喜馬拉雅鴨茅野生二倍體與同源四倍體農藝性狀的對比研究

黃梅芬,薛世明,高月娥,李喬仙,張美艷,余梅,鐘聲

(云南省草地動物科學研究院，云南 昆明650212)

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喜馬拉雅鴨茅野生二倍體與同源四倍體農藝性狀的對比研究

黃梅芬,薛世明,高月娥,李喬仙,張美艷,余梅,鐘聲*

(云南省草地動物科學研究院，云南 昆明650212)

摘要：本研究對供試的喜馬拉雅野生二倍體鴨茅及其同源四倍體鴨茅進行單株和條播種植，旨在獲得不同倍性水平鴨茅農藝性狀特性。結果表明,喜馬拉雅野生二倍體具有營養生長期比同源四倍體長，后期生長迅速，生育期比同源四倍體長的特點；同源四倍體各構件中的葉量(P<0.01)和單株產量(P<0.05)明顯地高于同期喜馬拉雅野生二倍體鴨茅。隨著倍性的增加，增加了分蘗數、生殖枝數和千粒重，但是生殖枝所占的比重、穗量、種子數、發芽勢和發芽率均降低，導致同源四倍體的育性不及喜馬拉雅野生二倍體鴨茅。在干物質產量方面，同源四倍體每次刈割的產量和年干物質產量比喜馬拉雅野生二倍體鴨茅分別提高20.3%~72.8%和18.3%~41.5%，枯草比例下降23.9%。從供草的均衡分析，同源四倍體供草均衡性優于喜馬拉雅野生二倍體。在飼草營養價值方面，不論野生二倍體還是同源四倍體，隨著成熟度的增加，粗蛋白、粗脂肪、灰分、鈣含量、磷含量和半纖維素含量明顯下降，中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和酸性木質素增加，而且隨著倍性水平增加，同期生長不同倍性鴨茅的各營養成分增減不一，尤以完熟期的鴨茅隨倍性水平的增加，鈣含量明顯地增加。

關鍵詞：喜馬拉雅鴨茅；倍性；農藝性狀；營養價值

鴨茅(Dactylisglomerata)是一種多年生的溫帶著名叢生禾本科牧草，原產歐洲西部及中部、亞洲和北非溫帶地區，具有優質、高產、含糖高、中度耐陰、抗逆性強，適應性廣等特點[1-3]。鴨茅是美國目前大面積種植的主要牧草，也是新西蘭、澳大利亞、英國、法國、意大利等地重要的牧草資源[4]。自然分布的鴨茅雖然大多以四倍體為主，但世界許多地區也有二倍體鴨茅分布的報道[5-9]，特別是同源四倍體和二倍體由于其占據不同生態位[10]而常能同域共生[11-12]。在我國西南、西北地區有分布[1]，特別是西部橫斷山區野生鴨茅資源十分豐富，發現二倍體鴨茅和四倍體鴨茅同時存在[13-14]，但野生鴨茅仍以二倍體為主，其主要農藝性狀與鴨茅四倍體栽培品種存在較大差異[5,15-16]。豐富的野生鴨茅資源，以及其適宜濕潤溫涼的氣候和耐旱性強，對我國南方中高海拔地區具有良好的生態適應性。隨著退耕還林(草)力度的不斷加大，云南及我國西部類似地區對鴨茅的需求將更加強烈。

我國現有1個鴨茅種(D.glomerata)，2個亞種，即鴨茅(D.glomeratasubsp.glomerata)和喜馬拉雅鴨茅(D.glomeratasubsp.Himalayensis)[17]。喜馬拉雅亞種屬于較古老鴨茅亞種二倍體，生長在高海拔高緯度比較寒冷的地方[18]。主要生長在海拔1800~4000 m，但是分布的范圍不相連，一部分在喜馬拉雅山脈西部地區，其他部分分布在中國的西南部。歐洲類型的喜馬拉雅鴨茅分布在大陸性氣候條件下，屬于優勢種群，具有株型大、葉片寬長、生長旺盛、生殖枝長、花序長而寬、開花較其他鴨茅亞種遲[19-21]的植物，甚至是在夏季的熱濕環境中未出現病害[21]。特別是來源于中國貴州地區的野生二倍體鴨茅的花序，有幾個花序特性與來源于印度的喜馬拉雅亞種特別相似[22]，但是中國的喜馬拉雅鴨茅與原亞種的區別是外稃脊上無纖毛[23]。存在于亞洲的溫帶和亞熱帶的印度、中國和日本地區的喜馬拉雅鴨茅屬多年生，主要用于水土流失的控制。

國內雖在野生二倍體和四倍體鴨茅的農藝性狀、生物特性、抗旱性、抗病性、遺傳變異等方面開展研究[15,24-28]，但只局限于部分鴨茅種質研究材料，尚未見喜馬拉雅野生二倍體鴨茅及其誘導獲得的同源四倍體鴨茅的系統研究。本研究是基于多年試驗研究的基礎上，重點對有育種價值的喜馬拉雅野生二倍體鴨茅及其誘導獲得的同源四倍體鴨茅材料在農藝性狀方面表現的差異性進行探討，為鴨茅種質資源的多樣性保護、選育研究和合理開發利用提供依據。

1材料與方法

1.1試驗地自然概況

試驗地位于昆明小哨云南省草地動物科學研究院辦公區和牧草試驗示范基地內。地處25°21′ N，102°58′ E，海拔1960 m。試驗基地屬暖溫帶與北亞熱帶的過渡氣候帶，試驗期間(2011年至2013年)的年均氣溫14.5℃，極端最高溫29.7℃，極端最低溫-8.9℃，最熱月均氣溫19.7℃，最冷月均氣溫5.1℃，3年平均降水量約810.4 mm，干、濕季節明顯，5-10月為雨季，降水量占全年的87%左右，11月至次年4月為干季，降水量占全年的13%左右，年均相對濕度67.9%，風速1.545 m/s，年均蒸發量2410.9 mm。日均溫≥5℃年積溫5267.7℃，有效積溫是3530.6℃，全年無霜期240 d以上。土壤為石灰巖母質發育的山地紅壤，其基礎養分是有機質 38.67 g/kg，全氮1.56 g/kg，全磷0.858 g/kg，全鉀11.85 g/kg，速效氮219.30 mg/kg，速效磷34.59 mg/kg，速效鉀223.96 mg/kg，pH值4.92。

1.2材料

喜馬拉雅野生二倍體鴨茅于2010年10月采自海拔1800~2200 m的曲靖市朗目山[16]。

同源四倍體來源于喜馬拉雅野生二倍體鴨茅經化學誘導所得[29]。

1.3研究方法

采用單株種植和小區條播對比試驗相結合的觀測方法。其中，單株盆栽試驗在2010年11月10日采用實驗室發芽育苗，單株盆栽(陶盆規格為內徑45 cm，高45 cm)種植，每份材料種植20個單株，盆栽土為沙、腐質土和紅壤按1∶1∶1配制而成，盆栽試驗實行統一管理，適時灌溉，確保田間持水量>80%。單株年施肥量：尿素20 g、鈣鎂磷肥40 g、硫酸鉀4 g、硫酸銅、硫酸鋅和硼砂各0.2 g。小區試驗面積為15 m2(3 m×5 m)，采用0.35 m行距條播，播種量為22.5 g/小區，重復4次，播種時間為2010年11月12日，施用尿素200 kg/hm2(其中尿素的60%作為追肥在拔節期施入)、鈣鎂磷450 kg/hm2和硫酸鉀100 kg/hm2作為基肥，結合中耕除草等農藝措施，盡量為試驗材料的生長提供理想的環境條件。

1.3.1物候期物候期觀測在小區試驗中進行，主要在定植的第二年觀測供試鴨茅返青(分蘗)、拔節、孕穗、抽穗、開花、結實成熟幾個主要物候期，以50%植株進入每一發育時期為準。

1.3.2產量及季節分布單株產量：第一次刈割時間在2011年10月12日進行測定；單株再生草產量測定時間在2011年12月12日和2012年3月21日分別測定，其中在3月測定的單株需分揀鮮樣和枯草樣后稱量，重復測定10個單株。測產后取樣250 g放入105℃殺青15 min，然后在75℃烘箱中烘48 h至恒重，稱量記錄單株干重、枯草重，計算干鮮比和枯草比例。

小區產量：第1次刈割測產時間在2011年6月13日，以后根據植株的長勢情況在2011年8月8日、10月15日、2012年8月8日和10月16日和2013年10月16日分別測產，留茬3 cm。測產時對試驗小區的鴨茅全部刈割，稱鮮重，然后取250 g鮮樣放入105℃殺青15 min，在75℃烘箱中烘48 h至恒重，稱量后計算干鮮比和單位面積的干物質產量。

1.3.3分蘗和再生率每次刈割后統計單株殘茬蘗數，重復10次，計算平均數。當次刈割殘茬蘗數與上次刈割殘茬蘗數的比值，即為上次刈后的再生率，可作為再生性評價指標。

1.3.4再生速率和冬季生長速率小區試驗的供試鴨茅在第1次刈后第8天開始測定拉直高度，以后每8 d測量1次株高，連續測定8周。重復20次，取平均值。

2012年12月12日刈割后的單株分別在2013年1月5日和19日、2月4日、16日和28日測定單株拉直株高，重復測定20次，比較不同倍性鴨茅冬季株高變化。

1.3.5繁殖特性生殖枝數量及所占比重:對開花盛期的單株鴨茅分別記錄生殖枝和營養蘗的數量，重復10次。取單株平均生殖枝數與平均單株分蘗數的比值，得出生殖枝比例。

莖葉穗比例:在2012年10月12日刈割測定的單株鴨茅進行莖、葉、穗各構件的測定工作，獲得莖葉穗各構件的產量，并換算比例。

1.3.6種子發芽勢、發芽率種子發芽前先用5%的次氯酸鈉溶液消毒5 min，然后用蒸餾水沖洗干凈，用雙層濾紙做發芽床在5℃冷處理7 d，在變溫光照培養箱中進行發芽實驗，培養箱內晝溫度為25℃，夜溫度為15℃，光照時間8 h。首次發芽計數時間為發芽后第7天，以后每兩天記錄1次，至21 d試驗結束。發芽勢(%)=初次計數發芽數/供試種子數×100；發芽率的計算見《實用牧草種子學》[30]。

1.3.7牧草營養成分分析供試鴨茅分別在分蘗拔節期和完熟期取樣，依據B/T6432-6438檢驗標準，采用FOSS系列的凱氏定氮儀、脂肪測定儀、纖維測定儀和天美紫外分光光度計等儀器分析鴨茅的粗蛋白、粗脂肪、鈣、磷、酸性洗滌纖維、中性洗滌纖維、酸性木質素等營養成分含量。

1.4數據統計分析

利用Excel 2007、SPSS 19.0對數據進行變異分析和t檢驗。

2結果與分析

2.1不同倍性水平鴨茅的物候期變化

喜馬拉雅野生鴨茅二倍體及其誘導獲得同源四倍體鴨茅的物候期表現的差異見表1。野生二倍體鴨茅從孕穗期、抽穗期、開花期以及到成熟期的乳熟期、蠟熟期和完熟期比同源四倍體分別推遲5，10，11，7，14和14 d。表明喜馬拉雅野生二倍體營養生長期比同源四倍體長，生育期亦比同源四倍體長。從不同物候期測定的株高表明喜馬拉雅野生二倍體在生長前期(即抽穗期)的生長速度明顯不及同源四倍體，低于同期的同源四倍體5.3%~39.1%，但是進入到成熟期，其生長速度超過了同源四倍體，此時株高比同源四倍體高23.4%。

表1　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅的物候期和株高的比較

注：同列不同大寫字母表示達到1%水平的顯著性差異。下同。

Note：The capital letters in the same column showed significantly different at 1% level. The same below.

2.2不同倍性鴨茅生物產量變化

2.2.1單株產量的變化結果見表2。同源四倍體在成熟期刈割的株重以及再生后的第1次和第2次刈割的單株干重分別比同期喜馬拉雅野生二倍體單株干重提高7.5%，193.2%(P<0.01)和49.01%(P<0.01)，單株總產明顯比喜馬拉雅野生二倍體提高29.3%(P<0.01)；從不同時期刈割單株產量結果表明同源四倍體鴨茅生長表現好于喜馬拉雅野生二倍體，而且干季的枯草比例比喜馬拉雅野生二倍體鴨茅減少了23.9%。表中所示同源四倍體鴨茅各次刈割的單株干重差異小，季節性獲得的單株生物產量變化沒有喜馬拉雅野生二倍體的大。

表2　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅單株重的比較(Mean±SD)

2.2.2小區產量不同倍性鴨茅6次測產的結果以及定植第1、2和3年的干物質產量結果見表3所示。同源四倍體第1次、第2次、第3次和第4次的干物質產量分別比喜馬拉雅野生二倍體鴨茅提高20.8%，46.9%，72.8%和20.3%，尤以第2次測產的干物質產量明顯高于同期的喜馬拉雅野生二倍體鴨茅(P<0.05)。同源四倍體定植第1年、第2年、第3年的干物質產量和3年平均干物質產量也比喜馬拉雅野生二倍體鴨茅分別提高41.5%(P<0.01)，18.3%，22.1%和28.8%。從飼草均衡性供應分析，同源四倍體鴨茅各次刈割間獲得的干物質產量差異較小，飼草供應的均衡性好于野生二倍體鴨茅，而且通過加倍獲得的同源四倍體，其產量均明顯高于喜馬拉雅野生二倍體，能較大程度地改善全年供草的均衡性。

表3　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅的生物產量比較(Mean±SD)

注：同行不同小寫和大寫字母表示達到5%和1%水平的顯著性差異。下同。

Note:The small letters and capital letters in the same row showed significantly different at 5% and 1% levels, respectively. The same below.

2.3不同倍性鴨茅的分蘗和再生率

表4所示，單株同源四倍體第1次、第2次和第3次刈割的分蘗數分別比喜馬拉雅野生二倍體鴨茅的增加123.36%(P<0.05)，37.80%和105.50%(P<0.05)，同源四倍體鴨茅的分蘗能力比喜馬拉雅野生二倍體的強。在再生率方面，第2次刈割后的同源四倍體分蘗再生性不及喜馬拉雅野生二倍體，但是第3次刈割后的同源四倍體分蘗再生性較喜馬拉雅野生二倍體提高42%。表明喜馬拉雅野生二倍體鴨茅通過染色體加倍后所獲同源四倍體，其分蘗再生能力隨刈割次數的增加而提高。

表4　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅的分蘗及再生性比較(Mean±SD)

注：同列不同小寫字母表示達到5%水平的顯著性差異。下同。

Note:The small letters in the same column showed significantly different at 5% level. The same below.

2.4不同倍性鴨茅生長速度變化

2.4.1不同倍性鴨茅刈割后生長速度的比較對刈割后供試鴨茅日生長速度測定結果見圖1所示。同源四倍體刈后前5周的日生長速度均不及野生二倍體鴨茅，從第6周開始明顯快于野生二倍體鴨茅，尤其在第6周和第8周的日生長速率明顯地比同期的喜馬拉雅野生二倍體鴨茅分別提高62.5%(P<0.01)和66.7%(P<0.05)。

圖1　不同倍性鴨茅刈后日生長速度的變化Fig.1　Changes of growth speed per day in different ploidyof D. glomerata subsp. Himalayensis　　　單星和雙星號分別表示同周生長速度達到5%和1%水平的顯著性差異。The growth rates with single and binary asterisks in the same week showed significantly different at 5% and 1% levels, respectively.

2.4.2冬季生長表現不同倍性鴨茅單株在定植第3年冬季生長的株高測定結果見表5。同源四倍體5次測定的株高顯著地比野生二倍體鴨茅的株高分別高 30.8%，39.3%，45.9%，28.2%和25.4%(P<0.01)，表明同源四倍體在冬季生長的速度明顯快于喜馬拉雅野生二倍體。

2.5倍性鴨茅的繁殖特性

表5　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅冬季生長的表現(Mean±SD)

2.5.1不同倍性鴨茅花期葉穗莖生物構件差異花期不同倍性鴨茅的各生物構件變化見表6所示。花期喜馬拉雅野生二倍體葉、莖和穗構件占單株干重的35.1%,20.3%和44.6%,而同源四倍體葉、莖和穗構件占單株干重的45.6%,14.2%和40.2%。表明經誘導加倍獲得同源四倍體的葉構件比例比野生二倍體鴨茅的增加10.5%,莖和穗構件的比例則減少6.1%和4.4%。另外,同源四倍體除了穗重低于喜馬拉雅野生二倍體鴨茅0.8%外,葉、莖和單株的干重比野生二倍體鴨茅分別增加45.7%,21.5%和29.3%,其構件中的葉量(P<0.01)和單株產量(P<0.05)顯著地高于同期喜馬拉雅野生二倍體鴨茅。表明倍性水平的增加,在一定程度上增加鴨茅營養體產量,進而改善同源四倍體飼草的品質。

表6 花期喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅各生物構件干重和單株重的比較(Mean±SD)Table6 ComparisondrymatterweightsofvariousbiologicalcomponentsandsingleplantbetweenwilddiploidandautotetraploidofD.glomeratasubsp.Himalayensisinfloweringstageg/plant項目Items喜馬拉雅野生二倍體Wilddiploid同源四倍體Autotetraploid葉重Leafweight21.3±2.6B39.2±1.8A穗重Spikeweight12.3±1.412.2±1.0莖重Stemweight27.1±1.834.5±7.5單株重Singleplantweight60.7±2.4b85.9±10.2a

2.5.2不同倍性鴨茅的生殖枝數、營養蘗數的變化表7所示，同源四倍體的生殖枝數及營養蘗數比同期喜馬拉雅野生二倍體鴨茅的分別提高57.0%和83.4% (P<0.05)，但喜馬拉雅野生二倍體鴨茅生殖枝數所占的比例比其同源四倍體高4.5%，表明喜馬拉雅野生二倍體鴨茅的繁殖能力稍強于同源四倍體。

2.5.3不同倍性鴨茅的發芽勢和發芽率變化不同倍性鴨茅的發芽勢、發芽率以及每花序的種子數和千粒重的比較結果見表7。喜馬拉雅野生二倍體鴨茅的種子數、發芽勢和發芽率均比其同源四倍體分別提高31.0%，48.3%和3.0%，尤其是種子數顯著高于同源四倍體(P<0.01)，千粒重卻顯著低于同源四倍體鴨茅(P<0.01)。表明同源四倍體的每花序種子數雖遠不及喜馬拉雅野生二倍體的多，但是其千粒重得到明顯提高。

表7　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅繁殖特性比較

2.6不同倍性鴨茅營養成分的變化

表8所示，喜馬拉雅野生二倍體鴨茅從分蘗拔節期到完熟期的營養成分分析結果表明，干物質含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和木質素分別增加2.8%，15.7%，27.2%和12.12%，但是粗蛋白、粗脂肪、灰分、鈣、磷和半纖維素的含量則分別減少44.5%，29.4%，9.7%，46.4%，46.4%和13.8%。同源四倍體從分蘗拔節期到完熟期的營養成分分析結果表明，干物質含量、灰分、鈣、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和木質素分別增加0.2%，0.2%，14.3%，4.5%，29.1%和11.76%，粗蛋白、粗脂肪、磷和半纖維素含量則分別減少51.8%，22.0%，20.0%和41.1%。表明野生二倍體鴨茅和同源四倍體鴨茅均隨著成熟度的增加，粗蛋白、粗脂肪、灰分、鈣含量、磷含量和半纖維素含量明顯下降，中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和酸性木質素增加。

在分蘗拔節期，同源四倍體營養成分中干物質含量、粗蛋白、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維和半纖維素分別比喜馬拉雅野生二倍體增加2.65%，0.40%，11.18%，2.61%和21.15%，但是粗脂肪、灰分、鈣、磷和酸性木質素的含量則分別比喜馬拉雅野生二倍體減少17.07%，3.47%，29.79%，12.50%和22.73%。在完熟期，同源四倍體營養成分中灰分、鈣、磷、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維分別比喜馬拉雅野生二倍體增加7.69%，60.00%，6.67%，1.65%和8.40%，但是粗蛋白、粗脂肪、半纖維素和酸性木質素分別比喜馬拉雅野生二倍體減少12.86%，8.28%，11.05%和22.97%。

表8　喜馬拉雅野生二倍體與同源四倍體鴨茅不同物候期營養成分的變化

3討論

3.1不同倍性鴨茅生育期和生長的變化

生育期作為描述農作物農藝性狀的重要指標，為指導農業生產提供科學依據。本試驗研究發現同源四倍體生育期比喜馬拉雅野生二倍體短了14 d，特別是野生二倍體在抽穗期前的生長速度不及同源四倍體，此時喜馬拉雅野生二倍體鴨茅在抽穗期的株高僅是完熟期株高的36.6%，以后快速進入到生殖生長，到了完熟期的株高超過了同源四倍體23.4%；同源四倍體在拔節后很快地進入抽穗期，進行生殖生長，此時抽穗期的株高已到達完熟期株高的74.3%，說明喜馬拉雅野生二倍體具有營養生長期比同源四倍體長，生育期比同源四倍體長的特點，與Lumaret[31]的研究結果一致，同時再次驗證了張新全等[25]、鐘聲等[24]報道的二倍體鴨茅具有前期生長遲緩，后期生長迅速，生育期較長的特點，四倍體則具有前期生長迅速，生育期較短的結果[15]。

3.2不同倍性鴨茅生物產量及葉莖穗構件等的變化

生物產量是進行牧草選育的重要性狀之一[1]。不同倍性鴨茅的單株產量、葉量、干物質產量、分蘗數、再生速度和冬季的生長均隨倍性水平的增加而增加，表現出一定的劑量增加效應。尤其是同期同源四倍體鴨茅的干物質產量明顯高于喜馬拉雅野生二倍體，且全年產草的均衡性好于喜馬拉雅野生二倍體。隨著倍性水平的增加，同源四倍體鴨茅單株生物構件中的葉量增加更為明顯，在一定程度上增加營養體產量，進而改善同源四倍體飼草的品質。

3.3不同倍性鴨茅繁殖特性的變化

不同倍性鴨茅的葉、莖、穗構件的比例研究表明，除了同源四倍體種子的千粒重明顯高于喜馬拉雅野生二倍體鴨茅外，其穗量和穗所占全株的比例以及生殖枝比例、種子數、發芽勢和發芽率略不及喜馬拉雅野生二倍體鴨茅，說明同源四倍體的育性可能有所下降，與黃群策和孫敬三[32]、楊業華[33]報道相符。這是由于在同源多倍體細胞內的染色體組來源于一個二倍體物種，它們在細胞遺傳學上的重要標志就是在減數分裂過程中經常會出現3個或3個以上相同染色體聯結在一起的多倍體，這將導致大部分同源多倍體植物很難產生出具有正常生活力的種子[32]所致。或者是由于植物在二倍性水平進行有性生殖能力比較強，而在多倍性水平上進行有性生殖能力會明顯變弱[34]所致。其中，研究獲得的喜馬拉雅野生二倍體鴨茅的每花序上的平均種子數明顯多于同源四倍體的結果與Bretagnolle和Lumaret[35]的研究結果一致。

3.4不同倍性鴨茅營養成分的變化

牧草的營養物質含量的高低是評價飼草飼用的主要指標[1]。而牧草營養價值主要取決于粗蛋白質和纖維含量的多少，粗蛋白質含量越高，纖維含量越低的牧草營養價值就越高[36]。同時，粗蛋白含量是衡量牧草品質優劣的重要指標，粗蛋白的高低決定了牧草飼用價值的高低[37]。本研究中兩倍性水平的鴨茅隨著成熟度的增加，粗蛋白、粗脂肪、灰分、鈣含量、磷含量、半纖維素和木質素含量明顯下降，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維增加，其鴨茅飼用的營養價值明顯下降。另外，在分蘗拔節期，隨著倍性水平的增加，鴨茅營養成分中半纖維素和中性洗滌纖維增加最多，干物質含量、粗蛋白、灰分、酸性洗滌纖維含量相對穩定，但是粗脂肪、鈣、磷和酸性木質素含量均有12.50%~29.79%的減少；在完熟期，倍性水平的增加，鴨茅鈣含量明顯增加，灰分、磷、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維呈1.65%~8.40%的增加，粗蛋白、粗脂肪、半纖維素和酸性木質素含量則減少了8.28%~22.97%。表明完熟期的鴨茅隨著倍性水平的增加，鈣含量呈明顯增加效應，其他營養成分未表現出明顯地增加效應。而水野和彥[38]報道的牧草適口性與牧草鈣含量存在正相關關系，與酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維存在負相關關系，說明完熟期的鴨茅隨倍性水平的增加，可明顯增加鴨茅的鈣含量，進而改善鴨茅的適口性。

4結論

隨著喜馬拉雅鴨茅倍性水平的增加，其農藝性狀中的分蘗數、生殖枝數、葉量、單株重、千粒重和營養成分中的鈣含量表現出明顯的表型劑量增加效應，而其他農藝性狀和營養成分指標則表現出增減不一。由于試驗僅對喜馬拉雅野生二倍體鴨茅及其同源四倍體鴨茅開展研究，所獲得初步結果具有一定局限性，因此，要獲得喜馬拉雅鴨茅不同倍性水平農藝性狀的最終結果，還需進一步開展多種倍性鴨茅農藝性狀的研究，經多方驗證，獲得最終結論。

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*Comparison of agronomical traits between the wild diploid and its autotetraploid in theDactylisglomeratasubsp.Himalayensis

HUANG Mei-Fen, XUE Shi-Ming, GAO Yue-E, LI Qiao-Xian,ZHANG Mei-Yan, YU Mei, ZHONG Sheng*

YunnanAcademyofGrasslandandAnimalScience,Kunming650212,China

Abstract:An experiment has been conducted using single and drill planting methods on the wild diploidDactylisglomeratasubsp.Himalayensisand its autotetraploid in order to compare the agronomic traits of different ploidy cocksfoot. The results showed that the vegetative growth stage of wild diploid cocksfoot was longer than the autotetraploid type and that it grew rapidly at later stages. The yields of leaf and single plants in each component of autotetraploid were significantly higher than wild diploid cocksfoot at the same stage (P<0.05). With the increase of ploidy, the number of tillers, reproductive branches and 1000 seed weights increased, while the percentage of reproductive branch, spike yield, number of seeds, germination potential and germination rate decreased. Autotetraploid fertility is thus not as strong as that of the wild diploid. In terms of dry matter, autotetraploid yields from each cutting and total annual output were 20.3%-72.8% and 18.3%-41.5% respectively, which were higher than those of the wild diploid, but yields of withered grass dropped 23.9%, which was lower than that of wild diploid. Based on equilibrium analysis, autotetraploid forage balance was better than the wild diploid. In terms of nutritive value, crude protein, crude fat, ash, contents of calcium, phosphorus and hemicelluloses for both the wild diploid and its autotetraploid decreased significantly with increased maturity, while neutral detergent fiber, acid detergent fiber and acid lignin increased. With increasing ploidy levels, the percentages of nutritional components fluctuated unevenly during the growth period, with only calcium contents increasing significantly after maturity.

Key words:Dactylisglomeratasubsp.Himalayensis; ploidy level; agronomical traits; nutritive value

*通信作者Corresponding author. E-mail:zhongshen01@126.com

作者簡介：黃梅芬(1965-)，女，研究員，碩士。E-mail：hmf@ynbp.cn

基金項目：云南省重點新產品開發計劃“鴨茅牧草新品種選育”(2012BB010)，云南省高端科技人才引進項目(2012HA012),云南省自然基金項目(2010ZC229)和現代農業產業技術體系建設專項(CAR-35-38)資助。

*收稿日期：2015-04-29；改回日期：2015-08-25

DOI：10.11686/cyxb2015221

http://cyxb.lzu.edu.cn

黃梅芬, 薛世明, 高月娥, 李喬仙,張美艷,余梅,鐘聲. 喜馬拉雅鴨茅野生二倍體與同源四倍體農藝性狀的對比研究. 草業學報, 2016, 25(1): 207-216.

HUANG Mei-Fen, XUE Shi-Ming, GAO Yue-E, LI Qiao-Xian, ZHANG Mei-Yan, YU Mei, ZHONG Sheng. Comparison of agronomical traits between the wild diploid and its autotetraploid in theDactylisglomeratasubsp.Himalayensis. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 207-216.