祁連山東段不同放牧強度下高原鼢鼠棲息地選擇分析

楚彬，花立民，周延山，劉麗，李帥

(甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

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祁連山東段不同放牧強度下高原鼢鼠棲息地選擇分析

楚彬，花立民*，周延山，劉麗，李帥

(甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070)

摘要：本研究以祁連山東段高寒草甸棲息的高原鼢鼠為研究對象，探討不同放牧強度下高原鼢鼠棲息地特征及選擇因素，為合理控制草原鼠害及保護草地生物多樣性提供科學依據。本研究選擇4個不同放牧強度小區，調查每個小區的高原鼢鼠相對種群密度、土壤緊實度和容重、植物學組成、植物物種豐富度、地上生物量、可食牧草產量及各植物功能群產量，并分析高原鼢鼠相對種群密度與這些要素之間的關系。結果表明，放牧強度與高原鼢鼠相對種群密度有正相關關系但不顯著(P>0.05)，重度放牧區下高原鼢鼠相對種群密度最高，禁牧區高原鼢鼠相對種群密度最低；高原鼢鼠相對種群密度與土壤緊實度呈顯著負相關(P<0.05)，與土壤容重和地上生物量呈負相關但不顯著(P>0.05)；高原鼢鼠相對種群密度與雜類草產量有正相關關系但不顯著(P>0.05)，與可食牧草產量、禾草產量和物種豐富度有負相關關系但不顯著(P>0.05)；多元線性回歸方程表明影響高原鼢鼠棲息地選擇的主要因素是土壤緊實度(Y=205.36-0.145X1，X1為土壤緊實度)。

關鍵詞：高原鼢鼠；放牧強度；棲息地特征；棲息地選擇

青藏高原高寒草地是世界上海拔最高、面積最大的草地生態系統，在畜牧生產、涵養水源和維持生物多樣性等方面發揮著重要作用[1]。近年來，由于全球氣候變化及人為因素的影響，高寒草地退化嚴重，生產力下降以及生態環境惡化已經嚴重威脅著區域乃至全國社會和經濟的可持續發展[2-3]。在影響草地生態系統的生物因子中，家畜的過度放牧以及嚙齒動物種群數量的增加都具有重要的干擾作用[4]。放牧不僅作用于植物群落和土壤[5-7]，而且也影響到草原嚙齒動物棲息地選擇[8]。嚙齒動物棲息地適合度增加可以導致種群數量增加和棲息地面積擴大，加劇草地退化[9]。但是，放牧強度與地下嚙齒動物棲息地適合度的關系，目前尚不清晰。因此，研究放牧干擾對草原嚙齒動物棲息地選擇影響，對明晰其在草地生態系統中的地位和作用，以及科學防治草原鼠害具有重要意義。

高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)是倉鼠科中4種營地下生活的嚙齒動物之一，廣泛分布于青藏高原，是青藏高原生物多樣性的重要組成部分，在草地生態系統食物網及其相對應的能量流通和物質循環中有著獨特的地位[10-12]。但高原鼢鼠采食牧草以及挖掘過程中向地表推出土丘，對草地生產和生態也會產生負面影響。同其他動物一樣，高原鼢鼠棲息地的選擇受諸多因素影響，以往的研究主要集中在對高原鼢鼠棲息地植被特征的分析，較少考慮到放牧強度的影響[13-14]。而本研究重點考慮不同放牧強度下，通過調查不同放牧強度區內高原鼢鼠相對種群密度以及土壤和植被因素，重點分析放牧干擾下高原鼢鼠棲息地的選擇。

1材料與方法

1.1研究樣地概況

樣地設于甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉馬營灘地區，該區位于東祁連山的天祝金強河河谷，地理坐標N 37°12′，E 102°46′，海拔2937 m，氣候寒冷潮濕，太陽輻射強。年均溫-0.1℃，1月平均溫度-18.3℃，7月平均溫度12.7℃，>0℃年積溫1380℃；年降水量416 mm，多為地形雨，集中于7，8，9三個月。植被類型為高寒草甸，以莎草科、禾本科植物為主，混有其他雜類草，草群蓋度達到90%左右，土壤為高寒草甸土，主要植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、早熟禾(Poaannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、球花蒿(Artemisiasmithii)、黃芪(Astragalusmembranaceus)等[15]。

1.2樣地設置及實驗時間

樣地選取冬季牧場，依據不同放牧強度選擇4塊樣地，每塊樣地面積3 hm2。放牧時間為當年11月至次年5月，放牧期均在3年以上，而禁牧區為已連續3年禁牧的草地。放牧強度以家畜頭數、草地面積和利用時間而定，依照當地平均放牧強度，分別劃分為重度放牧40羊單位/hm2(high grazing, HG)、中度放牧27羊單位/hm2(moderate grazing, MG)、輕度放牧10羊單位/hm2(light grazing, LG)、將禁牧區作為對照(control check, CK)。樣地皆做相互獨立的圍欄保護，該圍欄的設置是防止家畜在另一樣地進行采食。所有植被和土壤調查時間均在2014年8月。

1.3高原鼢鼠相對種群密度調查

依據何俊齡等[16]單位面積新鼠丘數(當年8月以前所形成)表示各樣地高原鼢鼠的相對種群密度。即相對種群密度=當年8月前新生鼠丘數量/樣地面積。新土丘數量調查采用RTK(real-time kinematic)技術。RTK是目前使用測繪、建筑等方面的快速高精度定位技術[17]。首先設置RTK基準站，并將手持移動終端與基準站建立通訊聯系。然后將手持移動終端放置在每個新土丘上，并記錄其準確的經緯度位置，最后將手持移動終端記錄的新鼠丘位置輸入Arcgis軟件，統計不同樣地的新鼠丘數作為高原鼢鼠相對種群密度。根據高原鼢鼠相對種群密度，依次劃分為高密度區(Ⅰ)、次高密度區(Ⅱ)、中密度區(Ⅲ)以及低密度區(Ⅳ)，與之相對應的放牧強度區為HG、LG、MG和CK(圖1)。

1.4植被性狀調查

1.4.1地上生物量及植物學組成每個放牧區設置3個重復，每個重復面積為1 hm2。利用DWR(dry-weight rank)法測量地上產草量和植物學組成，統計植物學組成按照其可食牧草所占比例，計算出可食牧草的產量[18-27]。

1.4.2植物物種豐富度利用DWR草地快速監測法，記錄每一樣地出現的植物種數。

1.4.3植物功能群生物量按照DWR法所記錄的植物學組成以及地上生物量，將其劃分為禾本科、莎草科、雜類草3個經濟功能群，按照每個功能群所占比例計算各功能群生物量。

1.5土壤性狀調查

1.5.1土壤緊實度在每個樣地均勻選擇27個點，每個點用SC-900土壤緊實度儀每隔2.5 cm測量土壤緊實度，深度為0~20 cm，并在此點附近重復3次，然后求平均值。

1.5.2土壤容重每個樣地內均勻選取27個點，每個點附近挖取1個剖面，深度20 cm，自表土向下每隔10 cm用100 cm3環刀取一個土壤樣品并裝入鋁盒，采用鋁盒烘干法測定其容重[28]。

1.6數據分析

用Excel 2007繪制圖表；采用SPSS 17.0軟件對不同樣地間土壤、植被因子進行One-way ANOVA分析，分析樣地間因子差異顯著性；對高原鼢鼠相對種群密度和土壤、植被因子進行簡單相關性分析及多元回歸分析，制作相關系數矩陣及最優方程。

2結果與分析

2.1高原鼢鼠相對種群密度與放牧強度的關系

圖1　高原鼢鼠相對種群密度與放牧強度的關系Fig.1　The relationship between grazing intensity andrelative population density of plateau zokor

從圖1可以看出，放牧強度(羊單位/hm2)依次是HG(40)>MG(27)>LG(10)>CK(0)，種群密度(土丘/hm2)的變化為Ⅰ區(55.67)>Ⅱ區(30.00)>Ⅲ區(16.67)>Ⅳ區(6.67)。HG區高原鼢鼠相對種群密度最高，LG區和MG區次之，CK區高原鼢鼠相對種群密度最低。高原鼢鼠種群相對密度與放牧強度有正相關關系但不顯著(P>0.05，R=0.646)。

2.2高原鼢鼠相對種群密度與地上生物量和可食牧草產量的關系

由圖2可以看出，高原鼢鼠低密度區(Ⅳ)地上生物量與可食牧草產量顯著高于其他3個區(P<0.05)。高原鼢鼠高密度區(Ⅰ)、次高密度區(Ⅱ)、中密度區(Ⅲ)三者產草量無顯著性差異(P>0.05)。

2.3高原鼢鼠相對種群密度與植物物種豐富度的關系

從圖3可以看出，植物物種豐富度隨著高原鼢鼠相對種群密度的升高，出現先升后降的現象，其峰值出現在高原鼢鼠次高密度區(Ⅱ)，最低值出現在高原鼢鼠低密度區(Ⅳ)。

2.4高原鼢鼠相對種群密度與植物功能群產量的關系

由圖4可以看出，禾草功能群和莎草功能群產量隨著高原鼢鼠相對種群密度的升高表現出降低的趨勢，低密度區(Ⅳ)的禾草和莎草產量顯著高于其他3個區(P<0.05)。而對于雜類草功能群產量來說，隨著種群密度的上升呈現增大趨勢，最大值出現在高原鼢鼠高密度區(Ⅰ)，最小值出現在高原鼢鼠低密度區(Ⅳ),低密度區的雜類草產量顯著低于其他3個區(P<0.05)。

圖2　高原鼢鼠相對種群密度與地上生物量和可食牧草產量的關系　Fig.2　The relationship between aboveground biomass，edible herbageyield and relative population density of plateau zokor

圖3　高原鼢鼠相對種群密度與物種豐富度的關系Fig.3　The relationship between plants richnessand relative population density of plateau zokor

不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同。Values with different letters indicate significant difference among treatments atP<0.05, the same below.

2.5高原鼢鼠相對種群密度與土壤緊實度的關系

圖4　高原鼢鼠相對種群密度與植物功能群產量的關系　Fig.4　The relationship between the field of plant functionalgroups and relative population density of plateau zokor

從圖5可以看出，土壤深度在0~20 cm，高原鼢鼠中密度區(Ⅲ)的土壤緊實度最大，高密度區(Ⅰ)最小，高原鼢鼠高密度區(Ⅰ)的土壤緊實度顯著低于次高密度區、中密度區和低密度區(P<0.05)，次高密度區(Ⅱ)、中密度區(Ⅲ)和低密度區(Ⅳ)三者無顯著差異(P>0.05)。說明高原鼢鼠在緊實度較低的土壤分布相對較多。

2.6高原鼢鼠相對種群密度與土壤容重的關系

從圖6可以看出，土壤深度在0~20 cm，高原鼢鼠低密度區(Ⅳ)的土壤容重最大，高密度區(Ⅰ)最小，且高原鼢鼠低密度區(Ⅳ)的土壤容重顯著大于其他3個區(P<0.05)，而高原鼢鼠高密度區(Ⅰ)、次高密度區(Ⅱ)、中密度區(Ⅲ)三者土壤容重無顯著性差異(P>0.05)。

2.7土壤、植被性狀與高原鼢鼠相對種群密度相關性及回歸分析

土壤、植被性狀與高原鼢鼠相對種群密度相關系數表明(表1)，高原鼢鼠相對種群密度與土壤緊實度有顯著負相關關系(P<0.05)；雜類草產量與土壤容重有顯著負相關關系(P<0.05)，地上生物量與土壤容重有顯著正相關關系(P<0.05)，禾草產量與雜類草產量有顯著負相關關系(P<0.05)。

圖5　高原鼢鼠相對種群密度與土壤緊實度的關系Fig.5　The relationship between soil compaction andrelative population density of plateau zokor

圖6　高原鼢鼠相對種群密度與土壤容重的關系Fig.6　The relationship between soil bulk density andrelative population density of plateau zokor

項目ItemX0X1X2X3X4X5X6X10.577X2-0.986*-0.667X30.995**0.611-0.976*X40.983*0.631-0.959*0.996**X5-0.5380.1840.389-0.560-0.579X60.995**0.637-0.984*-0.999**0.994**-0.523X7-0.778-0.956*0.831-0.810-0.8290.098-0.827

X0:土壤容重；X1：土壤緊實度；X2：雜類草產量；X3：禾草產量；X4：地上生物量；X5：植物物種豐富度；X6:可食牧草產量；X7：高原鼢鼠相對種群密度。“*”和“**”表示兩種因子的相關性達到顯著水平(P<0.05)和極顯著水平(P<0.01)。

X0:Soil bulk density；X1:Soil compaction；X2：Forb biomass；X3：Grass biomass；X4：Aboveground biomass；X5：Plants richness；X6:Edible forage biomass；X7：Population density of plateau zokor.“*” and “**”indicate significant correlation at the level of 0.05 and 0.01 respectively.

為了更好說明高原鼢鼠相對種群密度與植被、土壤因子的關系，采用逐步回歸分析法得到最優回歸方程Y=205.36-0.145X1，X1為土壤緊實度。該方程表明土壤緊實度對高原鼢鼠相對種群密度影響最大。

3討論與結論

國內對高原鼢鼠棲息地研究開展較早且取得多項成果[29]。但是大部分研究沒有考慮放牧干擾的影響，而是重點研究高原鼢鼠種群密度與土壤及植被特性的關系[14,30]。本試驗通過劃分4個不同放牧強度，研究不同放牧強度下高原鼢鼠相對種群密度與土壤物理性質、植被性狀的關系，發現高原鼢鼠喜歡棲息地土壤疏松、雜類草產量高的草地。

棲息于不同放牧區的高原鼢鼠種群密度不盡相同。隨著放牧強度的增加，優良牧草減少而雜類草增多，而雜類草又是高原鼢鼠喜愛的食物資源。本試驗重牧區的雜類草產量最高(157.05 g/m2)，高原鼢鼠相對種群密度也高于其他3個區(55.67丘/hm2)。而禁牧區的雜類草產量最低(95.34 g/m2)，相應的鼠群密度也最低(6.67丘/hm2)，因此高原鼢鼠偏好于雜類草產量較高的棲息地。此研究結果與劉偉等[30]研究不同放牧強度對植物及嚙齒動物作用所得出的結果一致。在物種豐富度方面，張軍等[14]在植被性狀與高原鼢鼠棲息地適合度的關系研究中認為適宜的鼠密度有利于增加物種多樣性。而本試驗關于物種豐富度與種群密度的關系中可以看出其符合“中度干擾理論”[31]，即一定的種群密度及放牧強度有利于增加物種的豐富度，高原鼢鼠種群密度較低的禁牧區物種豐富度反而最低，但是黃彬[32]認為植物的物種數隨著鼢鼠種群密度的遞增而出現下降趨勢，二者呈現顯著負相關關系，本試驗的結果與此結果有所出入，有可能是因為本試驗增加了放牧因素，較低的放牧強度可能有利于增加物種數。在地上生物量方面，重牧區的地上生物量顯著低于禁牧區(P<0.05)，高原鼢鼠相對種群密度與地上生物量有負相關關系，但不顯著(R=-0.829，P>0.05)，因為重牧區家畜的采食程度遠遠大于禁牧區，而且高原鼢鼠采食地下根系從而影響地上植物的生長，因此出現這種現象。

高原鼢鼠營地下生活，其獨特的生活習性導致每年都將大量的土壤掘出地面形成土丘，土壤物理性質決定著高原鼢鼠的種群密度及分布。不同的放牧強度，家畜的踐踏程度不同，導致土壤物理性質的改變。本研究結果表明，重牧區的土壤緊實度、容重顯著低于其他3個區，高原鼢鼠相對種群密度與土壤緊實度呈現顯著負相關關系(R=-0.956，P<0.05)，與土壤容重有負相關關系但不顯著(R=-0.778，P>0.05)。說明在重牧區雖然家畜的踐踏程度要高于其他3個區，使表層土壤更加緊實，但是重牧區的高原鼢鼠相對種群密度也較大，因此地下洞道數量多,結構復雜，而所研究區域的高原鼢鼠平均洞道深度在0~20 cm內，所以會出現重牧區的土壤緊實度顯著低于其他3個區(P<0.05)。同時，本試驗通過多元線性回歸分析表明，土壤緊實度是影響高原鼢鼠棲息地選擇的主要因素。Wang等[33]在研究高原鼢鼠的挖掘行為與土壤硬度的關系中認為高原鼢鼠明顯選擇土壤硬度較小的地方棲息，黃彬[32]研究高原鼢鼠種群密度與土壤特性的關系中也表明隨著鼠群密度的增加，土壤硬度、土壤容重下降，本試驗的研究結果與此結果相似。土壤緊實度是一個反映土壤容重和水分以及質地的綜合指標[34]，本研究表明適宜高原鼢鼠棲息的生境選擇主要傾向于土壤疏松的草地，其他因子如雜類草影響次之。

棲息地選擇是動物生態學的一個傳統研究領域，也是動物生態學眾多分支的基礎，同時棲息地選擇研究可為動物保護措施的制定、利用生態手段防治草原鼠害提供科學依據[35]。但是目前關于棲息地選擇理論的研究還相當匱乏，基礎還很薄弱[36]。目前有關棲息地質量評價的指標存在很多爭議，但國內大多數學者認為動物種群密度的高低依然是評價棲息地質量高低的指標[37]。因此，本研究依然將高原鼢鼠種群密度作為重要指標來確定其棲息地質量的好壞，從本研究的結果可以看出，在放牧干擾下，重度放牧區鼠群密度最高，棲息地特征表現為土壤緊實度、容重降低，雜類草產量較大，說明高原鼢鼠偏好此類型的棲息地。但是，由于自然條件下各種棲息地特征的非獨立性，難以從中判斷動物個體棲息地偏好實際所依據的信號，而且動物偏好某一類型的棲息地既可能由遺傳決定，也可能受后期生長的影響，還可能受所處生活史階段等生理狀況的影響。因此，對于高原鼢鼠棲息地選擇研究還需要大量的工作要做。同時，目前關于棲息地選擇研究大多集中于對“棲息地特征”的研究[38]，多數研究均建立在對自然條件下的調查數據的相關性分析，而相關性分析的缺陷是相關現象未必存在必然的因果關系，因此為了更準確分析動物個體的棲息地偏好，就需要可控試驗的介入，通過對條件控制，嚴格設計棲息地選擇試驗，這也是在今后關于棲息地研究應該參考的方向。

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*A study of habitat selection by plateau zokor in paddocks with different grazing intensities in the eastern Qilian Mountain region

CHU Bin, HUA Li-Min*, ZHOU Yan-Shan, LIU Li, LI Shuai

CollegeofRangelandScienceofGansuAgricultureUniversity,Lanzhou730070,China

Abstract:The objective of this study was to analyze the habitat selection and habitat characteristics of plateau zokor (Eospalaxbaileyi) in paddocks with different grazing intensities in the eastern Qilian Mountain region, in order to provide scientific information for controlling plateau zokor and conserving biodiversity in alpine meadows. Four paddocks with different grazing intensities were selected to investigate the zokor population density and habitat characteristics, including soil compaction and bulk density (g/cm3), vegetation botanical composition, plant species richness, aboveground plant biomass, and palatable forage biomass. A multiple regression analysis was used to determine the relationship between the plateau zokor population density and habitat characters. The zokor population density was highest in paddocks with the highest grazing intensity, and lowest in ungrazed paddocks (P>0.05). The zokor population density had a significant negative correlation with soil compaction (P<0.05) and a non-significant negative correlation with soil bulk density and aboveground plant biomass (P>0.05). The multiple regression for the relation between plateau zokor density and soil compaction, forb biomass, grass biomass, plants richness indicated that soil compaction was the dominant factor that influenced the plateau zokor habitat selection.

Key words:plateau zokor; grazing intensity; habitat factors; habitat selection

*通信作者Corresponding author. E-mail:hualm@gsau.edu.cn

作者簡介：楚彬(1991-)，男，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail:ryan_713@163.com

基金項目：國家自然科學基金項目(No.31460635)，農業部公益性行業科研項目(No.201203041)和甘肅省科技廳國際合作項目(No.1304WCGA174)資助。

*收稿日期：2015-05-12；改回日期：2015-07-17

DOI：10.11686/cyxb2015234

http://cyxb.lzu.edu.cn

楚彬，花立民，周延山，劉麗，李帥. 祁連山東段不同放牧強度下高原鼢鼠棲息地選擇分析. 草業學報, 2016, 25(1): 179-186.

CHU Bin, HUA Li-Min, ZHOU Yan-Shan, LIU Li, LI Shuai. A study of habitat selection by plateau zokor in paddocks with different grazing intensities in the eastern Qilian Mountain region. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 179-186.