵的保護。寄生蜂B.cephi老熟幼蟲多結繭于麥莖的上部越冬[68]。收割時留茬的高低及對秸稈的損壞程度,直接影響翌年寄生蜂成蟲羽化的數量,留高茬及對秸稈不做處理的保護性農事操作比較有利于寄生蜂B.cephi蟲口數量的保持[69]。此外,氣候因素、害蟲的蟲口密度、作物品種及成熟時間等均對寄生蜂的存活數量有一定的影響[68]。當然,化學藥劑的施用最不利于天敵的保護利用。

除麥莖蜂的本土天敵外,科學家們也嘗試性地引入外來天敵。數次引入北美西部加拿大薩斯卡徹溫省和阿爾伯塔省、美國北達科他州和蒙大拿州(這幾個地區為北美麥莖蜂主要發生地)的寄生蜂Collyriacoxator(Villers)=Collyriacalcitrator(Gravenhorst)(歐洲麥莖蜂的一種寄生蜂,或亦為灰翅麥莖蜂的天敵之一,見前文),可能由于氣候、寄主適應性等原因,尚未有在當地定殖的報道;但引入北美洲東部后,寄生北美東部的歐洲麥莖蜂并繁衍,在加拿大的安大略省也能寄生北美麥莖蜂[70]。Wahl發現中國的一種寄生蜂新種C.catoptron,有可能引入防治北美麥莖蜂[33]。

4.3.2病原菌

在對3種鐮刀菌禾谷鐮刀菌(FusariumgraminearumSchwabe Gr1)(同F.pseudograminearum)、黃色鐮刀菌[F.culmorum(W.G.Smith) Sacc.]、木賊鐮刀菌[F.equiseti(Corda) Sacc. Sensu Gordon]侵染并受北美麥莖蜂為害的春小麥‘Mcneal’揮發性化合物的研究中發現,受鐮刀菌侵染的植株,麥莖蜂幼蟲的死亡率較高[71]。5種鐮刀菌禾谷鐮刀菌、黃色鐮刀菌、木賊鐮刀菌、燕麥鐮刀菌[F.avenaceum(Fr.) Sacc.]和銳頂鐮刀菌(F.acuminatumEll.)侵染小麥,使北美麥莖蜂幼蟲和滯育幼蟲的死亡率均升高,越冬蟲口數量下降10%～20%,鐮刀菌更傾向于直接導致麥莖蜂幼蟲的死亡[72-73]。然而,鐮刀菌也是小麥赤霉病(Fusariumwheat blight)、小麥莖基腐病(Fusariumcrown rot)的病原菌,造成小麥不同程度的減產[73-74],因而,評估這些菌類對于小麥的利弊,需要綜合考慮正反兩方面的因素。

4.4信息素

昆蟲信息素。北美麥莖蜂雌蟲和雄蟲都釋放13種相同的活性物質,聚集的雄蟲釋放的活性物質要高于聚集的雌蟲釋放的,這有利于雄蟲吸引雌蟲交配;雌雄蟲對9-乙?；趸扇?9-acetyloxynonanal)均有較強的行為反應,可在田間作為誘捕劑應用[75]。

植物化學信息素。植物受害蟲為害后,會通過代謝變化,形成有防御作用的化合物,來減輕受害的程度。Piesik鑒定出小麥受麥莖蜂為害后釋放的化學信息素中7種主要的物質,其中乙酸葉醇酯[(Z)-3-hexenyl acetate]、羅勒烯(β-ocimene)和順3-己烯-1-醇[(Z)-3-hexen-1-ol]顯著吸引雌蟲,甲基庚烯酮(6-methy-5-hepten-2-one)和高濃度的乙酸葉醇酯則對雌蟲有驅避性;雄蟲對這些信息素的不同濃度均無明顯反應[76]。

4.5化學藥劑防治

由于麥莖蜂一生絕大部分時間在麥莖內度過,觸殺或胃毒等化學藥劑對幼蟲防治的效果不明顯,但能相對有效地降低成蟲的數量。在成蟲羽化期間,交替噴施溴氰菊酯乳油、氯氰菊酯乳油、毒死蜱乳油等,可消滅大量成蟲[10, 77]。田間累計成蟲羽化率達50% 以上時噴霧防治效果較好[77]。粒狀七氯(heptachlor)拌種,使北美麥莖蜂幼蟲的死亡率升高,但僅對在較低節間為害的低齡幼蟲比較有效[78]。此外,施用化學藥劑,存在藥劑殘留、殘毒等負面影響,且不利于麥莖蜂寄生蜂等有益昆蟲的保護。因而,化學藥劑防治麥莖蜂,無論從害蟲治理的有效性還是環境保護、食品安全的角度,均不是最理想的選擇。

4.6麥莖蜂蟲情調查和監測預報

蟲情調查、監測預報是害蟲防治的基礎。青海省地方標準DB63/T 807-2009,對灰翅麥莖蜂發生程度等級劃分標準、中長短期預報等監測預報的內容和方法進行了技術規范[79]。加拿大阿爾伯塔省建立了害蟲在線監控體系,調查該省麥莖蜂年度為害情況,并繪制、發布北美麥莖蜂為害分布圖,預測麥莖蜂為害風險,為生產者來年的種植決策提供幫助[80]。

趙利敏等計算了調查、描述大田灰翅麥莖蜂幼蟲蛀莖率所需的理論抽樣數,認為以50個麥茬為抽樣單元的方法不強求幼蟲的田間分布型,實測數據利用率高,較為方便實用[81]。王志峰和楊榮科的研究表明,“Z” 形抽樣是灰翅麥莖蜂為害調查的最佳方式[30]。趙利敏建立起50捕蟲網捕到的麥莖蜂數量與背負式采蟲機吸10次的麥莖蜂數量關系的方程,表明用背負式采蟲機取樣,在麥田單位面積上能夠獲得較多的昆蟲種類和數量,從而獲取更加完整的田間蟲口密度信息[82]。

不同的地理位置和海拔高度直接影響當地氣候和作物的物候期,進而影響昆蟲的發生期。趙利敏等采集、觀測了青海省1 800～2 760 m不同海拔高度3地4年的麥莖蜂成蟲田間消長動態,模型分析表明成蟲數量幾率值與以儒略日期表示的觀測期極顯著相關;通過幾率值模型,發現成蟲顯現期長度是盛發期的2倍,盛發期和顯現期在各點都關于高峰日兩側對稱,成蟲在海拔較低處發生較早而在較高處較晚[83]。這為麥莖蜂種群消長動態的研究和發生測報提供了一種全新的方法。

侯生英和張貴通過對青海大通縣灰翅麥莖蜂的研究,建立了麥莖蜂田間成蟲蟲口密度與產量損失率的回歸方程,確立當實際損失率等于允許損失率時的田間蟲口密度即為防治指標[84]。趙利敏和張海蓮分析了灰翅麥莖蜂種群的經濟為害水平(EIL),結果表明:與價格關聯的小麥損失為0.53 g/頭幼蟲;幼蟲的EIL均值為18.9頭/m2,相當于小麥受害率3.2%～6.3%;經濟閥值(ET)均值為夏季成蟲1.2頭/m2,秋季幼蟲9.2頭/m2[35]。

5　小結與展望

從以上麥莖蜂防治的研究和應用來看,應首先建立地區性的蟲害調查、預測預報系統,對麥莖蜂的發生期、發生量、為害程度等做出短、中至長期預測,以幫助生產經營者做出決策。此外,從具體的防治措施來看,包括昆蟲信息素和小麥受害后揮發的植物信息素在內的化學信息素的研究和應用仍處于初期階段,有很大的發展空間;利用小麥抗性基因防治麥莖蜂仍是主要的途徑,但抗性基因在不同環境中表達的穩定性及抗性小麥產量和品質的進一步提高是努力的方向;不同科、屬作物因生理生物學特性不同,入侵的病蟲害也不同,輪作倒茬種植能有效地阻隔或中斷病蟲害的世代交替,在環境條件允許的情況下采用,效果明顯,有較大的應用潛力;在有效保護利用本地天敵,最大限度地發揮其控制害蟲作用的基礎上,對外來天敵也可積極探索引入。

總而言之,對有害昆蟲的研究,無論從哪個角度出發,最終目的都是為降低其蟲口增長率,有效地控制其危害,以獲得最佳的經濟效益、生態效益和社會效益,而不是單純以殺死害蟲為目的。所以,在農業生態系統中,應從與害蟲直接聯系的氣候條件、作物、天敵、人類農事活動等多方面著手,采取綜合措施來影響麥莖蜂害蟲的活動程度和范圍,從而達到安全有效、價廉易行、對生態環境有利的害蟲可持續防治的目的。

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(責任編輯：田喆)

Advances in wheat stem sawflies

Wu Xiuhua1,Cárcamo A.Héctor2,Pang Baoping3

(1. Inner Mongolia Academy of Forestry, Hohhot010010, China; 2. Agriculture and Agri-Food Canada, Lethbridge Research Centre, LethbridgeT1J 4B1, Canada; 3. Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot010019, China)

Wheat stem sawflies are major insect pests on wheatTriticumspp. in arid and semi-arid areas. Larvae injure wheat plants by chewing through their stems, and thus weaken photosynthesis process, leading to crop output reduction, drop of protein content in grains, and lower germination and emergence rate of seeds. Due to cryptic damage symptoms of larval wheat stem sawflies, any single measure has proven ineffective to reduce their populations. Applications of integrated pest management (IPM) have been becoming a dominant strategy for controlling these pests. Taking two species,CephusfumipennisEversmann andCephuscinctusNorton as examples, the paper reviewed the pests’ damage extent, host preference, field distribution, yield loss caused, and control measures, etc. Furthermore, we conducted preliminary discussions on future directions for global research activities and implementation of control strategies for managing wheat stem sawflies, so as to provide references for more efficient pest control.

wheat stem sawfly;Cephuscinctus;Cephusfumipennis;insect pest control

2015-06-26

2015-07-30

中國教育部-加拿大農業和農業食品部聯合培養博士生項目(MOE-AAFC PhD Research Program 2008_010)

E-mail:wuxiuhua-73@163.com

S 435.122

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.04.003

致謝：陜西理工學院的趙利敏教授提供了非常珍貴的資料和熱情的支持,作者在此特別致謝。