施氮對不同基因型玉米籽粒發育和氮效率的影響

晁曉樂,申麗霞,呂靜瑤

(太原理工大學 水利科學與工程學院,山西 太原　030024)

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施氮對不同基因型玉米籽粒發育和氮效率的影響

晁曉樂,申麗霞,呂靜瑤

(太原理工大學 水利科學與工程學院,山西 太原030024)

摘要：為解決生產中氮肥過度施用造成的資源浪費和環境污染問題,選擇適宜的玉米氮高效品種至關重要。在不同施氮水平下,對不同基因型玉米籽粒發育及氮效率的差異進行了比較,采用田間試驗,對屯玉99(TY)、潞玉19 (LY)、先玉335 (XY)3個玉米品種在4個施氮水平N0、N1、N2、N3(0,80,160,240 kg/hm2)條件下的籽粒發育和氮效率進行對比分析。結果表明,各品種玉米的籽粒干質量與氮含量差異在N3水平下最大,依次表現為N3>N2>N0>N1;隨著施氮量的增加,雙高效型先玉335和高氮高效型屯玉99籽粒發育速率加快,籽粒干質量和籽粒氮含量在各生長時期都有明顯增加,增施氮肥可以有效提高其氮肥利用率,促進氮在玉米植物體內的轉移;低氮高效型潞玉19在低氮(N0、N1)水平下保持較高的產量,但隨施氮量的增加,其籽粒干質量和氮含量無明顯變化,產量甚至有所降低,導致氮利用效率降低。雙高效型先玉335在低氮和高氮條件下都有較好的產量,是適合廣泛種植的玉米品種;低氮高效型潞玉19適合在貧瘠土壤和施氮條件不良的條件下種植。

關鍵詞：玉米;籽粒發育;氮含量;氮利用效率

玉米是重要的食用、飼用和工業用糧食作物,集糧食、飼料、油料、能源、制藥等用途于一身,人均占有玉米的數量被視為衡量一個國家人民生活水平和畜牧業發展的重要標志[1-2],提高玉米產量具有深遠意義,氮肥施用是提高作物產量和品質的重要手段[3]。氮素水平對玉米籽粒品質有重要的影響,從而間接地影響玉米經濟價值[4]。我國氮肥當季利用率平均為30%～35%，而世界平均為40%～60%[5],近年來氮肥不合理施用不僅造成氮肥資源的大量浪費,同時也對生態環境構成潛在威脅[6-7]。因此,要在玉米高產的條件下,如何實現氮肥高效利用和生態環境的保護,對于氮肥資源的節約及保障我國的糧食安全生產意義重大[8]。近年來,關于氮效率方面的研究大受重視。Moll等[9]通過大量研究將氮效率分為氮素吸收效率和氮素利用效率，并通過試驗發現在低氮條件下，氮效率的差異主要是由于所積累氮的利用效率不同所致；而在高氮條件下，氮吸收效率與氮效率的關系更為密切。米國華等[10]則認為在低氮條件下,氮吸收效率的作用要明顯大于氮利用效率。崔超等[11]研究指出,吐絲期葉綠素相對含量在2個施氮處理下均與氮效率呈極顯著正相關,可作為評價親本自交系氮效率高低的指標。陳范駿等[12]研究認為,低氮或高氮條件下,吸收效率對氮效率的直接作用均大于利用效率的直接作用,說明對于大多數當前主栽玉米雜交種來說,根系的吸氮能力決定著氮效率的高低。目前,關于氮效率的研究主要集中于根系的吸收、葉片的還原同化、氮素的積累分配方面,關于地上部生長勢與氮效率的關系也是從根系吸收角度考慮的。對于以籽粒為主要收獲對象的玉米,籽粒發育對玉米產量和氮素利用效率起著關鍵的作用,但目前有關籽粒發育與氮效率之間關系的研究較少。

本研究旨在對不同氮效率基因型玉米,在不同施氮水平下的籽粒發育情況進行研究,以期了解不同氮效率基因型玉米籽粒發育與氮效率的相關性。

1材料和方法

1.1試驗地概況

田間試驗設在位于山西省太原市陽曲縣凌井店鄉河村的旱作節水高效農業綜合技術研究與示范項目區,地理位置為43°N,112.9°E。試驗區為典型的半干旱地區,年平均氣溫6.86 ℃,年均降水量437.4 mm,年均蒸發量328.9 mm。土壤基本理化性狀為:0~20 cm土層的有機質7.66 g/kg,全氮0.67 g/kg,水解氮53.33 g/kg,有效磷4.68 mg/kg,速效鉀81.67 mg/kg;20~40 cm土層的有機質7.81 g/kg,全氮0.64 g/kg,水解氮60.5 g/kg,有效磷3.98 mg/kg,速效鉀85 mg/kg。

1.2試驗材料

試驗選用3個玉米品種,分別為高氮高效型屯玉99(TY)、低氮高效型潞玉19(LY)、雙高效型先玉335(XY),都為適合山西省中部地區種植的春玉米品種。

1.3試驗設計

試驗區種植密度均為5.25萬株/hm2。3個品種,4個處理,共12個小區,每個小區面積28 m2。施氮水平為主處理,品種為副處理,其中,主處理設4個施氮水平:施純氮量分別為0(N0),80(N1),160(N2),240(N3) kg/hm2。播前不施氮肥,磷、鉀肥施用同一般大田。拔節期(6月7日),N1、N2、N3處理均追施純氮量80 kg/hm2,大喇叭口期(6月24日),N2處理追施純氮量80 kg/hm2,N3處理追施純氮量160 kg/hm2。

試驗田管理按照田間常規管理,于2014年4月30日播種,10月1日收獲。

1.4測定項目及方法

分別在玉米關鍵生育期大喇叭口期(6月25日)、抽絲期(7月16日)、灌漿期(8月3,18日)、成熟期(9月2,24日),每個小區選擇有代表性的植株3株,采集地上部分,將樣品分解為葉、鞘、稈、穗、籽粒,置于105 ℃的烘箱中殺青30 min,然后降低至80 ℃下烘干至恒重并稱量。以成熟期(10月1日)籽粒干質量作為籽粒產量進行相關計算。

樣品烘干粉碎過篩后,采用凱氏定氮法測定各植株部分的全氮含量。

氮利用效率=籽粒產量/植株吸氮總量×100%;氮收獲指數=玉米籽粒吸氮量/玉米地上部植株總吸氮量;偏生產力=施氮區產量/施氮量。

2結果與分析

2.1施氮對不同品種玉米產量的影響

在同一施氮水平下,各品種玉米產量有一定的差異(圖1)。在N0水平下,平均產量為9 349.51 kg/hm2,極差和變異系數分別為893.08 kg/hm2和5.16%,其中,潞玉19(LY)產量最高,屯玉99(TY)產量最低;在N1水平下,平均產量為9 583.72 kg/hm2,極差和變異系數分別為863.71 kg/hm2和4.53%,其中,潞玉19(LY)產量最高,屯玉99(TY)產量最低;在N2水平下,平均產量為9 867.96 kg/hm2,極差和變異系數分別為689.80 kg/hm2和3.97%,其中,先玉335(XY)產量最高,潞玉19(LY)產量最低;在N3水平下,平均產量為9 984.99 kg/hm2,極差和變異系數分別為2 764.10 kg/hm2和14.85%,其中,先玉335(XY)產量最高,潞玉19(LY)產量最低。

與N0水平相比,施氮水平N1、N2、N3下的產量增長率分別為屯玉99:1.87%,7.16%,17.73%;潞玉19:1.40%,-2.75%,-16.33%;先玉335:4.32%,12.94%,21.00%。其中,先玉335平均產量增長率最高,即氮響應度最高,且在N3水平下達到最高值。潞玉19在低氮水平(N0、N1)下,產量保持在較高水平,高于另外2個玉米品種,但隨施氮量增加產量則有所降低,其中,在N3水平下,產量明顯低于其他2個品種,可能是由于高氮環境會抑制其籽粒的發育所致。

圖1　不同氮處理水平下各品種玉米產量

2.2施氮對不同品種玉米籽粒干質量的影響

玉米籽粒干質量從灌漿期到成熟期持續增長,在成熟后期達到最大值,增長速度逐漸提高,增施氮肥明顯提升了屯玉99和先玉335的干質量增長速率,潞玉19的表現不明顯。灌漿前期,屯玉99和先玉335對施氮量的敏感度明顯高于潞玉19,屯玉99略高于先玉335;灌漿后期,先玉335各施氮水平間籽粒干質量差異最明顯,其次是屯玉99,潞玉19的差異最小;成熟前期,籽粒干質量在氮處理間差異最大的品種為潞玉19;成熟后期,籽粒干質量在氮處理間差異最大的品種為先玉335?？傮w來看,屯玉99和先玉335籽粒干質量在氮處理間差異先增加后減小,在灌漿期后期達到最大值,潞玉19籽粒干質量在氮處理間差異持續減小,在灌漿前期達到最大值(表1)。屯玉99和先玉335除了成熟前期,其他各時期籽粒干質量在氮處理間差異均明顯高于潞玉19。由此可見,這2個玉米品種對施氮量增加的反應更加敏感。

在不同氮處理水平下,不同玉米品種間籽粒干質量的差異總體呈現先增加后減小的趨勢,均在灌漿后期達到最大值(表2)。其中,N1處理水平下,不同玉米品種間籽粒干物質的差異沒有N2、N3處理水平明顯;N3處理水平下,不同玉米品種間籽粒干物質的差異在各個時期均最大,表現為N3>N2>N0>N1,出現這一現象的原因,可能是由于各玉米品種在低氮水平(N1)下籽粒發育速率不同所致。

表1　不同玉米品種在各氮處理

表2　不同氮處理下各玉米品種間籽粒干質量變異系數

2.3施氮對不同品種玉米籽粒氮含量的影響

在灌漿期和成熟期,植株的總氮含量逐漸增加,且氮向籽粒的轉移速率也在提高,籽粒氮含量的增長速率在成熟后期達到最大值。屯玉99和先玉335在灌漿后期玉米籽粒的氮含量在不同施氮處理水平間的差異最大,先玉335的差異明顯大于屯玉99;潞玉19在灌漿前期達到最大，之后變異系數呈現下降趨勢。總體來說,先玉335在不同氮處理間的差異明顯高于另外2個玉米品種(表3)。而在同一施氮處理水平下,不同玉米品種間的差異在各個時期不盡相同(表4),在N3水平下的灌漿后期差異達到最大,可能是由于先玉335的籽粒含氮量在此時期此水平下明顯高于其他2個玉米品種。4個氮處理水平的不同品種間玉米籽粒氮含量差異均在灌漿后期達到最大值,具體表現為N3>N2>N0>N1,在N1水平下,不同玉米品種間籽粒氮含量差異最小。籽粒氮含量的變異系數規律與籽粒干質量的變異系數規律基本相似。

表3　不同玉米品種在各施氮處理水平間籽粒氮含量變異系數

2.4施氮對不同品種玉米氮效率的影響

上述試驗結果表明,屯玉99(TY)為高氮高效型,這類型玉米在不施氮條件下產量較低,施氮后產量有大幅度增加;潞玉19(LY)為低氮高效型,這類型玉米在不施氮時產量較高,施氮后產量變化較小;先玉335(XY)為雙高效型,不施氮時產量較高,施氮后產量也有一定幅度提高。

表4　不同氮處理下各品種間籽粒氮含量變異系數

對3個玉米品種在4個施氮處理水平下的氮肥利用效率和氮收獲指數以及氮肥偏生產力進行綜合分析,結果表明,在低氮水平(N0、N1)下,低氮高效型潞玉19(LY)的氮利用效率最高,氮收獲指數也保持在較高水平,其中,N1水平下的偏生產力也高于其他2個品種,說明其在低氮條件下籽粒發育良好,具有較高的經濟價值。增施氮肥后,籽粒吸氮量和植株吸氮量無明顯變化,但產量有所降低,導致氮肥利用效率降低;N2、N3水平下的氮肥偏生產力也低于其他2個品種。高氮高效型屯玉99(TY)的氮肥利用效率表現為N3>N2>N0>N1,在N1水平下最低,可見在低氮水平下,施氮可使植株總吸氮量有所提高,但籽粒中干物質的積累情況變化較小,導致氮肥利用效率較低;氮收獲指數隨施氮水平的提高而提高,在N2水平達到最大值?？梢?增施氮肥對于植株內氮素向籽粒轉移的促進作用高于對植株吸氮的促進作用,明顯提高了籽粒的含氮量;氮肥偏生產力在各施氮水平下,都處于中等水平。雙高效型先玉335(XY)的氮肥利用效率表現為N2>N3>N0>N1,且在各施氮水平下都保持在較高水平,氮肥利用效率的平均值最高,說明先玉335的適應性最強,可以在各種環境中保持較高的產量。除在N1水平下,潞玉19的氮收獲指數最高外,在其他施氮水平下,先玉335的氮收獲指數都處于3個玉米品種中的最高值,可見,其在低氮和高氮水平下,植株中氮素向籽粒的轉移率都相對較高,可以保證籽粒的氮含量。氮肥偏生產力在高氮(N2、N3)水平下都表現最高,可見,在增施同樣氮肥的情況下,先玉335品種的產量明顯地得到提升(表5)。

表5　不同施氮水平下的氮營養性狀

3結論與討論

本研究結果表明,施氮處理均提高了籽粒干質量、籽粒氮含量,在4個施氮水平下,各玉米品種間籽粒干質量與籽粒氮含量在N1水平下的差異均最小,因此表明,在N1水平下增施氮肥對籽粒發育的影響最小。隨著施氮量的增加,籽粒發育程度的差異逐漸拉大,不同品種玉米表現出的品種間差異隨之更加明顯。

氮效率的定義和類型劃分是一個比較復雜的問題,許多研究者對多種作物進行了研究,其結論有很大差異[13]。氮高效品種在不同供氮水平下均有較高的產量,同時意味著氮高效玉米品種能吸收大量的氮或有較高的氮素利用效率[14],選育氮高效玉米品種是緩解目前氮肥過度施用問題的重要方法。

前人研究指出,籽粒產量形成主要是以干物質的積累為物質基礎,產量與籽粒干質量間呈現出密切的正相關性[15]。高氮高效型屯玉99在低氮環境下,產量最低,隨施氮量增加,產量增長幅度較大并保持在較高水平,籽粒干質量和籽粒氮含量在不同施氮處理水平間的差異在各時期也高于平均水平,從側面證明了這一觀點。雋英華等[16]研究指出,氮肥偏生產力隨施氮量增加顯著降低,與本試驗結果一致。本研究結果表明,屯玉99氮素利用效率也在高氮條件下達到最大值,表現出其在高氮(N2、N3)環境下的氮高效性,然而,為了提高氮肥利用效率的同時減少施肥量,選擇耐低氮的玉米品種十分必要[17]。

雙高效型先玉335在低氮水平下,可以適應環境脅迫保持較高的產量,施氮后其產量明顯提升,增長率遠高于其他2個品種。Kikafunda等[18]研究認為,培育在低氮和高氮條件下均高效的玉米品種,是降低植株氮素需求的一個重要途徑。先玉335在生育后期的籽粒含氮量和植株含氮量明顯高于其他2個品種,表現出其生育后期較強的吸氮能力。王玲敏等[14]研究指出,與吸氮量相比,氮素利用效率是一個相對穩定的篩選氮效率的指標。先玉335在4個施氮水平下都保持有較高的氮素利用效率,且其偏生產力也能維持在較高水平。靳立斌等[19]研究指出,單一增施氮肥,玉米氮效率無法實現持續提高,而本研究結果表明,先玉335氮肥利用效率在N3水平低于N2水平,與其結論一致。

低氮高效型潞玉19在低氮肥條件下,產量保持在較高水平,且在低氮供應范圍內表現出較高的氮肥響應度[20],在增施氮肥的條件下,對其產量影響較小,且對于氮素的響應度低于其他2個品種,適合在貧瘠土壤和施氮條件不良的環境下種植。

玉米的氮效率反映在各種氮營養性狀中,與玉米籽粒的發育狀況有著密切的聯系。筆者將在不同環境、不同施氮處理下進一步研究不同品種玉米產量、籽粒吸氮量和氮營養性狀的表現,并聯系葉片內酶活性、葉綠素含量等因素,對其進一步深入研究。

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Effect of Nitrogen Application on Kernel Development and Nitrogen Efficiency of Different Genotypes of Maize

CHAO Xiaole,SHEN Lixia,Lü Jingyao

(College of Water Conservancy Science and Engineering,Taiyuan University of Technology,Taiyuan030024,China)

Abstract：To solve the problem of resource waste and environmental pollution caused by excessive nitrogen application,it is essential to choose suitable nitrogen efficient maize varieties.The differences of kernel development and nitrogen efficiency of different genotypes of maize were studied under different nitrogen application.3 maize varieties under 4 nitrogen levels (N0,N1,N2,N3)were analyzed by field experiment.The results indicated that the diversities of kernel dry weight and nitrogen content in different varieties were the largest under the N3 level,which showed that the N3>N2>N0>N1.Along with the increase of the amount of nitrogen fertilizer,the kernel growth rate of double-effective(XY) and high-nitrogen-efficiency (TY) varieties were accelerated,and kernel dry weight and nitrogen content in different periods had significantly increased.With the increase of nitrogen fertilizer,the utilization rate of the nitrogen fertilizer was effectively improved and the transfer of nitrogen in maize plants was promoted.The yield of low-nitrogen-efficiency(LY)in low nitrogen (N0,N1) level was maintained a high level,but with the amount of nitrogen increased,the seed dry weight and nitrogen content had no obvious change,the yield was even decreased,resulted the efficiency of nitrogen was decreased.The yield of double-effective(XY) in low nitrogen and high nitrogen conditions were both kept a high level,it was suitable for widely cultivated.The low-nitrogen-efficiency(LY) was suitable for cultivated in poor soil and poor conditions of nitrogen.

Key words:Maize;Kernel development;Nitrogen content;Nitrogen use efficiency

doi:10.7668/hbnxb.2016.01.032

中圖分類號：S143.1;S513

文獻標識碼：A

文章編號：1000-7091(2016)01-0198-05

作者簡介：晁曉樂(1991-),男,山西晉城人,在讀碩士,主要從事水肥資源高效利用研究。通訊作者：申麗霞(1968-),女,山西長子人,教授,博士,主要從事水肥資源高效利用研究。

基金項目：國家自然科學基金項目(31271645);山西省農業科技攻關項目(20140311007-4)

收稿日期：2015-09-20