營養生長期水分脅迫和氮素對大豆干物質及產量的影響

褚 麗 麗

(黑龍江大學水利電力學院，哈爾濱 150030)

土壤水分與氮素營養是影響作物生長和產量構成的兩個重要因素。近年來,基于對作物水分脅迫補償效應技術研究表明[1-3],水分脅迫能夠改變作物的光合產物在不同組織器官的分配，一定程度的水分虧缺在抑制作物生長的同時不對產量的形成構成威脅，但使作物產量產生補償效應的水分脅迫受水分脅迫時期、脅迫強度、脅迫歷時以及土壤肥力等多種因素的限制。Nowak M A、張志偉[4,5]等認為在作物營養生長期進行調控水分，可以促進根系生長，而水分脅迫時間和強度也會使根冠的相對累積速率發生變化，使根系的生長速率大于冠，水分脅迫對根系的促進作用，便于作物生殖生長期能夠獲得更多水分和養分，促進光合產物向籽粒調運，從而提高了作物的經濟產量[6,7]，這是作物對水分逆境的一種適應性反應。在干旱逆境下，氮素能夠參與和調節作物的適應、傷害和修復等各種生理生化過程，通過積累滲透物質、減小氣孔導度、提高ABA含量等變化適應干旱，減少水分脅迫對生長速率、葉面積及產量等的抑制效應[8,9]，因此氮素對干旱復水后的作物后續生長能力的提高具有重要作用。

水分脅迫和氮素對作物生理生長都具有顯著影響，因此有必要深入研究在水分脅迫和氮素共同調控下，作物干物質和產量的變化規律。目前，較少有人研究營養生長期水分脅迫和氮素交互作用對作物后續生長的影響，為此筆者進行了大豆營養生長期水分脅迫——復水和氮素施加對大豆干物質及產量影響試驗，試驗把水分脅迫強度、脅迫歷時和氮素營養三者有機結合起來，研究大豆干物質和產量對營養生長期水分脅迫和氮素交互作用的響應機制，探討水氮互作對干物質積累的后效性和對大豆產量的影響，并尋求獲得大豆產量補償的水分脅迫因子和氮素營養的合理閾值區域，為實現水、氮高效利用和大豆高產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料與種植

試驗于2013年6-10月和2014年6-10月在黑龍江省慶安縣試驗基地進行。該地屬于溫帶半干旱季風氣候，多年平均降水量為454.5 mm，春季風大少雨，5、6月的蒸發量達409.4 mm，接近全年降水量。當地耕層土壤為黑鈣土，0～20 cm土層土壤有機質量為45.2 g/kg、全氮為1.9 g/kg、全磷為0.6 g/kg、全鉀為23.5 g/kg， pH值為7.06，田間持水率為23%～25%(重量含水率)，土壤干密度為1.25 g/cm3。采用盆缽試驗，試驗設在移動式防雨棚內進行，供試盆缽采用聚乙烯塑料盆，盆缽頂部內徑28 cm，盆底內徑21 cm，高35 cm。供試土壤為黑鈣土，經曬干、打碎、過篩，均勻施肥后放入盆中，每盆基肥用量：氯化鉀2.2 g，磷酸二氫鈣4.5 g。供試大豆品種為黑河35號。

1.2 試驗設計

試驗設3個因素：水分脅迫強度(輕度脅迫L，相對含水率為60%；中度脅迫M，相對含水率為50%；重度脅迫S，相對含水率為40%)、水分脅迫歷時(7、14和21 d)和氮肥施用量(低肥N1，23 kg/hm2；中肥N2，92 kg/hm2；高肥N3，184 kg/hm2)，氮肥為尿素。試驗采用完全設計方法，共27個處理，3次重復，設計方案如表1所示。試驗同時設充足水分對照處理，該處理在整個生育期土壤相對含水量都保持在75%～80%，施氮量為最高水平184 kg/hm2。

大豆種子于5月末種植在盆缽中，土壤水分采用感量為1 g的DY20K電子天平稱重控制，每天17∶ 00稱重灌水，使各處理穩定在設計土壤含水量范圍內。大豆出苗后第7 d定苗，每盆留長勢相近的幼苗3株開始進行控水處理，在規定控水時間結束后，恢復到正常的土壤含水量水平。

表1 試驗設計方案Tab.1 Experimental design

1.3 測定項目及方法

大豆成熟后，剝出豆粒測產稱重。同時用水將盆土充分浸泡，將土壤連同植株輕輕倒出，然后用流水慢慢沖凈根上所有附泥，在子葉節處將植株剪斷，分為根、莖兩部分。用吸水紙吸干莖表面水分，然后用電子天平稱量莖鮮重，采用同樣方法測定根鮮重。根冠比=根鮮重/莖鮮重。

采用Excel 2007、SPSS 12.0進行數據計算、繪圖及統計分析，圖中數據均為各處理數據的平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 7 d水分脅迫和氮素對大豆干物質及產量的影響

圖1可以看出在大豆苗期7 d干旱條件下，復水后同種氮素處理的不同強度的水分脅迫對大豆植株地下、地上干物質積累影響并不顯著(P>0.05)，干物質并未因水分脅迫強度的增強而產生反彈式增長。但同種水分條件下，不同氮素處理的地上干物質量差異卻極為顯著(P<0.05)，隨著施氮量的增加地上干物質量明顯提高，輕、中和重度脅迫下的地上干物質量的變異系數分別為31%、18%和17%；與地上干物質顯著增加的現象相反，各種氮素處理的地下干物質差異不顯著(P>0.05)。由于地上和地下干物質增幅不同，導致根冠比產生較大變化，從圖1可以看出根冠比隨著施氮量的增加而明顯減小(P<0.05)，隨著水分脅迫度的增加而略有增大，這一試驗結果表明，在大豆苗期短時干旱對增加地下干物質貢獻不大，但增加施氮量卻有助于提高地上干物質的累積量。

圖1 7 d水分脅迫復水后，脅迫強度和氮肥對大豆地上、地下干物質及R/S的影響Fig.1 Under the conditions of 7 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

由于土壤水分條件和氮素的使用量改變了光合產物在根、冠間的分配比例，尤其是施氮量的增加提高了地上干物質的累積，因此也改變了大豆籽粒的產量。圖2可以看出，水分脅迫對產量的影響不顯著，但不同施氮量對產量影響明顯，低氮、中氮處理也未出現補償現象，只有高氮處理超過了對照水平。回歸分析表明，大豆產量與水分脅迫強度呈負相關，而與施氮量和水氮互作效應成正相關，二次回歸方程為：y=66.31-56.80x21+0.07x22+5.15x1x2(其中x1為土壤相對含水量，x2為施氮量)。方差分析得F擬合=13.191**[F擬合0.05(9,10)=3.2,F擬合0.01(9,10)=4.91](**表示達到F0.01顯著水平)，復相關系數R=0.942 2**，試驗所建立的模型與實際值擬合程度較好。T顯著性檢驗結果分別為Tx1=-0.35，Tx2=2.04，Tx1x2=1.29[T0.05(9)=2.26,T0.01(9)=3.02]。雖然試驗中氮素對產量影響較為明顯，高氮處理的產量都超過了對照水平，但統計分析表明水、氮及其互作效應對大豆產量的影響未達到顯著水平，這說明7 d的水分脅迫對產量影響并不顯著。

圖2 7 d水分脅迫復水條件下，水分脅迫強度和氮對大豆產量的影響Fig.2 Under the conditions of 7 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

2.2 14 d水分脅迫復水和氮素對大豆干物質及產量的影響

圖3表明，當水分脅迫時間延續到14 d之后，在同一氮素水平下，地下和地上干物質隨著水分脅迫強度的增強而明顯增加，差異性均達到了顯著水平(P<0.05)。其中N1、N2、N3處理的地上干物質的變異系數分別為7.7%、2.2%、8.3%，而地下干物質的變異系數更為顯著10.0%、13.7%、17.0%，因此同一氮素水平下的根冠比呈現增長的趨勢，差異顯著(P<0.05)，這說明干旱歷時是作物干物質產生反彈的另一個關鍵因素，只有在水分脅迫強度和脅迫歷時均達到一定程度后，干物質才產生較明顯的補償積累現象。

圖3 14 d水分脅迫復水后，脅迫強度和氮肥對大豆地上、地下干物質及R/S的影響Fig.3 Under the conditions of 14 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

從圖3還可以看出在同一干旱程度下，不同氮素水平處理的地下和地上干物質量也都明顯的提高(P<0.05)，輕度、中度和重度水分脅迫處理的地上干物質的變異系數均超過了10%，分別為18.0%、18.0%和17.0%，而地下干物質的變異系數為9.0%、14.0%和13.7%，從根冠比的變化中可以看出，隨著氮素施用量的增加，根冠比顯著降低(P<0.05)，這說明氮素的增加更有利于地上干物質的累積。此外水氮的交互作用明顯提高了大豆干物質的累積量，S14N3的地上和地下干物質分別是L14N1的1.87和1.76倍，高于單一因子的貢獻率(S14N3是L14N3的1.23和1.53倍，是S14N1的1.55和1.35倍)。

圖4表明，當水分脅迫延至14 d時，隨著水分脅迫強度的增強和施氮量的增加，大豆籽粒產量明顯提高。高氮處理的產量產生了顯著的補償效應， S14N3的籽粒產量達到了最大值82.93 g/盆；M14N2和S14N2處理的產量也超過對照水平，產生了補償現象；但低氮各水分處理的產量仍處于50～60 g/盆的區域。產量與水分脅迫強度和氮肥的二次回歸方程為：y=61.58-43.18x21-0.09x22+6.60x1x2。方差分析得F擬合=21.89**，復相關系數R=0.964 0**，結果表明大豆產量與施氮量和水分脅迫強度的相關性進一步增強，R和F值明顯增大。T顯著性檢驗結果分別為Tx1=-2.69*，Tx2=-0.732，Tx1x2=2.85*(*表示達到T0.05顯著水平)。結果表明，當水分脅迫時間延長至14 d后，水分脅迫強度對產量的影響達到了顯著水平，這說明水分脅迫歷時是產量產生補償效應的主要因子之一；氮對產量影響仍不顯著，但水氮互作效應對大豆籽粒產量影響的顯著性要大于水分單因子，本試驗數據也表明水氮交互作用對產量的顯著性影響，如S14N3的籽粒產量是L14N1的1.62倍，高于水分脅迫(S14N3是L14N3的1.37倍)單一因子的貢獻率。

圖4 14 d水分脅迫復水條件下，水分脅迫強度和氮素對大豆產量的影響Fig.4 Under the conditions of 14 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

2.3 21 d水分脅迫復水和氮素對大豆干物質及產量的影響

當把水分脅迫時間進一步延長至21 d時，圖5表明，在低氮N1處理下隨著水分脅迫強度的增加，地上和地下干物質都有所增加(P<0.05)，變異系數分別為8.5%和13.4%，地下干物質增幅更大，這說明低氮水平下，加重水分脅迫還有利于干物質的積累。但是當施氮量增加到92 kg/hm2時，在輕度、中度水分脅迫下，地上和地下干物質的累積量還在增加，但在重度水分脅迫下，地下干物的累積量略有增加，但地上干物質的累積量已經開始下降，S21N2的地上干物質為M21N2的91%，這說明當水分脅迫時間和強度增強到一定程度時(脅迫時間延至21 d，相對含水率降至40%時)，增施氮肥會增強土壤的生理干旱，不利于地上干物質的累積。

圖5 21 d水分脅迫復水后，脅迫強度和氮肥對大豆地上、地下干物質及R/S的影響Fig.5 Under the conditions of 21 d water stress re-watering, effects of nitrogen and water stress intensity on the ground, underground dry matter and root/shoot ratio of soybean

當施氮量增加到184 kg/hm2時，輕、中度水分脅迫的地上和地下干物質增幅較小，差異不顯著(P>0.05)；而重度水分脅迫的地上和地下干物質都有了顯著降低(P<0.05)， S21N3處理的地上干物質僅為M21N3的0.69，降到了低氮處理的水平，而且地下干物質也降至M21N3的89%，降幅小于地上干物質，這進一步證明在高強度水分脅迫下，增施氮肥對干物質積累不利。

圖6 21 d水分脅迫復水條件下，水分脅迫強度和氮素對大豆產量的影響Fig.6 Under the conditions of 21 d water stress re-watering, the effects of nitrogen and water stress intensity on yield of soybean

圖6表明，當水分脅迫延至21 d時，低氮處理的產量變化較小；高氮的重度水分脅迫處理的產量顯著降低，S21N3的產量降到58.73 g/盆，但高氮的輕、中度水分脅迫處理的產量都有所升高，超過對照水平，產生明顯的補償性，L21N3產量為74.18 g/盆，是S21N3產量的1.26倍。產量與水分脅迫強度和氮肥的二次回歸方程為：y=51.18-22.36x21-0.36x22+11.65x1x2。方差分析得F擬合=25.56**，復相關系數R=0.968 9**，R和F值增大，模型與實際值擬合程度更好。T顯著性檢驗結果分別為Tx1=-1.34，Tx2=-2.98*，Tx1x2=4.95**，檢驗結果表明，在長期水分脅迫下，水分脅迫強度對產量影響的顯著性降低，氮素對產量產生顯著的負效應，在重度水分脅迫下增施氮肥會降低大豆產量；水氮互作效應對產量產生顯著的正效應，在中、輕度水分脅迫下，提高施氮量能提高水氮交互作用對籽粒的貢獻率。

3 討 論

較高的生物量是作物高產的前提，而物質的累積又是以養分的吸收為基礎[10]。因此具有吸水吸肥功能的根系和具有光合功能的葉冠對作物產量形成具有重要影響。當環境條件對作物生長不利時，根、冠在生長過程中存在競爭關系[11]，因而水分脅迫和氮肥虧缺會顯著影響根冠干物質生產總量及其在根、冠間的分配比例。葛體達[12]等認為整個生育期相同程度水分脅迫條件下，根、冠生長曲線的高低、陡度會發生改變，但整體生長趨勢不變，根冠比隨著生長曲線的變化而改變，在干旱條件下同化物對根系的分配會有所增加，以恢復根系結構，維持其最低限度的功能發揮[13]。在本試驗中，根系干物質隨著水分脅迫強度的增強和歷時的延長而明顯增大，根冠比呈增大趨勢，而氮肥的施用量并不會影響這一趨勢。楊建昌、岳文俊[14,15]等認為無論水分充分與否，增施氮素對地上部分莖葉生長的促進作用都大于根系,使根冠比值減小，這與本研究相一致，在干旱條件下增施氮肥會降低根冠比，但在水分脅迫對根冠比的促進作用下，不同水分脅迫處理下的根冠比降低幅度不同，短歷時輕度水分脅迫處理的根冠比值降幅較小，但隨著水分脅迫的增強，增施氮肥反而會提高根冠比，這也許是水分脅迫對根系的正效應大于氮肥對葉冠的正效應。由此可見水分脅迫和氮肥對根冠比的正、負效應可以相互抵消，所以孫群等[16]等認為水分脅迫下氮素對根冠比的影響不明顯。

作物干物質生產能力和同化物向經濟器官運轉的能力是作物產量形成的兩個關鍵因素。陳曉遠[17]等指出，當根、冠生長比例協調，結構與功能處于均衡狀態時，資源利用效率較高。本試驗營養生長期適度的水分脅迫促進根系生長，而氮肥增施又提高復水后莖葉的補償生長量，使根冠處于平衡生長的態勢；而且在干旱條件下，作物對水分逆境的適應性反應是更多地將貯存物質向穗部運轉[18]，有利于作物產量的提高。因此在本試驗中，大豆產量隨著營養生長期水分脅迫的增強和施氮量的增加而提高，但水分脅迫嚴重時，增施氮肥會抑制大豆的生長，干物質和產量均會降低。總之，作物營養生長期的水分脅迫和氮素的交互作用可以協調根、冠關系，只有當水分脅迫強度、歷時和施氮量達到一定配合比例時，根、冠的生長才能達到一種最佳的平衡狀態，為產量的提高提供物質基礎。

4 結 語

(1)水分脅迫強度的增強和歷時的增加可以促進根系干物質的積累，根冠比呈增大趨勢，而且二者的交互作用明顯高于單一因子對根系干物質累積的影響。增施氮肥更利于地上干物質的累積，根冠比減小，水、氮對根冠比的正負效應可以相互抵消，使根、冠均處于一種良好的平衡生長態勢。

(2)水分脅迫強度、脅迫歷時和氮素均是大豆產量產生補償性的主要因子，三者的互作效應達到了顯著水平，但符合報酬遞減規律，高氮14 d重度水分脅迫使水肥的正效應達到最大值。

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