植物種子發育相關轉錄因子研究進展

黃 娟，陳慶富，鄧 嬌，石桃雄

（貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心，貴州 貴陽 550001）

植物種子發育相關轉錄因子研究進展

黃 娟，陳慶富，鄧 嬌，石桃雄

（貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心，貴州 貴陽 550001）

從形態學來說，種子發育經歷三個標志性的時期，即細胞分化，器官形成和種子成熟。從分子水平來說，種子發育由許多轉錄因子共同參與和調控完成，植物在種子發育這一過程中存在著一個龐大、復雜的調控網絡。植物中調控種子發育的轉錄因子已有大量報道，如B3、HAP3、bZIP、AP2、homeobox、MYB、ARF等。綜述了在種子發育過程中起關鍵調控作用的轉錄因子，這不僅有利于總結歸納種子發育過程中相關轉錄因子的調控規律，同時也將為植物生物技術應用提供基礎。

植物；種子發育；轉錄因子；進展

引言

植物種子中儲存著豐富的營養物質，這些營養物質為下一代植物的萌發提供營養物質，同時也是人類和動物的營養來源。近年來，種子從植物受精逐漸發育成熟的過程已有許多研究，大量調節基因在這一過程中表達[1-2]。種子發育過程被一系列植物轉錄因子調控，它們與植物信號轉導途徑（如植物激素信號轉導途徑等）結合，形成調控網絡，控制種子發育過程。

高等植物的種子發育過程包括種胚/胚乳的發育和種子成熟[3]。花器官受精之后，初生胚乳核分化成合胞體胚乳。種胚發育經過形態建成和成熟兩個過程，形態建成主要指種胚的形成，而成熟過程包含細胞分化，大分子儲存物質積累等與種子離體、萌發和早期幼苗生長相關的過程[4]。生長素、脫落酸、細胞分裂素和赤霉素等植物激素對于種子成熟十分重要。種子成熟時大量儲存物質積累，如種子儲存蛋白、碳水化合物、油脂等。隨著種子接近成熟，它將從母體脫落，進入休眠時期，相應的代謝活動也逐漸停止。根據模式植物擬南芥種子發育研究，種子發育的整個過程可以被分為三個標志性的時期，即細胞分化，器官形成和種子成熟[5]。轉錄因子參與到種子發育各個時期的調控中，有的轉錄因子家族是階段特異性的，如homeobox家族轉錄因子，只在種子發育的早期表達，而有的轉錄因子家族則只在某一特異時期表達，對該時期種子發育過程起一定調控作用。本文綜述了在種子發育過程中起關鍵調控作用的轉錄因子以及它們之間的互作。這不僅有利于揭示種子發育過程中相關轉錄因子的規律，同時也將為植物生物技術應用提供基礎。

一、細胞分化時期起調控作用的轉錄因子

細胞分化時期即花器官受精后到中球形胚形成這一段時期，擬南芥中為受精后0～2天。在這一時期，種胚和胚乳細胞迅速分化，胚乳形成合胞體胚乳。植物轉錄因子在這一時期起重要調控作用。WOX家族基因參與到這一時期的調控過程中。擬南芥中WOX家族基因在受精后立即表達，并參與細胞極性的建立[6]。WOX2和WOX8兩個基因在受精合子中表達，WOX2基因只在頂端細胞表達，而WOX8基因只在基部細胞表達。WOX9基因最初在基部細胞表達，隨后在頂端細胞也有表達，WOX5基因則在不活動中心表達。玉米中ZmWOX2A、ZmWOX4、和ZmWOX9A/B/C等基因也對種胚發育起重要作用[7]。WRKY家族轉錄因子MINISEED3/MINI3/WRKY10是一個GA活性的抑制子，它與LRR受體激酶基因HAIKU2結合，調控種子大小，并且這兩個基因都受到SHB1基因的調控[8，9]。CUC3基因，在胚乳頂端上半部分表達，參與調控頂端模式[10]。而MP/ARF5和BDL/IAA12兩個基因則在頂端細胞表達，調控基部細胞分化和基部胚胎模式[11]。PLETHORA1/PLT1基因也在胚的基部細胞表達，PIN和PLT基因的表達受互相影響，共同控制不活動中心的形成[12]。在裸子植物中，WOX和生長素轉運蛋白基因共同調控胚胎形成[11，13]。

擬南芥中種子發育的主要調節子是LEC相關基因，該基因編碼的蛋白屬于HAP3轉錄因子家族，該家族基因的突變會導致擬南芥葉片和子葉無法區分。其中，LEC1是一個種子特異表達的基因，在前球形胚和心形胚時期表達，LEC1作用于生長素和蔗糖信號通路的下游，在轉錄水平上激活胚胎形成和細胞分化相關基因的表達[14，15]。LEC1-LIKE/L1L基因在早期種胚、胚乳等部位中表達，但稍微晚于LEC1。其它與LEC1相似的HAP3轉錄因子家族基因參與調控種子成熟離體[16，17]。

此外，8個MADS-box轉錄因子家族基因（AGL70、AGL53、AGL93、AGL67、AGL15、AGL18、FLC、FLM）在擬南芥種子胚胎期表達量升高[18]。TT1基因在種子發育的早期表達，參與到種皮顏色調控[19]。水稻homeobox轉錄因子家族基因ROC1調控早期表皮分化[20]。

二、器官形成時期起調控作用的轉錄因子

器官形成時期指種胚模式形成、區域化和胚乳細胞化這一段時期，擬南芥中為受精后3-4天。各種器官在這一時期起始發育，主要受到homeobox家族轉錄因子的調控。擬南芥中，STM基因對于頂端分生組織的起始和維持極為重要，其表達受兩個RNA結合蛋白（ZLL和AGO1）的控制。同時，WUS蛋白也通過ZLL調控頂端莖細胞的同一性[21]。通過掃描水稻受精3天后的胚胎mRNA文庫獲得水稻中WUS基因的同源基因QHB，該基因參與維持不活動細胞的穩定[22]。在形成頂端分生組織時，STM基因與CUC1和CUC2基因共同作用，STM基因為CUC2基因所必需，CUC1和CUC2基因在種胚發育中控制鄰近器官區隔化。在頂端分生組織的中心區域，CUC基因受STM、miR164和TCP的負調控[10]。不依賴于STM途徑時，CUC1基因是頂端分生組織的正調節子，受AS1和AS2兩個基因的調控[23]。KNAT6基因作用于STM和CUC基因的下游，在頂端分生組織和子葉的邊緣區域表達[24]。

HD-ZipⅢ轉錄因子家族基因是器官形成時期的主要調節子，它們通常與PLT轉錄因子家族基因存在拮抗作用[25]。擬南芥中HD-ZipⅢ家族基因作用于生長素信號通路中，相關基因有PHB、REV、PHV和ATHB15，它們都作用于ATH88基因[26]。這些基因自身之間存在相互作用，同時共同作用于ESR1和ESR2基因。此外，油菜素內酯信號通路中的一個基因BM1與DRN、DRN1、PHV相互作用，調控胚胎模式[10，27]。除擬南芥外，homeobox家族轉錄因子在其它物種種子發育的起始階段也有重要作用。玉米中KN1基因決定各個器官起始發育的邊界，為維持玉米頂端分生組織所必需[28]。OSH1/OSKN1和OSKN3/OSH15基因在球形胚中即將發育成頂端分生組織的區域表達，OSKN1基因維持頂端分生組織的穩定，OSKN2和OSKN3基因控制細胞命運決定，OSH15基因控制頂端分生組織的形成和穩定[29]。在水稻早期種胚中，頂端-基部極性的形成和建立受RB24調控，該基因主要在早期球形胚中表達[30]。胚軸的分化受HAZ1控制，該基因在受精后3天的球形胚外層表達量最高，在受精后4～5天的腹側區域表達增強，由此在形態分化之前可以標記細胞的外層區域[31]。通過掃描水稻cDNA文庫鑒定了OSTF1基因，該基因在受精后3～6天的球形胚表皮層和胚乳整個發育時期中表達[32]。此外，幾個homeobox和NAC家族基因在松樹胚胎發育中表達[16]。由此可見，homeobox家族轉錄因子參與到極性維持、種胚模式起始和頂端分生組織穩定性的調節中，在這一過程中homeobox與NAC和AP2家族轉錄因子存在一定的協同調控和相互作用。

三、種子成熟時期起調控作用的轉錄因子

這一時期包括器官增大和種子成熟兩個主要過程，擬南芥中通常為受精后5～24天，種胚從心形期經過線形期和子葉彎曲時期，最終發育成熟，胚乳經過核內復制之后最終走向程序化細胞死亡。在這一過程中，ABAINSENSITIVE/ABI、bZIP、DOF、LEC等家族基因在不同時期參與到特定過程的調控中，使得種子最終發育成熟[5]。

ABA激素信號在種子成熟時起重要作用，這一過程通過一系列ABI基因來實現。擬南芥中ABA響應因子ABI3是一個胚胎特異表達基因，從心形胚早期到種子干燥期持續表達，在受精后16天表達量達到平臺期[33]。水稻中ABI3的同源基因OSVP1從受精后2～3天開始表達，在花芽、維管組織等部位表達量較高，同時在受精后6天的糊粉層也有表達。玉米的VP1基因在發育種子的種胚和糊粉層都有表達，同時在營養器官受外源脅迫時也上調表達[34]。其氮端是ABA響應過程所必需的B3結構域，與特定種子相關基因的RY元件結合，從而調控其表達[35]。另一個ABA響應基因ABI4可以與其自身、ABI3和ABI5協同作用，抑制種胚中類脂降解。ABI5是一個bZIP家族轉錄因子，參與到胚乳帽ABA信號通路[36]。玉米中ZmABI4結合到CE1元件，與VP1和其他因子一起激活儲存和成熟相關基因的表達[37]。大麥中HvABI5依賴于HvVP1基因，結合到ABRC誘導糊粉層中相關基因的表達[38]。

bZIP和DOF兩個家族轉錄因子成員存在相互作用，共同調控種子儲存蛋白編碼基因表達。第一個被報道的bZIP家族種子特異轉錄因子是玉米中的OPAQUE2（O2），O2在受精后8天及以后的胚乳特異表達，特異結合在一個22kDa玉米儲存蛋白的啟動子上，反式激活其表達[39]。O2基因和PBF基因的表達模式一致，二者相互作用，都在玉米儲存蛋白表達前2天開始積累，胚乳特異的PBF從受精后10天起始表達，在15天達到峰值，然后在胚乳發育過程中持續高豐度表達。小麥中，BPBF和WPBF結合在儲存蛋白啟動子區域的醇溶蛋白盒[40]。水稻中，RPBF與種子b-Zipper/RISBZ1互作，控制儲存蛋白的表達，RPBF特異結合到AAAG-like元件，RISBZ1特異結合到GCN4元件，RPBF在授粉后14天表達量最高，RISBZ1的表達時間較種子儲存蛋白基因稍微提前[41]。

除調控種子細胞分化時期外，LEC相關基因也參與種子成熟時期的調控。擬南芥中FUS3是一個種子優勢表達基因，該基因的突變體與ABI3/VP1突變體一樣，呈現葉片和子葉無法區分的表型，FUS3中的B3結構域參與調控種子成熟，通過喚醒種胚生長、抑制提前萌發、穩定子葉細胞和儲存物質合成積累等過程為胚依賴的種子休眠所必需[42]。TTG1參與維持表皮分化，FUS3在胚胎形成時期限定TTG1的空間特異性[43]。大麥中的FUS3基因與擬南芥中FUS3基因互補，都可以結合在儲存蛋白基因的啟動子區域激活其表達[44]。

將種子成熟時期細分為成熟早期、中期和晚期三個時期，不同的轉錄因子在這三個不同時期表達。在成熟早期，bZIP轉錄因子家族的許多基因（如AREB3、EEL、AtZIP67、AtZIP25、ABF4，GL2，RGE1/ZHO等）大量表達，調控種胚成熟、種皮發育、油分積累等過程[41，45，46]。在成熟中期，鑒定到的轉錄因子相對較少，SERRATE、OSMYB1、OSMYB4等基因在這一時期起調控作用[47，48]。大量轉錄因子參與到成熟晚期的調控，包括種胚和胚乳成熟、儲存蛋白積累、誘導程序化細胞死亡和種子休眠等過程，如擬南芥中，AtERF38調控成熟種子的外珠被次生壁代謝[49]，AtMYB38調控種子表皮細胞發育[50]，TT16調控種皮中原花青素的積累[51]，ARF2控制種子大小，ARF1促進角果成熟[52]，PEROXIN/AthPEX10調控油分和蛋白轉運[53]，RIE1促進種子發育[54]；水稻中，REB轉錄因子結合在球蛋白和WAXY基因的啟動子區域調節儲存蛋白和淀粉合成[55]。

四、結論和展望

種子發育是植物生長發育的重要環節之一，該過程的完成取決于許多轉錄因子的協同表達和作用。發掘相關轉錄因子基因，闡明其功能和調節機制，對于從分子水平上了解種子發育機制具有重要意義。隨著越來越多植物基因組測序的完成，種子發育相關轉錄因子研究進展迅速，尤其是在擬南芥、水稻等模式植物中，種子發育相關轉錄因子的功能、結構域、下游作用元件、及其與轉錄因子的互作已得到了大量研究。然而，新的轉錄因子的發掘和功能鑒定仍然需要繼續深入，尤其是對于基因組測序完成較晚或尚未完成的糧食作物和經濟作物。鑒定調節重要性狀的轉錄因子（如抗病、抗逆、品質、產量），可以利用基因工程手段定向將其導入目的物種中，以達到增強品種抗逆性、改善品質、提高產量的目的，從而提高糧食作物的食用價值，增加經濟作物的利用價值，更好地服務于人類。

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[責任編輯：陳業強]

Progress of transcription factor related to plant seed development

HUANG Juan, CHEN Qing-fu, DENG Jiao, SHI Tao-xiong

（Research Center of Buckwheat Industry Technology, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou, 550001 ）

From morphological perspective, seed development undergoes three landmark stages, namely, cell division, organ formation, and maturation.From the molecular perspective, seed development process is accompanied by the participation and regulation of various transcription factors.There exists a huge and complex regulatory network during this process.Amounts of transcription factors have been reported to play essential roles during seed development, such as members in B3, HAP3, bZIP, AP2, homeobox, MYB, ARF family.Here we present a review on the transcription factors that are reported to be key regulators during seed development.This review would not only reveal their regulatory mechanism, but also provide basis for plant biotechnology application.

Plant; Seed development; Transcription factor; Progress

2016-11-28

國家自然科學基金“蕎麥屬植物落粒性相關基因研究”（31471562）；國家現代農業產業技術體系專項資金“蕎麥育種”（CARS-08-A4）；貴州省高層次人才培養計劃“百層次人才”（黔科合人才【2015】4020號）；貴州省科技廳“貴州省蕎麥工程技術研究中心”（黔科合農G字【2015】4003號）。

黃 娟（1988-），女，四川閬中人，博士，助理研究員，研究方向：蕎麥遺傳育種。

S517

A

1674-7798（2016）12-0048-06