滇牡丹天然群體的表型多樣性

李樹發，蔡艷飛，張秀新， 薛璟祺，熊燦坤，瞿素萍*

(1. 國家觀賞園藝工程技術研究中心，云南 昆明 650205；2. 云南省農業科學院花卉研究所，云南 昆明 650205；3. 中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；4. 云南格桑花卉有限責任公司，云南 香格里拉 650000)

滇牡丹天然群體的表型多樣性

李樹發1，2，蔡艷飛1,2*，張秀新3， 薛璟祺3，熊燦坤4，瞿素萍1,2**

(1. 國家觀賞園藝工程技術研究中心，云南 昆明 650205；2. 云南省農業科學院花卉研究所，云南 昆明 650205；3. 中國農業科學院蔬菜花卉研究所，北京 100081；4. 云南格桑花卉有限責任公司，云南 香格里拉 650000)

為揭示滇牡丹天然居群的表型變異程度和變異規律，利用31個形態學指標對9個滇牡丹(Paeoniadelavayi)的天然居群進行表型多樣性研究。結果表明，31個表型性狀的變異系數(c.v.)為3.22 %～76.12 %，種群間的平均變異系數為25.24 %，表明滇牡丹居群的表型性狀離散程度較高。在研究的9個居群中，納帕海居群(NPH)和梁王山居群(LWS)分別具有最大和最小的變異系數，其變異系數分別為31.03 %和20.11 %。滇牡丹表型性狀在居群間和居群內存在著豐富的表型多樣性，31個表型性狀的平均表型分化系數為73.62 %，群體間的變異是其表型變異的主要來源。利用居群間歐氏距離進行的UPGMA聚類分析結果表明，滇牡丹9個天然居群可以聚為3類，且表型性狀沒有嚴格依地理距離而聚類。基于滇牡丹的表型多樣性及變異特征，應盡可能地保護較多的居群；從資源利用的角度則應盡量保護群體的完整性以保存其群體內所蘊藏的觀賞性狀。

滇牡丹；表型多樣性；表型分化；保護

滇牡丹(Paeoniadelavayi)為芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia)牡丹組(Sect. Moutan)植物[1-2]，是中國西南地區特有種，也是芍藥屬分布最南的一個牡丹類群，在芍藥屬植物的起源、演化、地理分布研究方面有重要的學術價值。此外，在芍藥屬植物中只有滇牡丹和大花黃牡丹(P.ludlowii)擁有黃色花基因，現有牡丹品種中的黃花種質基本都來源于滇牡丹，在雜交育種中具有重要的應用價值[3]。由于滇牡丹的分布區域狹小，生態環境遭到嚴重破壞和具有較高的研究和應用價值，滇牡丹被認為是漸危種并于1987年被列為國家三級保護植物[4]。

遺傳多樣性是種質資源保護與評價的重要指標，表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，是了解生物遺傳變異的重要線索，被廣泛用于物種的保護和馴化研究[5-6]。許多學者在滇牡丹的地理分布、生態環境、形態解剖、核型、分子生物學等方面做過一些研究[2-3,7-8]，表明滇牡丹的生存環境、形態和核型方面均表現出多樣化，但關于表型多樣性的研究報道較少。本試驗選取在云南省分布的9個滇牡丹自然居群樣本進行表型多樣性研究，不僅可以全面了解滇牡丹表型變異程度與變異規律，為篩選優良變異、建立核心種質資源提供參考依據，還可為滇牡丹資源的保護、評價與育種研究提供理論參考。

表1 調查的9個滇牡丹天然居群的地理分布情況

1 材料與方法

1.1 群體選擇與試驗材料采集

在滇牡丹集中分布的滇中(澄江縣)和滇西北地區(麗江、香格里拉)選擇間隔距離在10km以上、相對隔離的9個野生居群，在選定的各居群內隨機選擇30株生長正常、無明顯病蟲害、處于盛花期的植株，為避免樣本間的親緣關系，樣本間的直線距離不低于10 m。選定的滇牡丹居群采用全球衛星定位系統(GPS)定位。各居群地理分布信息見表1。

1.2 性狀的選取和測定方法

根據《中國植物志》對滇牡丹的分類特征的描述，選取了與葉、花、果形態相關的31個表型性狀進行觀測，并對相應性狀進行編碼(表2)。在選定植株上測量株高、老莖高、新梢長、冠幅；分別選取莖干中部和頂端葉片(花序下的第1片葉)測量葉片連葉柄長度、葉長度和寬度，并調查花序數量；每株隨機選取3朵完全開放的花朵，測量其花梗長、花徑、花瓣的長與寬、柱頭、花萼長和寬，調查心皮數量和萼片數量(萼片與苞片易混淆，合在一起統計)；根據花瓣的自然形態、硬度和顏色，統計花瓣的質地、形狀和花色；果實成熟期在每株植株上隨機測量3個果實的果梗長度和粗度、果實的縱徑和橫徑，調查整株的果實數量及種子數量。用游標卡尺測量葉、花、果的長寬，長度測量精度0.5 mm。

1.3 統計分析方法及參數

均值、標準差和變異系數等性狀變異特征的計算、方差分析和表型分化系數等的統計參照明軍和顧萬春[5]、張彩霞等[10]的方法。群體間的表型性狀相似性聚類分析采用歐式距離系數，利用非加權配對算數平均法(UPGMA)進行聚類分析。

2 結果與分析

2.1 滇牡丹9個群體的表型特征

研究的9個群體中，小坪子居群(XPZ)的株高和多年生老莖最高，平均分別為162和132.83 cm，新梢和冠幅最長，花最大，花瓣最多，心皮數量也最多，花色大多為黑紫紅色、紫紅色，少量為黃紫紅色，花瓣皺縮，花瓣質地較柔軟。此外，該居群的果實數和種子數量最多，分別為7.73個/株和38.60粒/株。居群內植株多叢狀、成片分布；南吊居群(ND)的株高和多年生老莖最矮，分別為24.70和6.23 cm，當年生新梢和冠幅也最小，花最小，花黃色，花瓣柔軟，心皮數量、果實也最少，居群內植株多單生或2～4株叢生；納帕海居群(NPH)花以紫紅色為主，有少量黃紫紅色，花瓣質地堅挺，居群內植株多單生或2～5株叢生；南溪居群(NX)的新梢最短，花紫紅色，花瓣微皺、質地較堅挺，居群內植株多單生或2～3株叢生；材場居群(CC)以黃色花為主，有少量花的花瓣基部帶紫條斑紋，花瓣質地柔軟，居群內植株多連片叢生；俄迪居群(ED)葉片最大，中部葉片和頂部葉片的連葉柄、葉片長和葉片寬最大，花瓣最寬，但花瓣數最少，平均7.73片/朵，花色主要為橙紅和橙黃色，花瓣平整、質地較硬，果實橫徑最小，平均1.58 cm，但種子數量中等，平均6.07粒/株，居群內植株多單生或2～3株叢生；魯堆居群(LD)的花梗和果梗最長，平均分別為11.04和11.77 cm，其它與俄迪群體相同或相似；安南居群(AN)的柱頭最長，平均為1.71 cm，果實縱徑也最大，平均1.58 cm，但萼片數最少，花呈紫紅色，居群內植株多單生，偶有2～3株叢生；梁王山居群(LWS)的花序數量最多，每株平均3.03個，花黃色，花瓣質地柔軟，有少部分花的花瓣基部中脈呈紫紅色，植株多單生(表3)。

表2 滇牡丹表型性狀及編碼

從表3中還可看出，所選擇的31個表型性狀在群體間均具有顯著差異，而株高、老莖高、新梢長、冠幅、中部葉柄長、中部葉長、中部葉寬、頂端葉片長、花序數量、花瓣質地、果實數量和種子數等12個性狀在群體內沒有顯著差異，其他性狀在群體內均達到顯著差異。

表3 云南滇牡丹表型性狀均值與標準誤

續表3 Continued table 3

性狀Traits小坪子XPZ南吊ND納帕海NPH材場CC俄迪ED魯堆LD安南AN南溪NX梁王山LWS群體間F值Fvalueamongpopulations群體內F值Fvaluewithinpopulations果梗粗度(cm)1.45±0.060.20±0.011.12±0.070.22±0.011.39±0.051.29±0.050.22±0.010.30±0.060.24±0.01185.24**1.92**果實數量(個)4.23±0.531.47±0.102.57±0.471.83±0.172.23±0.272.10±0.182.50±0.302.23±0.292.58±0.1737.40**1.38果實縱徑(cm)4.69±0.112.80±0.093.97±0.133.04±0.132.95±0.123.01±0.114.70±0.204.48±0.203.17±0.0938.16**1.78**果實橫經(cm)2.14±0.051.66±0.061.76±0.051.67±0.061.58±0.061.70±0.062.10±0.072.16±0.081.95±0.0515.99**1.95**種子數(個)38.60±2.192.07±0.201.63±0.462.90±0.306.07±0.919.87±0.8013.90±2.607.67±1.493.13±0.3782.53**1.32

注：*表示在0.05水平上差異性達到顯著；**表示在0.01水平上差異性達到極顯著。

Notes： *meant significant difference at 0.05 level；**meant very significant difference at 0.01 level.

2.2 滇牡丹表型性狀的變異

31個表型性狀的變異系數在3.22 %～76.12 %，平均變異系數為25.24 %。離散程度較高的表型性狀有老莖高和種子數量，兩者的變異系數均超過50 %，分別為68.53 %和76.12 %，可見種子數量在所觀測的性狀中變異程度最大；變異系數在25 %～50 %的還有新梢長、冠幅、頂端葉柄長、頂端葉長、頂端葉寬、花序數量、花梗長、心皮數量、果梗長度、果梗粗度、果實數量等11個性狀；植株間最穩定的性狀為花瓣形狀，平均變異系數僅為3.22 %，花瓣質地、花色、萼片顏色等性狀也較穩定。研究的9個滇牡丹居群中，表型變異最大的是納帕海居群，變異系數達31.03 %，表型變異最小的是梁王山居群，變異系數為20.11 %(表4)。

表4 滇牡丹表型性狀變異系數

續表4 Continued table 4

性狀Traits小坪子(%)XPZ南吊(%)ND納帕海(%)NPH材場(%)CC南溪(%)NX俄迪(%)ED魯堆(%)LD安南(%)AN梁王山(%)LWS平均(%)Average萼片顏色33.850.0015.880.0034.770.000.0036.940.0011.95萼片長度20.1110.5731.2424.6026.1115.0519.0319.6322.8021.20萼片寬度19.549.9422.8422.9424.4215.7820.4217.8620.2920.29萼片數量11.6816.7213.3227.1012.0015.058.2017.2816.5216.03果梗長度24.1733.2623.5942.1632.4832.0030.1732.3925.5632.46果梗粗度22.3626.6633.5125.55110.0921.6521.1825.0418.8637.06果實數量37.5038.9686.5049.7953.6767.2234.3054.8637.1349.50果實縱徑12.7317.7117.7822.7424.4122.3819.2023.3416.4121.41果實橫經11.9920.7714.7419.5319.7421.3120.5618.1314.4118.95種子數31.0953.81152.9456.81106.6582.3544.20100.8465.8876.12平均24.1423.3531.0329.2729.0624.5621.6326.7920.1125.24

2.3 方差分量與群體間表型分化系數

滇牡丹的性狀平均表型分化系數為73.62 %，群體間方差分量占總變異的48.64 %，群體內的方差分量占總變異的15.35 %，說明群體間的變異為表型變異的主要來源。花梗長、萼片長、萼片寬、果梗長、果實橫徑等5個性狀在群體內的變異大于群體間的變異，其它性狀如株高、冠幅、花直徑、花瓣長與花瓣寬、花瓣數量、花色等26個性狀則是群體間的變異大于群體內的變異，說明與萼片、花梗及果梗相關的性狀的變異主要來自于群體內，而與株高、葉、花、果實數量和種子數等相關性狀的變異則主要來自于群體間(表5)。

表5 滇牡丹表型性狀方差分量與表型分化系數

續表5 Continued table 5

性狀Traits方差分量Variancecomponent群體間Amongpopulations群體內Withinpopulations機誤Errors方差分量百分比(%)Percentageofvarianceportion群體間Amongpopulations群體內Withinpopulations表型分化系數(%)Phenotypicdifferentiationcoefficient花柱長1.271.121.532.7328.8253.17心皮數量0.840.730.6837.4332.2153.75萼片顏色1.280.530.236325.9570.83萼片長度0.090.120.1625.331.8744.25萼片寬度0.060.070.127.0831.1146.54萼片數量1.271.121.532.7328.8253.17果梗長度1.495.018.669.8133.0522.9果梗粗度0.330.050.0576.1211.4786.91果實數量3.231.022.6946.5814.6376.1果實縱徑0.620.40.5140.5426.0260.9果實橫經0.050.10.119.4139.2633.08種子數133.2415.9749.2367.158.0589.3平均48.6415.3573.62

2.4 群體間基于表型性狀的聚類分析

對表型性狀進行聚類分析發現，以歐式距離8.82為閾值，9個滇牡丹居群被分為3組(圖1)。小坪子居群(XPZ)為第1組，南吊居群(ND)構成第2組，另外7個居群構成第3組。第1組海拔最高，氣溫較低，生境為部分遮光環境，其植株最大，花徑最大，花瓣最多，花色主要為紫黑、紫紅色，少量為黃紫紅色，果實和種子數最多，植株多叢狀成片分布，與其它兩組居群差異顯著，單獨為一組；第2組海拔高度僅次于第1組，生境內植被稀少、陽光充足，植株和花徑最小，心皮數量和果實也最少，花為黃色、少量有紫色斑，與其它兩組居群差異顯著，單獨為一組；第3組的7個居群海拔高度相近、生境相似，花色相同的居群先聚類，再與不同花色聚類。其中，魯堆居群(LD)與俄迪居群(ED)地理距離較近、海拔相同，生境相似，花色同為橙色或橙色帶紫紅斑，表型特征相似程度高，聚為一類；梁王山居群(LWS)與材場居群(CC)雖地理距離較遠、海拔不同，但因材場群體受金沙江干熱河谷影響，其氣溫相似，花色主要為黃色，少部分為黃中帶紫紅斑，表型特征較相似，也聚為一類；南溪(NX)、納帕海(NPH)與安南居群(AN)雖地理距離稍遠，但海拔相近，具有相似的生境，且花色相同，均為紫花色，聚為一類。

安南居群(AN)，納帕海居群(NPH)，南溪居群(NX)，材場居群(CC)，梁王山居群(LWS)，俄迪居群(ED)，魯堆居群(LD)，南吊居群(ND)，小坪子居群(XPZ)圖1 滇牡丹群體基于表型歐式距離的UPGMA聚類Fig.1 UPGMA clustering tree of Paeonia delavayi populations based on Euclidean distances of phenotypic traits

3 討 論

3.1 滇牡丹的表型變異特征

形態多樣性是遺傳多樣性的表現形式之一，表型性狀的變異在適應性和進化上均具有重要意義[5-6]。本研究中觀測的31個表型性狀在滇牡丹的群體間均達顯著差異，其中有19個性狀在群體內的差異也達顯著水平，表明滇牡丹的形態性狀表現出極高的多樣性。31個表型性狀在群體間的表型分化系數為73.62 %，說明有3/4的表型遺傳變異存在于居群間，居群間的變異大于居群內的變異，居群間變異是滇牡丹的主要變異來源，群體間的變異主要表現在觀賞性狀和繁殖性狀上，如株高、冠幅、花冠大小、花色、種子數量等表型性狀。與前人的研究相比，本研究的9個滇牡丹居群的表型多樣性豐富，高于ISSR標記的分布在滇西的滇牡丹居群的遺傳分化系數(GST)0.4349[7]和10個滇牡丹花色類群的表型分化系數42.25 %[12]，但是稍低于香格里拉縣4個滇牡丹居群的遺傳分化系數(Gst) 0.7973[9]。與其他植物相比，滇牡丹表型分化處于較高水平，高于云南含笑(Micheliayunnanensis)的24.38 %[12]、鵝觀草(Roegneriakamoji)的28.38 %[13]、中甸刺玫(Rosapraelucens)的69.56 %[14]，低于天麻(Gastrodiaelata)的78.83 %[15]、云南黃連(Coptisteeta)的74.405 %[16]，與峨眉薔薇(Rosaomeiensis)的73.55 %[17]、瀘定百合(Liliumsargenttiae)的71.22 %[18]相當。

滇牡丹居群間存在較大的遺傳分化，其成因可能有以下幾點：在居群水平上，繁育系統是影響遺傳分化的重要因素。滇牡丹主要依靠飛行能力較弱的昆蟲傳粉，種子較大，種子散布主要依靠重力，由弱飛行能力的動物授粉和靠種子遷移的植物居群之間的遺傳分化顯著[19]。滇牡丹的主要繁殖方式是無性繁殖。無性繁殖的擴散能力較弱，不能遠距離擴散，使居群之間無法進行基因交流。滇牡丹的分布區域屬于橫斷山區的東南邊緣，是橫斷山區高山深谷地形最典型的區域。隨著海拔的升高，氣候、植被和土壤等也呈現明顯的垂直變化。這種特殊的地形和生境，造成滇牡丹居群間個體遷移率小，基因流偏小，從而形成了居群間較大的遺傳分化[3]。對滇牡丹9個天然居群31個表型性狀進行聚類分析的結果也表明，滇牡丹的表型性狀并沒有完全依地理距離而聚類，而是與花色及各居群環境條件的相似程度有關，推測云南滇西和滇中復雜的地理環境和氣候條件對云南滇牡丹的表型變異具有較大的影響，滇牡丹豐富的多樣性是遺傳因素與環境因子共同作用的結果。

群體內的變異是物種多樣性的重要組成部分，反映基因突變、環境適應等重要信息，植物種群中保持大的變異蓄積對種群是有利的，使種群在整體上適應可能遇到的大多數環境條件[14]。在滇牡丹9個天然居群中，小坪子居群在株型和花大小等性狀上顯著優于其它8個居群，從性狀的離散程度也就是變異系數來看，小坪子和納帕海居群的花色變異更豐富，花徑的變異也較大，而南吊、南溪、俄迪、魯堆、安南、材場和梁王山居群內與觀賞相關的表型性狀，特別是花瓣形狀、花瓣質地和花色變異系數較小，表型性狀較穩定。表明滇牡丹居群內蘊藏著豐富的觀賞性狀可供發掘利用，同時也反應了滇牡丹豐富的表型多樣性。

3.2 基于表型多樣性及變異特征的滇牡丹保護措施初探

物種的遺傳多樣性水平可以為其現狀和保護價值的評估以及遷地保護提供非常重要的信息。一般認為稀有的或分布區狹窄的物種遺傳多樣性水平偏低[20]，但也有些特有和瀕危物種仍然保持較高水平的遺傳變異[21-23]。雖然滇牡丹的地理分布范圍狹小，但是分布區的地形復雜多樣、生態環境多種多樣，海拔差異大，氣候變化顯著，在居群間和居群內都表現出豐富的表型多樣性，蘊藏著豐富的遺傳變異。以上結果支持了龔洵等[3]對滇牡丹現狀評估的觀點，即滇牡丹擁有較高的遺傳、生境和形態的多樣性，具有較強的適應能力和進化潛力，并不處于瀕危境地。然而，筆者從2009年開始調查滇牡丹發現，昆明西山和嵩明、大理海東、香格里拉魯堆等居群相繼被挖，而種群的自然恢復較困難。人為造成的生境破壞和濫采濫挖使滇牡丹的生存環境面臨威脅，分布范圍逐年減小，種群數量逐漸下降[3,24]，對其采取相應的保護措施已非常緊迫。滇牡丹的表型變異非常豐富，群體間表型分化明顯，需要盡可能地保護較多的居群，而其群體內所蘊藏的豐富的株型、花色和花瓣數等觀賞性狀變異，則要求盡可能多地保護群體中的個體，保存群體生境的完整性，特別是對表型多樣性較高的居群應給予足夠的重視。在對其進行種質資源的保護和評價、遺傳改良及開發利用的過程中，可將群體選擇和群體內個體選擇結合起來，既能利用居群內的遺傳變異，又能利用居群間的遺傳變異，從而培育出環境適應性強、觀賞性狀優良的滇牡丹品種。然而，如何制定更切實有效且經濟的保護和利用措施，還需要對其進行繁殖生物學、保護遺傳學以及引種馴化和病蟲害控制等方面的深入研究。

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(責任編輯 王家銀)

Phenotypic Diversity of Natural Populations ofPaeoniadelavayi

LI Shu-fa1,2, CAI Yan-fei1,2*, ZHANG Xiu-xin3, XUE Jing-qi3,XIONG Can-kun4, QU Su-ping1,2**

(1.National Engineering Research Center for Ornamental Horticulture, Yunnan Kunming 650205，China; 2.Flower Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Kunming 650205，China; 3.Institute of Vegetables and Flowers, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081，China; 4. Yunnan Ge-sang Flower Co., Ltd., Yunnan Xianggelila 650000，China)

In order to reveal the variation degree and variation pattern of phenotypic inPaeoniadelavayi, 31 phenotypic traits of 9 natural populations were investigated. The results showed that:the coefficient of variation (c.v.) of 31 phenotypic traits ranged from 3.22 % to 76.12 %, and the averagec.v. between populations was 25.24 %. Those results showed thatPaeoniadelavayihad high variation degree of the phenotypic traits. NPH and LWS populations had the maximum and minimumc.v. among 9 populations, and the values ofc.v. were 31.03 % and 20.11 %, respectively. There were significant differences in the phenotypic variation among and within populations. The mean phenotypic differentiation coefficient was 73.62 %, demonstrating that differentiation among populations was the major source of variation. Using UPGMA cluster analysis, 9 natural populations ofP.delavayidivided into 3 groups, and the phenotypic traits did not gather according to geography distance. It was necessary to conserve more populations according to the phenotypic diversity and variation pattern ofP.delavayi. The integrality of populations should also be kept in order to preserve as more ornamental traits as possible for further utilization.

Paeoniadelavayi; Phenotypic diversity; Phenotypic differentiation; Conservation

1001-4829(2016)10-2470-09

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.040

2015-01-08

國家公益性行業(農業)科研專項“國家重點保護野生花卉人工馴化繁殖及栽培技術研究與示范項目”(201203071)；農業部園藝作物生物學與種質創制重點實驗室項目；國家科技支撐計劃項目(2015BAD10B00)

李樹發(1964-)，男，研究員，從事花卉資源收集、栽培及育種研究，E-mail:lsf206498@126.com，*為共同第一作者，**為通訊作者，瞿素萍，女，從事花卉遺傳育種與繁育技術研究，E-mail:qusuping2002@sina.com。

S685.11

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