環境因子氮、磷對浮游生物的影響

石 琛，呂春暉，陳 曦

(天津現代職業技術學院生物工程學院 天津300350)

環境因子氮、磷對浮游生物的影響

石 琛，呂春暉，陳 曦

(天津現代職業技術學院生物工程學院 天津300350)

環境因子氮、磷是海洋藻類生長所必需的營養元素，海洋環境營養鹽比例失衡的影響不僅會頻頻引發有害赤潮，也會顯著影響水生植物的生長，氮、磷的變化首先會使浮游植物群落結構和種類組成發生改變，同時使它們作為餌料的營養價值也發生變化，氮、磷也是浮游生物生長的限制元素，會使以浮游植物為食的浮游動物的生長發育受到影響，進而影響到整個海洋生態系統。浮游生物作為海洋里的重要生物功能群體，研究它們對氮、磷的受限機制是很有必要的，同時有利于生態計量學在環境控制上的發展和應用。

氮 磷 浮游生物

海水中的營養元素氮、磷是藻類生長的必需元素，營養元素氮、磷的含量對浮游植物的結構影響非常大，氮、磷也是浮游生物生長的限制性營養元素，營養元素含量的變化對他們的生長發育十分重要。

1 氮磷營養鹽及其對海洋生物的生理作用

海洋環境中氮磷營養鹽的濃度會對各種水生生物的生長發育和攝食等行為產生直接影響，海水中浮游植物的營養鹽限制最早是由Redfield等人提出，浮游植物的生長繁殖受到營養鹽在海水中的相對比例限制，當營養鹽足夠時，海洋硅藻生長繁殖所需要的Si∶N∶P的最適摩爾比大約為16∶16∶1。[1]Brzezinski[2]在早期的研究中已經發現：不僅海水中無機氮和無機磷的 N、P 原子比值為 16∶1，浮游植物對N、P 營養鹽的吸收也是按 16∶1 的恒定摩爾比進行。經過海洋科學家的研究考證并得到越來越多的認同后，這恒定的 N∶P 比值(N∶P＝16∶1)被稱為Redfield 比值，并成為衡量營養鹽限制性的尺度，一直被國內外專家學者運用于海洋生態環境氮磷營養鹽的研究中，而且多以無機態 N、P 為主。劉永梅[3]等人研究了氮磷營養鹽限制對于水華束絲藻的生理影響，藻類在低氮條件下會自動啟動固氮機制；而當氮濃度升高時，水華束絲藻的硝酸還原酶(NR)活性也會逐漸升高；但是當氮濃度過高時，NR活性會呈現出下降趨勢，這說明了氮濃度過高會抑制藻類的生長。

2 海洋浮游生物面臨營養鹽比例失衡的現狀

近年來由人類活動產生的工業廢水和生活污水入海引起的富營養化也就是赤潮產生的重要原因之一。比如渤海灣、長江口和珠江口等地區之所以赤潮多發，就是因為工業發達、人口密集，城市工業廢水和生活污水隨江河入海，氮、磷等營養鹽類增加，造成海域富營養化，給一些藻類的大量繁殖提供了養分。研究表明，向海洋排放含氮和磷的工業廢水、生活污水，高密度養殖，沿岸農田化肥、農藥的流失等人為因素，可使某些赤潮生物在有氮鹽的海水中增殖2倍，若同時加入足夠的磷鹽可增殖 9倍。[4]海洋浮游植物的營養價值將會發生變化，同時，浮游動物作為浮游植物的攝食者，它們之間形成了復雜和多樣性的調控關系，這種相互作用的形式很大程度上也影響著海洋環境的變化。

海水中氮磷營養鹽比例失衡會導致海洋中的碳氮比發生變化，也就是出現氮限制和磷限制的現象，碳氮比值會偏離Redfield比值，浮游植物自身的營養成分如蛋白質、碳水化合物和脂肪酸的含量也會發生改變。石琛[5]和何學佳的研究發現，給安氏偽鏢水蚤喂食氮限制和磷限制的四爿藻，浮游動物體內的營養結構會發生改變，同時對浮游動物的生長發育和生殖力都會造成影響，出現生長發育遲緩、生殖力降低的現象。在食物鏈中，浮游動物處于一個中間的環節，氮磷營養鹽比例失衡的影響會隨著食物鏈一級一級地進行傳遞，進而對整個海洋生態系統造成影響。管衛兵等[6]通過數值模擬揭示了珠江河口海域營養鹽特別是氮、磷的分布及比例對浮游植物生物量的影響和通過食物鏈作用于浮游動物種群的機制。諸多研究表明，氮元素是海洋中浮游生物生長的主要限制因子，磷元素是淡水中的限制因子，在入海口等河海交匯處則經常發生氮限制和磷限制的轉變。

3 營養鹽比例失衡的控制和展望

浮游動物的攝食在某些情況下，如春季水華期和赤潮期，是控制浮游植物種群的重要因素，水體的營養鹽比例能夠直接影響水體中自養生物的元素構成，氮磷營養鹽濃度過高時，水體生態環境發生變化，浮游植物體內的營養成分，其細胞內含物(脂肪酸、氨基酸、脂類等)亦有可能改變。如果能對浮游植物的群落組成進行有效的調控，促進有益浮游植物的生長，抑制有害赤潮藻的生長，就會產生巨大的環境和經濟效益。[7]浮游動物的攝食在某些情況下，如春季赤潮期，是控制浮游植物種群的重要因素，[8]浮游動物對浮游植物的攝食是引起浮游植物種群數量減少的主要原因之一。因此在自然海區中浮游動物的存在控制或延緩了浮游植物赤潮的發生。

海洋環境面臨日益嚴重的營養鹽比例失衡問題，研究海洋重要生物功能群的營養鹽受限機制和適應性是必要而緊迫的，[9]這也有利于在全球海洋環境變化的背景下更好地衡量和預測海洋系統中生源元素的循環和動力學。相當多的現場調查、實驗工作和模型的建立，結合生態化學計量學理論，深入而廣泛地研究了這一功能群體自身穩態調節和生態學效應，這些研究成果為生態計量學的發展和在環境控制上的應用提供了重要的依據。■

［1］ Redfield A C，Ketchum B H，Richards F. The influence of organisms on the composition of sea water [A]. // The Sea [M]. New York：John Wiley，1963(2)：26-27.

［2］ Brzezinski M A. The Si∶C∶N ratio of marine diatoms：Interspecific variability and the effect of some environmental variables [J]. Journal of Phycology，1985(21)：347-357.

［3］ 黃娟，安艷玲，吳起鑫. 清水江流域水體中氮磷分布及富營養化程度評價[J]. 監測與評價，2015(8)：143-147.

［4］ 張杰. 赤潮，海洋生態一道難題[EB/OL]. http：//paper.people.com.cn/smsb/html/2016-05/24/content_1681747. htm.

［5］ 石琛. 環境因子氮、磷、重金屬對按時偽鏢水蚤生長和攝食的影響[D]. 廣州：暨南大學，2011.

［6］ 管衛兵，王麗婭，許東峰. 珠江河口氮和磷循環及溶解氧的數值模擬[J]. 海洋學報，2003，25(1)：52-60.

［7］ Maestrini S Y，Breret M，Berland B R，et al. Nutrients limiting the algal growth potential(AGP)in the Po River plume and an adjacent area，Northwest Adriatic Sea：Enrichment bioassays with the test algae Nitzschia closterium and Thalassiosira pseudonana [J]. Estuaries，1997，20(2)：416-429.

［8］ Morris I. The Physiological Ecology of Phytoplankton[M]. Los Angeles：University of California Press，1980：465-491.

［9］ 石琛，呂頌輝，何學佳. 不同磷條件對安氏偽鏢水蚤的生長和攝食的影響[J]. 水生生物學報，2011(3)：460-466.

The Effects of Nitrogen and Phosphorus on Plankton

SHI Chen，LV Chunhui，CHEN Xi
(Bioengineering Department，Tianjin Modern Vocational Technology College，Tianjin 300350，China)

Environmental factors of nitrogen and phosphorus are necessary sources of nutrition for the growth of marine algae and the imbalance of marine environmental impact nutrients will not only frequently lead to harmful algal blooms，but also significantly affect the growth of aquatic plants．The changes of nitrogen and phosphorus will firstly bring changes to the structure of phytoplankton community and the composition of species，and also vary their nutritional value as baits．Besides，nitrogen and phosphorus are the limiting element for the growth of phytoplankton，and their change will affect the growth of planktonic animals which feed on phytoplankton，thereby affecting the entire marine ecosystem．As Plankton is an important biological function group in the oceans，the study on nitrogen and phosphorus limitation mechanism is necessary．Also，it is in favor of metrology，ecological development and application in environmental control.

nitrogen；phosphorus；plankton

Q17

A

1006-8945(2016)11-0045-02

2016-10-11