氮肥用量對糯小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性的影響

趙城++張敏++宋霄君++劉希偉++李秉昌++蔡瑞國

摘 要：大田條件下，以糯小麥農大糯50222和非糯小麥輪選987為試驗材料，研究了氮肥用量0，100，200，300 kg·hm-2對糯小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性的影響及其與非糯小麥的差別。結果表明：施氮量對糯小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性均存在顯著影響，且影響趨勢與非糯小麥明顯不同。適量施氮農大糯50222營養器官花前干物質在花后向籽粒的轉移量增加，施氮過多則會降低；而營養器官干物質對籽粒的貢獻率隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢。增施氮肥造成農大糯50222灌漿持續期變短，最大灌漿速率降低及緩增期天數減少，粒重降低。

關鍵詞：糯小麥；氮肥用量；物質轉運；籽粒灌漿

中圖分類號：S147.2 文獻標識碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.03.005

小麥是我國重要的糧食作物，其產量的高低受粒重的影響。小麥籽粒灌漿物質的來源主要有花前貯藏在營養器官中的物質再轉運和花后形成的即時光合產物[1]。氮肥是影響小麥生長發育的重要因子。前人研究表明，在一定范圍內施用氮肥能有效促進花前營養器官的光合產物向籽粒中轉移[2]，改變籽粒灌漿進程，增加粒重；然而過量施氮則會抑制小麥的營養器官物質轉運，影響籽粒灌漿進程。另有研究表明，小麥干物質積累量隨著施氮量增加而提高，但花前營養器官貯藏物質轉運量及對籽粒的貢獻率會下降[3-5]；還有研究發現，增施氮肥能提高小麥花前營養器官貯存物質向籽粒的轉移量，且轉移物質對籽粒的貢獻率隨氮肥用量的提高呈先增后降的趨勢[6]。可見，前人關于氮肥用量對小麥營養器官物質轉運的研究結果存在差異。籽粒灌漿物質的供應勢必影響籽粒灌漿進程，進而影響粒重。多數研究表明，隨著施氮量的增加，籽粒干質量和灌漿速率呈上升的趨勢，過量施氮則會下降[7]。

前人關于氮肥用量對小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性方面的研究報道較多，但多是選用非糯小麥作為研究對象[8-10]。近年來，由于糯小麥在淀粉加工業、食品工業及其他工業上的重要用途，使其在農業生產中越來越受重視[11]，然而氮肥用量對糯小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性影響的研究鮮見報道。因此，本研究選用了基因型差異較大的糯小麥和非糯小麥進行大田試驗，探究不同施氮量對糯小麥營養器官物質轉運和籽粒灌漿特性的影響及與非糯小麥的區別，以期為小麥生產提供一定的理論依據和技術途徑。

1 材料和方法

1.1 材 料

供試材料為非糯小麥輪選987（LX987）和糯小麥農大糯50222（N50222）。

1.2 試驗設計

試驗于2013年10月至2014年6月在河北科技師范學院昌黎校區農學實驗站進行。試驗地土壤耕層為0 ～ 20 cm，其中全氮、水解氮、速效磷、速效鉀含量分別為0.34 g·kg-1、57.5 mg·kg-1、39 mg·kg-1、75 mg·kg-1。設置4個氮肥水平處理，分別為0 kg·hm-2 （CK，對照）、100 kg·hm-2 （LN，低氮）、200 kg·hm-2 （MN，中氮），300 kg·hm-2 （HN，高氮）。氮肥分兩部分施用：底肥50%，拔節期50%。試驗采用完全隨機設計，小區面積為9 m2（3 m×3 m），3次重復。基本苗375萬·hm-2，行距20 cm，3葉期定苗，其他管理同當地高產大田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 小麥植株樣品采集及干物質測定 開花期，將各處理長勢一致的麥穗標記。開花期和成熟期每小區分別取40個單莖，3次重復，將開花期小麥單莖分為4個部分：莖、葉、鞘、穗；成熟期小麥單莖分為5個部分：莖、葉、鞘、穎殼、籽粒，分別裝入紙袋，105 ℃殺青，80 ℃烘干，測定樣品干質量，用于干物質積累和轉運的分析[12]。

樣品干物質積累與轉運參照前人的計算方法[13]，主要分析：植株總干物質量、營養器官干物質轉移量、營養器官干物質轉移率、營養器官干物質轉移對籽粒貢獻率和經濟系數。

1.3.2 籽粒取樣與增重進程模擬 花后每隔5 d取一次麥穗，至35 d為止，每次取150個麥穗。剝取麥穗籽粒，用于測定花后不同時期千粒重，重復3次。籽粒增質量進程用Logistic方程進行擬合，相應灌漿特性參數推導參照常規計算方法[14]。

1.3.3 產量的測定 成熟期各小區選取1 m2 （1 m×1 m）的區域測產，重復3次，統計穗數、穗粒數，測定千粒重和實際產量[12]。

1.3.4 數據分析與作圖 利用DPS（7.05）軟件對數據進行統計分析，采用Excel（2003）對數據進行整理和作圖。

2 結果與分析

2.1 氮肥用量對小麥干物質積累的影響

施氮量不同對小麥品種不同時期干物質積累的影響存在基因型差異。由表1可以看出，在開花期，隨著施氮量的增加，輪選987和農大糯50222植株的總干質量均呈先增后減的趨勢，即N100 > N200 > N300 > N0。輪選987莖的干物質積累下降是其總干質量下降的重要原因，而農大糯50222植株總干質量先增加后減少是由莖、鞘和穗粒重的干物質積累呈先增加后減少的趨勢造成的。

由表2可以看出，不同氮肥處理條件下，成熟期輪選987和農大糯50222植株的生物產量和經濟系數均呈現不同的變化趨勢。隨著施氮量的增加，輪選987植株的生物產量先增加后減少，這是由其穎殼、莖、鞘、穗粒重的干物質積累的先增加后減少造成的；其經濟系數呈先減少后增加的趨勢，這是由于在總干質量中莖和穎殼所占的比例均大于穗粒重所致。

隨著施氮量的增加，農大糯50222穎殼、莖、鞘、穗粒重干物質積累的變化趨勢與其生物產量的變化趨勢相同，均呈先增加后減少再增加的趨勢；其經濟系數呈先減少后增加的趨勢，受其穎殼和莖呈先增加后減少的變化趨勢的影響。

2.2 氮肥用量對小麥干物質轉運和籽粒貢獻率的影響

由表3可以看出，施氮量的增加，使輪選987莖部干物質轉移量呈先增后降的趨勢，而葉部和鞘部干物質轉移量呈先降后增的趨勢且N0處理條件下轉移量最高。農大糯50222小麥植株葉部的干物質轉移量隨著施氮量的增加呈先降后增的趨勢，而莖部和鞘部則出現先增后降的趨勢。

輪選987莖部干物質轉移對籽粒的貢獻率隨著施氮量的增加而不斷增加，而葉部和鞘部對籽粒的貢獻率隨著施氮量的增加出現先降后增的趨勢，貢獻率最低在N100處理條件下。農大糯50222葉部干物質轉移對籽粒貢獻率隨著施氮量的增加呈先降后增的趨勢，而莖部和鞘部干物質轉移對籽粒貢獻率隨著施氮量的增加出現先增后降的趨勢，在N300的處理條件下小麥營養器官干物質對籽粒貢獻率最低。表明應權衡莖部、葉部、鞘部對輪選987和農大糯50222小麥籽粒貢獻率的大小，合理施氮。在0～200 kg·hm-2施氮量內，有利于小麥籽粒干物質的積累。

2.3 氮肥用量對小麥籽粒灌漿的影響

2.3.1 氮肥用量對小麥籽粒干物質積累的影響 由圖1可以看出，在氮肥用量不同的情況下，輪選987和農大糯50222籽粒的干物質積累呈“S”型變化趨勢；且隨著施氮量的增加，輪選987和農大糯50222籽粒的干物質積累都受到了抑制。

2.3.2 氮肥用量對小麥籽粒灌漿進程及產量的影響 小麥籽粒灌漿進程與千粒重關系密切。以Logistic方程對各處理的籽粒增質量過程進行擬合后，F檢驗結果均達極顯著水平，表明Logistic真實地反映了各處理的籽粒灌漿過程。根據方程的拐點把籽粒灌漿過程分為3個階段：漸增期、快增期和緩增期[15]（表4）。研究結果表明，隨著氮肥用量的增加，輪選987平均灌漿速率呈先增后降再增趨勢，最大灌漿速率呈降低趨勢，對籽粒的灌漿進程明顯改變，灌漿高峰期延遲，漸增持續期、快增持續期天數增加，緩增持續期天數呈先降低后增加的趨勢。說明輪選987隨著施氮量的增加，粒重下降與最大灌漿速率降低有關，最大灌漿速率在N0處最高。

農大糯50222隨施氮量的增加，平均灌漿速率呈先增后降趨勢，最大灌漿速率顯著降低，籽粒的灌漿進程明顯改變，灌漿高峰期延遲，漸增持續期、快增持續期天數增加，緩增持續期天數減少。表明農大糯50222隨著施氮量的增加粒重的下降與最大灌漿速率降低及緩增期天數的減少有關，最大灌漿速率在N0處最高，緩增期天數為N0處理時間最長。

由表5看出，由于輪選987和農大糯50222兩個小麥因基因型不同，其單位面積穗數、穗粒數和千粒重有很大的差異。輪選987和農大糯50222的千粒重隨施氮量的增加呈降低的趨勢，在N0處達最高。

3 結論與討論

3.1 氮肥用量對糯小麥營養器官物質轉運的影響

研究表明，合理施肥能促進小麥干物質積累及花前營養器官儲存的干物質向籽粒的轉運[16]。開花期，隨著施氮量的增加，農大糯50222植株的生物產量呈先增后降的趨勢，且在N100條件下達到最高，造成此趨勢的主要原因是莖、鞘干物質積累的改變。成熟期，農大糯50222干物質積累量隨施氮量的增加，呈先增加后降低再增加的趨勢，非糯小麥輪選987與其趨勢不同，可見，施氮量對糯小麥和非糯小麥各營養器官有機質的分配情況存在一些差異。農大糯50222的經濟系數隨施氮量的增加，先降低后增加，但在相同處理條件下均大于非糯小麥輪選987，可見，氮肥用量的增加對農大糯50222各器官的物質分配影響較大。

適量施氮農大糯50222各營養器官花前干物質在花后向籽粒的轉移量增加，施氮過多其轉移量降低，且低于未施氮的處理，究其原因，可能是適量施氮促進了花前營養器官干物質對籽粒的轉運，從而增加了轉運量；營養器官干物質對籽粒的貢獻率隨施氮量的增加呈先增后降的趨勢。而增施氮肥抑制了非糯小麥輪選987花前各營養器官干物質對籽粒的轉運及其貢獻率。相同處理條件下，農大糯50222干物質轉移量及其對籽粒的貢獻率大于輪選987（N300除外），說明增施氮肥對糯小麥干物質的轉移量影響大，且糯小麥對氮肥用量較為敏感，適量施氮能促進各營養器官干物質的轉運，在N100處達到最佳，施氮量過高則會抑制其轉運。

3.2 氮肥用量對糯小麥籽粒灌漿特性的影響

小麥籽粒灌漿過程是影響千粒重的主要因素[8]，籽粒灌漿過程的快增期是其重要原因[21]。研究表明，小麥籽粒灌漿過程呈“S”型變化趨勢，隨著施氮量的增加，農大糯50222和輪選987籽粒干物質積累降低，這與前人的研究結果相似[17]。通過Logistic方程對籽粒重過程進行模擬后發現，農大糯50222與輪選987相比，其灌漿持續期較短，千粒重較低，表明小麥籽粒的粒重與灌漿持續期有關[18-20]；增施氮肥農大糯50222各處理的籽粒灌漿進程均受到影響，可見，農大糯50222的灌漿過程和非糯小麥一樣受氮肥用量的調控。隨著施氮量的增加，農大糯50222的最大灌漿速率降低及緩增期天數減少，這是造成粒重降低的主要原因，與文廷剛用非糯小麥的研究結果一致[9]。非糯小麥輪選987與其不同，施氮量增加其粒重下降的主要原因是最大灌漿速率降低。可見，本研究中盡管增施氮肥均造成了2個小麥品種粒重的降低，但降低的具體原因存在差異。因此，相對于非糯小麥輪選987而言，糯小麥農大糯50222對氮肥用量較為敏感，在籽粒灌漿進程中，灌漿持續期較短，最大灌漿速率降低，緩增期天數減少是其粒重降低的原因，隨著施氮量的增加，粒重下降更為明顯。

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