圖們江馬蘇大麻哈魚陸封種群在不同地區的繁殖力比較

陳春山，鄭偉，胡慶杰，常寶全，申慧卿

（1.北京市水生野生動植物救護中心，北京 102100；2.吉林圖們江洄游性魚類繁育放流基地，吉林 延吉 133000；3.北京市密云區水產技術推廣站，北京 101500；4北京市懷柔區水產技術推廣站，北京 101400；5.北京市延慶區水產技術推廣站，北京 102100；6.北京市鱘魚鮭鱒魚創新團隊，北京 100021）

圖們江馬蘇大麻哈魚陸封種群在不同地區的繁殖力比較

陳春山1,6，鄭偉2，胡慶杰3,6，常寶全4,6，申慧卿5,6

（1.北京市水生野生動植物救護中心，北京 102100；2.吉林圖們江洄游性魚類繁育放流基地，吉林 延吉 133000；3.北京市密云區水產技術推廣站，北京 101500；4北京市懷柔區水產技術推廣站，北京 101400；5.北京市延慶區水產技術推廣站，北京 102100；6.北京市鱘魚鮭鱒魚創新團隊，北京 100021）

在圖們江中采集野生陸封馬蘇大麻哈魚Oncorhynchus masou（Brerart），經人工養殖、繁殖獲得苗種后，引種到山東、北京等地進行培育和養殖，待性成熟后再進行人工繁殖。122尾樣本的統計結果表明：體質量（512± 206）g的親魚絕對懷卵量為（1 485±797）粒，相對懷卵量（2.72±0.47）粒/g，成熟系數（20.97±3.57）%，發眼率為50%～86%，孵化率32%～88%；卵巢質量、絕對懷卵量、相對懷卵量、成熟系數與體質量存在正相關線性關系；與野生種群及原產地池養相比，體質量和繁殖力明顯提高。

馬蘇大麻哈魚；陸封種群；人工繁殖

馬蘇大麻哈魚Oncorhynchus masou（Brerart）僅分布于北太平洋亞洲一測，是大麻哈魚類中分布地理緯度較低、棲息水溫較高的種類[1]。馬蘇大麻哈魚幼魚在淡水生話期間，分化成降海型與陸封型二個生態群體。后者終生生活在淡水河流中，不降海洄游，為大麻哈魚類中罕見的生物學特性，在我國分布于圖們江、綏芬河、臺灣的大甲溪中[2-4]。日本20世紀60年代將陸封型種群開發成人工養殖品種稱作山女鱒，是日本20多種鮭科魚類中肉質最好、最受歡迎的淡水游釣魚類。臺灣稱作櫻花鉤吻鮭，作為重要保護物種。1996年引進中國后研究較多[5-10]。我國每年人工繁殖洄游型種群進行人工放流，取得一定成效，對陸封型種群研究較少。張玉玲[11]調查發現，圖們江馬蘇大麻哈魚陸封種群的最大個體體長243mm，洄游型體長在1m左右；洄游型3～4齡性成熟，而陸封型雄性1～6齡均能繁殖。董崇志等[4]報道：綏芬河馬蘇大馬哈魚陸封種群參與洄游型種群的繁殖，陸封群體雌雄性比為1∶3.05，洄游群體為2.87∶1，這種性比的互補性有利于種群繁衍，具有罕見的特殊意義。馬蘇大馬哈魚陸封種群人工繁殖尚未見報道。為開發國產鮭鱒魚養殖新品種，研究國產馬蘇大麻哈魚人工養殖的可能性，2012～2015年北京市鱘魚鮭鱒魚創新團與吉林圖們江洄游魚類繁育放流基地合作，將圖們江陸封型馬蘇大麻哈魚引種到北京，開展人工繁殖和養殖技術研究。本文通過比較引種到山東、北京及吉林原產地的馬蘇大麻哈魚的繁殖情況，以期對馬蘇大麻哈魚陸封群體移植和規模化人工繁殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗地點分別設在延吉琿春、北京市延慶區、懷柔區和山東青州。延吉琿春試驗點水源為密江河水，適宜生長期5～9月的水溫10～18℃，越冬期10～4月水溫0.5～4℃，繁殖孵化期為10～11月水溫6～10℃。孵化時設置蓄水箱，當河水降溫幅度大時，補充地下水調溫。北京懷柔試驗點水源為山區河水，適宜生長期4～10月的水溫10～20℃，冬季11～3月水溫 6～10℃，繁殖孵化期的 10～11月水溫6～12℃。延慶試驗點水源為地下水，適宜生長期4～10月的水溫 10～18℃，冬季 11～3月水溫8～10℃，繁殖孵化期10～11月水溫8～10℃。山東青州試驗點水源為水庫底排水，常年水溫為14～18℃。

1.2 親魚來源

試驗用魚采自圖們江野生魚類，經人工馴養繁殖獲得魚苗，在3個省份進行培育達到24月齡。試驗1組在吉林琿春馬蘇大麻哈魚原產地人工養殖2年，體質量209～318g，性腺發育成熟，在原產地采卵；試驗2組將魚苗從原產地引種到山東青州，經18個月人工培育后運回延吉越冬，達到24月齡，體質量579～845g，性腺發育成熟進行采卵；試驗3組將魚苗引種到北京懷柔區，經18個月人工培育達到24月齡，體質量524～802g，性腺發育成熟，在懷柔采卵；試驗4組將魚苗引種到北京延慶區，經18個月人工培育達24月齡，體質量330～635g，性腺發育成熟，在延慶采卵。

1.3 親魚選擇

繁殖期前，雌雄親魚副性征分化不明顯，體側均有7～8塊邊緣清晰的黑色橫斑，一般雄性大于雌性。隨著水溫降低和性腺發育，副性征逐漸明顯，進入繁殖期雌雄親魚性狀分化極為明顯。雄性吻部變成鷹嘴狀，上下頜成鉗形，體側出現暗紅色斑，腹部狹窄，后期腹部發黑，顏色越來越重，擠壓腹部可流出乳白色精液。雌性吻部平直不成鉗形，腹部白色且圓潤，后期體側也變黑但較雄性色淺，生殖孔紅腫外凸。少數當年不參加繁殖的個體，體側始終灰白色不變黑，黑色斑輪廓仍很清晰，雌性生殖孔不紅腫，這種魚不能選作親魚。

1.4 采卵孵化

采用擠壓法多次采精，采用擠卵或剖腹方法取卵。干法授精，每盆次采5條♀魚的卵，擠入3條魚的精液，攪拌15～20s使精卵均勻，加入少量清水攪拌1 min，用清水沖洗2～3遍，洗去過多精液，加入清水，放置30～40min，待卵吸水膨脹后，挑出白卵，洗去卵皮、血塊。試驗1組、2組的卵采用自制20L塑料桶孵化，距底部8cm安裝隔卵漏板，桶中央安裝從底部向上反水的管，每桶放卵不超過5kg，每周用藥物處理1h，控治水霉菌。發眼后將卵倒入平列槽中繼續孵化。試驗3組采用室內玻璃鋼槽孵化。試驗4組用自制簡易孵化篩在普通養殖池中孵化。

1.5 數據采集與處理

1.5.1 體質量、懷卵量和成熟系數

共抽樣122尾進行統計分析。采卵前測量體質量（W）和全長（L）。卵巢發育到Ⅴ期，剖腹采卵測量卵巢質量（GW），計算成熟系數（GSI）。每尾魚取50粒卵，測量卵粒質量，計算絕對懷卵量（F）和體質量相對懷卵量（FW），FW為每g魚體質量的相應懷卵數。

1.5.2 發眼率與孵化率

發眼卵胚體有明顯黑色眼點，發眼期隨機取300～500粒，檢出未發眼卵、白卵，計算發眼率。孵化率為出苗數占發眼卵的百分數。

試驗數據用平均值±標準差（Mean±SD）表示，用Excel進行整理，用SPSS 17進行單因素差異性分析。

表1 引到不同地區養殖的馬蘇大麻哈魚的繁殖力（Mean±SD）Tab.1 The fecundity of Masu salmon Oncorhynchus masou introduced to various regions in China

2 結果與分析

2.1 繁殖力

由表1可知，引到不同地區養殖的馬蘇大麻哈魚的體質量為209～845g，平均512±206g；卵巢質量34～236g，平均114±61g；絕對懷卵量410～3075粒，平均1 485±797粒；體質量相對懷卵量1.93～3.64粒/g，平均（2.72±0.47）粒/g；成熟系數14.85%～27.93%，平均（20.97±3.57）%。1組魚的這5項統計指標最低，2組最高。

4個組馬蘇大麻哈魚的體質量、卵巢質量、絕對懷卵量差異極顯著（P=0.000）。2組、3組馬蘇大麻哈魚的相對懷卵量、成熟系數差異顯著（0.01＜P＜0.05），其他各組間差異極顯著（P=0.000）。

引到不同地區養殖的馬蘇大麻哈魚的卵巢質量、絕對懷卵量、相對懷卵量、成熟系數與體質量均存在線性關系（圖1～圖4，所有P=0.000）。卵巢質量與體質量關系式為Y=0.00024X2+0.04749X+15.779,R2= 0.98078。絕對懷卵量與體質量關系式為 Y= 0.00353X2+0.26786X+275.13，R2=0.98392。體質量相對懷卵量與體質量關系式為Y=0.000002X2+0.0001X+ 2.0497，R2=0.88057。成熟系數與體質量關系式為Y=0.00001X2+0.000357X+15.329,R2=0.84973。

圖1 體質量與卵巢質量Fig.1 Linear relationship between body weight and ovary weight

圖2 體質量與絕對懷卵量Fig.2 Linear relationship between body weight and absolute fecundity

圖3 體質量與相對懷卵量Fig.3 Linear relationship between body weight and relative fecundity

圖4 體質量與成熟系數Fig.4 Linear relationship between body weight and gonadosomatic index

表2 引到不同地區養殖的馬蘇大麻哈魚卵的孵化情況Tab.2 The incubation conditions of fertilized eggs of Masu salmon Oncorhynchus masou introduced to various regions in China

2.2 孵化

由表2可知，第1、2組孵化期水溫6～10℃，有蓄水箱調溫，日水溫差小，發眼率85%以上，出苗81萬尾，孵化率86%以上。第4組采用簡易孵化篩在室外魚池中孵化，盡管孵化水溫比較穩定，因感染水霉菌，發眼率和孵化率都很低。第3組用河水在室內孵化，晝夜溫差和孵化期間溫度變化較大，影響孵化率。各組發眼積溫變化不大，都在200℃·d左右。

3 討論

3.1 馬蘇大麻哈魚的繁殖力

董崇智等[4]調查發現，在綏芬河馬蘇大麻哈魚繁殖期雄魚性腺發育接近Ⅴ期，雌性卵巢處于Ⅰ～Ⅱ期，成熟系數1.16～10.8，平均為5.59。陶玉玲[11]調查認為，圖們江馬蘇大麻哈魚陸封群體雄魚2+齡全部成熟，雌魚大多數（99.4%）終生不能繁殖，卵巢停滯于Ⅱ期，成熟系數只有0.5%。在628尾樣本中，僅采集到2尾性腺成熟的雌魚，3齡雌魚卵巢發育到Ⅴ期，成熟系數3.9%。1974年在密江下游發現1尾4齡雌魚，體質量80.9g，體長204 mm，懷卵量367粒。本試驗中100%的2+齡雄魚及95%以上的雌魚都已發育成熟。體質量最小的樣本209g（2+雌魚），絕對懷卵量410粒，相對懷卵量1.93粒/g，成熟系數14.85%，高于野生種群。各試驗組平均成熟系數（20.97±3.57）%，平均懷卵量（1 458±797）粒，高于野生種群。人工培育的馬蘇大麻哈魚，特別是引種到山東、北京后，繁殖力大于綏芬河、圖們江的野生種群。白慶利等[6]對30尾性腺成熟山女鱒的測量表明，體質量300g左右親魚絕對懷卵量（617.83± 252.70）粒，相對懷卵量（2.09±3.67）粒/g，與本試驗1組（原產地）體質量（263±28.96）g的魚接近（絕對懷卵量（593±91）粒，相對懷卵量（2.23±0.14）粒/g），低于本試驗其他組及平均水平。人工培育的馬蘇大麻哈魚陸封種群繁殖力大于綏芬河、圖們江的野生種群。引種到山東、北京后，體質量與繁殖力高于日本引進的山女鱒。

GSI一般隨性腺發育而緩慢增加，在性成熟之前快速上升，Ⅳ+++達到高峰，繁殖后迅速下降[12]。GSI的變化可以明顯反應出性腺的發育程度，以及魚體營養和能量物質在性腺和軀體之間的分配關系。同種屬魚類生活在不同水域中時，繁殖力有時有明顯不同，這與棲息環境有關，主要是食物不同造成的[13]。本試驗中，在人工養殖環境下投喂全價配合飼料，生長速度加快，為性腺發育積累了更豐富的營養物質。山東試驗點一年四季水溫適宜生長，水庫底排水中攜帶大量小型雜魚，更有利于性腺發育，最高成熟系數接近28%。改善環境條件是提高繁殖力的重要因素。

3.2 馬蘇大麻哈魚的體質量與繁殖力

唐敬偉[7]等認為，山女鱒懷卵量與魚體大小成正比例關系，但沒有表述關系式。本研究中，各試驗組魚的卵巢質量、絕對懷卵量、相對懷卵量、成熟系數均存在顯著差異，且與體質量存在正相關線性關系，造成這種差異的原因是4個試驗組體質量存在極顯著差異（P＜0.01）。魚類的生長包括營養生長和生殖生殖，早期以營養生長為主，性成熟后在每個繁殖周期中營養生長和生殖生長交替進行。在軀體生長期，體內往往儲存較多的營養物質以備后期性腺生長[14]。在原產地吉林，由于水溫低，特別是冬季6～7個月的低溫季節，馬蘇大麻哈魚幾乎停止生長，人工培育2年體質量一般不超過300g。引種到山東、北京等適宜生長水溫時間較長的地區，生長速度明顯提高，一般體質量都在500～750g，最大超過1500g。繁殖力隨體質量的增大而增大，體質量500g以上的馬蘇大麻哈魚一般卵巢質量都超過體質量的20%，500g以下的一般在20%以下。改善生存環境，加速營養生長，增大規格，可以提高親魚的繁殖力，對馬蘇大麻哈魚移植和規模化繁育有一定意義。

3.2 馬蘇大麻哈魚的孵化方式

本試驗4個組的孵化水溫較接近，變幅6～10℃內，發眼前平均8℃左右，發眼積溫200℃·d左右，發眼后水溫6～8℃，孵化積溫350～390℃·d。孵化方式不同，孵化效果差異較大，采用虹鱒常規孵化方法可獲得預期效果。提高孵化率的關鍵是提高受精率、控制水霉菌。唐敬偉等[7]認為，山女鱒200℃·d進入發眼期，400℃·d破膜，與本試驗相同。

3.3 馬蘇大麻哈魚的性早熟問題

圖們江野生雄馬蘇大麻哈魚性成熟年齡為2+齡，雌魚為3+齡，采集到最小性成熟個體為體質量9.8g的1+齡雄魚[11]。綏芬河野生雄馬蘇大麻哈魚性成熟年齡為2+齡，雌魚可能3+齡，采集到最小性成熟個體為體質量9.6g的1+齡雄魚[4]。本試驗中4個試驗點均出現性性早熟現象，少部分1+齡雄性完全發育成熟，體質量在50～100g左右。雌性都在2+齡后成熟。唐敬偉等[7]認為，山女鱒22～24月齡雄性100%發育成熟，雌性70%性成熟，30%要35～36月齡發育成熟。馬蘇大麻哈魚性早熟現象在大麻哈魚屬十分罕見[4]。魚類的繁殖特征是內源性遺傳因素與外源性環境因素共同作用的結果，是對其周圍環境的一種響應[14]。馬蘇大麻哈魚性成熟時間與生存環境水溫有關，高緯度地區性成熟早，規格小。將馬蘇大麻哈魚引種到低緯度地區，提高養殖水溫，可降低性早熟比例，有利于商品魚生產。

繁殖是保證物種及其后代對所生存的環境具有最大的適應[14]。本研究認為，我國馬蘇大麻哈魚陸封種群移植到緯度較低地區，性腺可以發育成熟并能進行全人工繁殖。在適溫條件下養殖，體質量與繁殖力較原產地明顯提高，高于日本引進種山女鱒，具有很大的開發價值。影響人工繁殖的關鍵因素是營養積累、飼育期、采卵水溫和孵化方法。

據FAO資料，世界鮭養殖產量居世界養殖產量的第三位。我國雖然是水產養殖大國，但鮭鱒養殖產量不及世界總產量的1%[15]。缺乏世界性及區域性高產、優質、抗逆性強的優良種質是制約我國水產增養殖業穩定、健康和可持續發展的瓶頸[16]。我國的冷水性養殖魚類多為引進品種或品系，品種的保護或更新均有一定的難度。其中主要原因有遺傳瓶頸變異、遺傳漂變和近親交配等[17]。馬蘇大麻哈魚是我國本土的大麻哈魚屬中少有的陸封種群，加強遺傳育種技術研究，對發展我國本地鮭科魚類的養殖和珍稀水生動物資源保護具有重要意義。

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Artificial Propagation Comparison of Landlocked Masu Salmon Collected in the Tumen River in Different Regions in China

CHEN Chun-shan1,6,ZHENG Wei2,HU Qing-jie3,6,CHANG Bao-quan4,6,SHEN Hui-qing5,6
（1.Beijing Aquatic Wildlife Rescue and Conservation Center,Beijing 102100,China; 2.Tumen River Migratory Fish Breeding Colony in Jilin,Yanji 133000,China; 3.Aquatic Product Technology Promotion Department in Miyun,Beijing,Beijing 101500,China; 4.Aquatic Product Technology Promotion Department in Huairou,Beijing,Beijing 101400,China; 5.Aquatic Product Technology Promotion Department in Yanqing,Beijing,Beijing 102100,China; 6.The Innovation Team of Sturgeon and Trout in Beijing,Beijing 100021,China）

Landlocked population of Masu salmon Oncorhynchus masou（Brerart）was collected and bred in a pond,and then the fry were introduced to Shandong and Beijing.The statistics of the 122 samples revealed that the broodstock fish with average body weight of（512±206）g had absolute fecundity of（1 485±797）eggs per individual,relative fecundity of（2.72±0.47）eggs/g,and the gonadosomatic index of（20.97±3.57）%.There was a linear positive correlation relationship between absolute fecundity,relative fecundity,gonadosomatic index and the body weight.There was increase in body weight and fecundity of landlocked Masu salmon introduced into Shandong,Beijing and Jilin province compared with those in the landlocked Masu salmon bred in the native ponds.

Masu salmon;landlocked population;artificial propagation

S965.199

A

1005-3832（2016）05-0017-05

2016-06-16

現代農業產業技術體系北京市鱘魚鮭鱒魚創新團隊（SCGWZJ20121102-2）.

陳春山（1962-），男，高級工程師，從事水生野生動物保護研究.E-mail:chenchunshan8888@126.com