蓄水坑灌條件下不同灌水下限幼齡蘋果樹葉片光合特性研究

李 波，郭向紅，孫西歡,2，馬娟娟

(1.太原理工大學水利科學與工程學院，太原 030024；2. 山西水利職業技術學院，山西 運城 044004)

蘋果是落葉果樹的主要栽培品種之一，具有較高的經濟價值。黃土高原地區為我國蘋果種植優勢區，然而本地區干旱少雨，水資源時空分布不均勻，嚴重制約了果樹種植業的發展。蓄水坑灌法是一種適宜在干旱半干旱地區推廣的新型節水灌溉技術，它可以有效緩解水分供需矛盾，提高灌溉水利用率[1]。

土壤水分是影響作物生長的主要限制因子之一，它對植物生長和代謝的影響是多方面的，對光合作用的影響尤為突出[2]。光合作用是植物生長重要的生理過程之一，是構成植物生產力的最主要因素，是生態系統中物質循環與能量流動的基礎和重要環節[3]。光合作用受外界環境條件和內部因素的限制，是一個復雜的生物物理化學過程。開展植物光合特性有關研究有助于在農業生產過程中采取適當的經營管理措施提高光合能力、增加經濟產量和生物固碳量[4]。

目前有關果樹光合特性方面的研究已有大量的報道，對蘋果樹光合作用的研究主要集中在不同品種光合特性的比較[5]，不同水肥組合[6]、干旱等逆境脅迫[7-9]對光合特性的影響，其試驗材料多是盛年期果樹。而在蓄水坑灌領域，幼齡蘋果樹葉片光合特性尚方面缺乏系統的研究和報道。本文探討了蓄水坑灌條件下不同灌水下限幼齡蘋果樹葉片光合特性及凈光合速率與影響因子的相關關系，并以地面灌溉為對照，進一步豐富了蓄水坑灌條件下植物生理生化的研究成果，并為蓄水坑灌法的推廣運用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗在山西省農業科學院果樹研究所內進行。山西省農科院果樹研究所位于太谷縣西南，東經112°32′，北緯37°23′，平均海拔約800 m。試驗區屬典型的大陸性半干旱氣候，多年平均氣溫為9.8 ℃，多年平均降雨量為462.9 mm，無霜期175 d。試驗區土質以壤土為主，土壤體積質量1.47 g/cm3，飽和含水率(體積)49.21%，0～1 m土層平均田間持水率(體積)30%，灌溉水源為井水。試驗材料為3 a生矮砧紅富士，株距×行距為2 m×2 m，樹形整齊，樹勢旺盛。

1.2 試驗設計

為研究蓄水坑灌條件下不同灌水下限水平幼齡蘋果樹葉片的光合特性，試驗以灌水下限為控制因子，取3個水平，分別為田間持水率的50%、60%、70%，并以地面灌溉為對照組，共4組處理，每組處理5次重復。試驗分組情況見表1，試驗期間各組處理灌水量及灌水日期見表2。

蓄水坑灌法每株果樹下均勻布置4個直徑為20 cm的蓄水坑，坑深20 cm，蓄水坑中心距果樹樹干中心40 cm。蓄水坑使用PVC網布作固壁處理，防止坑壁坍塌，坑底鋪設土工膜防止深層滲漏。水分監測點布置在相鄰兩蓄水坑中心與樹干中心的連線上，距樹干中心的距離分別為30、60和90 cm，地面灌溉水分監測點的布設形式與蓄水坑灌法相同(見圖1)。

表1 試驗設計

表2 灌水量及灌水日期 L

圖1 水分監測點及田間工程布置

各小區采用隨機排列法排布。相鄰小區間設置1棵非實驗用樹，防止不同實驗處理之間的互相干擾。各組處理施肥、修剪、除蟲、除草等農藝措施相同。

1.3 測定項目與方法

(1)土壤含水率。采用TRIME-PICO IPH 土壤水分測量系統測定土壤體積含水率，每隔5～7 d測定一次，雨后及灌水后加測。測點測量深度為140 cm，每隔20 cm測定一次。每組處理測量5株果樹，并以5株果樹計劃濕潤體(垂向距地表50 cm，徑向距樹干中心60 cm的圓柱體)內土壤含水率的平均值作為試驗處理、數據分析的依據。

(2)葉片光合特性指標。2015年5月20日開始進行試驗處理，6月22日開始進行光合指標的測量，9月21日試驗結束。選擇在天氣晴朗，微風無云的典型晴天上午9∶00-11∶00，利用美國LI-COR公司生產的LI-6400XT便攜式光合測定儀進行測量。每組處理選擇5株果樹，在每株果樹中上部按東西南北方向選擇4片相似且成熟健康的葉子進行測量，每片葉連續采集3個穩定數據取平均值。測定的主要指標包括：葉片凈光合速率Pn、胞間CO2濃度Ci、蒸騰速率Tr、氣孔導度Cond、光合有效輻射PARi等。每隔15 d左右測定一次。

(3)氣象因子。在試驗區設立JB-03小型室外氣象站，對試驗期間的降水量、氣溫、土壤溫度、風速、風向、大氣壓、相對濕度、太陽輻射等氣象因子進行連續監測。

如圖2(a)所示，試驗期間各月降雨總量分布情況5-7月降雨較少且分布均勻，6月降雨總量僅為15.4 mm，8月降雨總量最大，達95.9 mm，單日最大雨量40.9 mm(8月1日)，9月降雨總量76.6 mm，單日最大雨量33.3 mm(9月9日)。試驗期間氣溫變化幅度較大，最低為14.88 ℃(5月21日)，最高為28.13 ℃(7月28日)。5月氣溫較低(平均18.8 ℃)，進入6月后(平均21.8 ℃)，氣溫持續上升。7月平均氣溫23.86℃，為一年中最高水平。7月下旬至8月上旬，連續降雨導致氣溫持續偏低。由8月中旬至試驗結束，氣溫從平均21.93 ℃(8月)緩慢降至平均17.19 ℃(9月)。

圖2 試驗期月降雨量與日平均氣溫變化情況

1.4 數據處理與分析

運用IBM SPSS Statistics 20軟件對數據進行相關分析、通徑分析和多元逐步回歸分析，采用EXCEL 2003軟件進行圖形處理。

2 結果與分析

2.1 不同灌水下限幼齡蘋果樹葉片光合特性

2.1.1試驗期間土壤含水率及光合有效輻射的變化規律

如圖3(a)所示，試驗各處理計劃濕潤層平均含水率變化趨勢基本一致，因降雨、灌水等過程升高，隨果樹生長耗水而降低，在田間持水率的16.3%～27.08%范圍內波動。T3處理自7月7日起含水率始終高于其他各組處理，水分充足。T1處理試驗期間僅有1次灌水補充，含水率低于其他各組處理。各組處理在7月20日前含水率差異較大，進入8月上旬后，因降雨量增大，土壤水分得到有效補充，處理間差異減小。

各處理光合有效輻射的變化規律基本相同[圖3(b)]，自6月22日開始呈波動上升的趨勢，8月6日略有下降，9月12日達到峰值，9月19日因太陽光照強度減弱而顯著下降。因每次測量時各組處理測量時段不可能完全同步，加之野外自然條件復雜多變，使不同處理間出現一定差異。

圖3 計劃濕潤層平均含水率及光合有效輻射變化情況

2.1.2不同灌水下限葉片凈光合速率的變化規律

凈光合速率也稱為表觀光合速率，是單位時間、單位面積上光合速率與呼吸速率的差值，能夠直觀反映作物中有機物的累積速率[10]。如圖4(a)所示，不同處理幼樹葉片凈光合速率變化規律基本相同，均隨時間推移呈波動上升趨勢。7月8日因土壤含水率及光合有效輻射水平降至最低點，各處理凈光合速率均為最小值。從8月6日開始，各處理凈光合速率處于平臺期，隨土壤含水率及光合有效輻射水平波動上升而緩慢增大，至9月12日達到峰值后，因土壤含水率及光合有效輻射水平迅速降低而減小。試驗期內，各處理凈光合速率整體服從T1>T2≥T3>CK的分布規律。T1處理土壤含水率最低，但光有效輻射水平較高，凈光合速率一致保持較高水平；T3處理土壤含水率最高，但7月7日凈光合速率僅有9.11 μmol/(m2·s)，為各處理最小值；9月12日CK處理土壤含水率及光合有效輻射水平均不是最大值，但凈光合速率卻達到23.31 μmol/(m2·s)，比同期最小的T2處理大13.3%。說明光合作用是植物的一種復雜的生理生化反應，土壤水分狀況、光合有效輻射、大氣溫度等因子都對光合作用有一定程度的影響，各因子與凈光合速率之間相互作用較為復雜，其具體關系將在下節分析。

2.1.3不同灌水下限葉片氣孔導度的變化規律

氣孔是葉片和外界環境進行氣體交換和水分逸散的門戶，氣孔的開閉程度對植株的蒸騰和光合作用有重要影響，氣孔導度是氣孔開閉程度的量化指標[11]。由圖4(b)看出，各處理氣孔導度的變化規律基本相同。7月7日各處理氣孔導度降至最小值，隨后迅速增大，CK處理在7月26日達到最大值0.44 mmol/(m2·s)，其他處理在8月6日達到峰值，較CK處理的峰值分別增大了16.1%(T1)、10.4%(T2)、6.9%(T3)。隨后，因光有效輻射水平增大、溫度升高、葉片蒸騰失水等原因，氣孔關閉，氣孔導度逐漸減小。至9月19日，光合有效輻射水平迅速降低，各處理氣孔導度又有不同程度的增大。從8月6日開始，各處理土壤含水率波動上升，且在9月12日達到最大值，但氣孔導度卻在9月12日降至第2個波谷，此時各處理光合有效輻射水平達到最大值，說明氣孔導度對光合有效輻射的敏感程度高于土壤含水率，其變化主要受光合有效輻射的影響。同時注意到，CK處理氣孔導度的變化較其他處理超前，說明在光有效輻射基本相同的情況下，地面灌溉條件下氣孔導度對土壤水分變化的響應更積極，同時也說明蓄水坑灌具有一定的蓄水保墑作用。

圖4 各處理葉片凈光合速率及氣孔導度變化特征

2.1.4不同灌水下限葉片蒸騰速率的變化規律

蒸騰作用是植株必不可少的代謝過程，它是植物水分吸收和運輸的主要動力，也是植物吸收、運輸礦物質和有機物的主要動力。另外，蒸騰作用還能降低葉片溫度，防止葉片被灼傷[12]。由圖5(a)看出，各處理蒸騰速率變化規律基本相同，呈雙峰分布，這主要與土壤含水率及光有效輻射的變化有關。7月26日前，光合有效輻射小于1 000～1 200 μmol/(m2·s)，各處理蒸騰速率隨土壤含水率及光合有效輻射水平的增加基本以直線上升。8月6日，因光合有效輻射水平降低，各處理蒸騰速率出現不同程度的降低，最大降幅超過54%(CK)，此時土壤含水率仍處于峰值。至8月21日，土壤含水率下降而光合有效輻射水平上升，各處理蒸騰速率到達第2個峰值，說明蒸騰速率對光合有效輻射的響應較土壤含水率更為積極。當光合有效輻射大于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時，各處理蒸騰速率隨光合有效輻射的增長而迅速下降，此時因光照過強，植株為保護自己而限制了氣孔開度，從而導致了蒸騰速率降低。9月19日光合有效輻射水平降低，氣孔開度增大，各處理蒸騰速率增大。試驗期內，植株蒸騰速率整體上呈T3>T2≥T1>CK的分布規律，說明在光合有效輻射水平差異不大時，土壤含水率越高，植株蒸騰作用越強烈。自7月26日開始，蓄水坑灌條件下植株蒸騰作用顯著大于地面灌溉，說明在水分充足的情況下，蓄水坑灌有效減少了棵間蒸發，提高了灌溉水利用率，這與雷濤等人的研究結果相同[13]。

2.1.5不同灌水下限葉片胞間CO2濃度的變化規律

CO2是植株光合作用的底物，空氣中的CO2濃度是限制光合速率的一個重要因素[14]。由圖5(b)可見，各處理胞間CO2濃度變化規律基本相同，且與氣孔導度的變化規律較為一致，呈單峰分布。8月6日，CK處理胞間CO2濃度達到峰值319.5 μmol/mol，滯后于在7月26日達到峰值的其余各組處理。隨后各處理胞間CO2濃度逐漸減小，至9月12日到達波谷，此時各處理凈光合速率最大。9月19日因氣孔導度增大，葉片凈光合速率減小，各處理胞間CO2濃度有不同程度的上升。結合圖4(a)分析可知，相同時間段內，凈光合速率大的處理胞間CO2濃度小，凈光合速率小的處理胞間CO2濃度大。試驗期內，各處理整體服從CK>T2≥T3>T1的分布規律。

圖5 各處理葉片蒸騰速率及胞間CO2濃度變化特征

2.2 幼齡蘋果樹葉片凈光合速率與影響因子的統計分析

2.2.1凈光合速率與影響因子的通徑分析

光合作用是植物在光照及一定的溫度條件下通過CO2和H2O合成有機物并釋放出O2的生理生化反應。在此過程中，光合有效輻射是光合作用的能量來源，CO2和H2O是光合作用的物質基礎，溫度是光合作用的反應條件，都對光合作用存在著影響[10]。為進一步量化各影響因子對光合作用直接與間接的作用程度，對凈光合速率與土壤含水率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、光輻射強度等影響因子進行通徑分析，見表3。

表3 各處理凈光合速率與影響因子的相關分析及通徑分析

注：**表示在0.01水平上(雙側)顯著相關，*表示在0.05水平上(雙側)顯著相關。

通徑分析由S·Wright于1921年首先提出，其實質是標準化的多元線性回歸分析。它將自變量與因變量的簡單相關系數加以分解，分解出自變量對因變量的直接作用效應和通過其他變量對因變量的間接作用效應，且根據通徑系數大小可以判斷各自變量對因變量貢獻的相對重要性[15-17]，目前在眾多研究領域中有著廣泛地應用。

對于CK處理，各因子對凈光合速率的影響程度為光輻射強度>土壤含水率>胞間CO2濃度>氣孔導度>蒸騰速率，直接通徑系數按絕對值排列為光輻射強度>胞間CO2濃度>蒸騰速率>土壤含水率>氣孔導度。光輻射強度與凈光合速率呈極顯著相關(0.920)關系，且直接通徑系數最大，說明地面灌溉條件下光合有效輻射直接作用于幼樹的光合作用，是限制幼樹凈光合速率的主要因素。土壤含水率與凈光合速率的相關系數達0.688，但其直接通徑系數僅為0.058，說明土壤水分主要是通過其他因子對凈光合速率產生影響。胞間CO2濃度的直接通徑系數為0.565，對凈光合速率有明顯的正效應，但其通過光輻射強度對凈光合速率卻產生了明顯的負效應(-1.173)，最終表現為對光合作用的抑制效應(-0.583)，說明光照過強時，限制了葉片氣孔開度，影響了植株與大氣的CO2交換，導致凈光合速率下降。

對于T1處理，各因子對凈光合速率的影響程度為土壤含水率>光輻射強度>蒸騰速率>氣孔導度>胞間CO2濃度，直接通徑系數按絕對值排列為胞間CO2濃度>氣孔導度>蒸騰速率>土壤含水率>光輻射強度。土壤含水率與凈光合速率呈顯著相關(0.813)關系，說明在灌水下限為50%時，計劃濕潤層內土壤含水率較低，對幼樹造成了輕微的水分脅迫，土壤水分狀況成為限制凈光合速率的主要因子。其直接通徑系數為0.232，主要通過氣孔導度(0.840)和胞間CO2濃度(-0.364)對光合作用產生影響。光輻射強度的直接通徑系數為-0.118，間接通徑系數均為正數，與凈光合速率的相關系數為0.730，說明在輕微水分脅迫的條件下，適當增加光照強度，可以顯著促進其他因子對光合作用的正效應，進而提高凈光合速率。胞間CO2濃度的直接通徑系數為-1.421，被其通過氣孔導度(1.182)和蒸騰速率(0.458)產生的正效應所掩蓋，最終表現為對光合作用的促進作用。

對于T2處理，各因子對凈光合速率的影響程度為土壤含水率>光輻射強度=氣孔導度>蒸騰速率>胞間CO2濃度，直接通徑系數按絕對值排列為氣孔導度>胞間CO2濃度>光輻射強度>蒸騰速率>土壤含水率。土壤含水率(0.833)、光輻射強度(0.794)、氣孔導度(0.794)與凈光合速率呈顯著相關關系，土壤含水率和光輻射強度的直接通徑系數分別為0.077和0.285，都明顯小于各自的相關系數，但二者各項間接通徑系數均為正數，說明在T2處理條件下，適當增加土壤含水率及光照強度，可以顯著促進其他因子對光合作用的正效應，進而提高凈光合速率。氣孔導度的直接通徑系數為0.828，與其相關系數差異不大，說明氣孔主要通過自身開閉影響凈光合速率。各因子通過氣孔導度作用于凈光合速率的間接通徑系數分別為0.417(土壤含水率)、0.643(胞間CO2濃度)、0.631(蒸騰速率)、0.331(光輻射強度)，均為各因子間接通徑系數的最大值，說明蓄水坑灌條件下，各因子主要通過自身的直接作用及氣孔導度的間接作用對凈光合速率產生影響，這與張敏的研究成果較為相似[18]。

對于T3處理，各因子對凈光合速率的影響程度為光輻射強度>土壤含水率>氣孔導度>蒸騰速率>胞間CO2濃度，直接通徑系數按絕對值排列為光輻射強度>氣孔導度>蒸騰速率>胞間CO2濃度>土壤含水率。光輻射強度(0.872)和土壤含水率(0.828)與凈光合速率呈顯著相關關系，二者的直接通徑系數分別為0.784和-0.003，即光輻射強度對凈光合速率有直接、顯著的正效應，而土壤含水率主要通過其他因子的間接作用對凈光合速率產生正效應，說明在土壤水分供應充足的情況下，光輻射強度是限制凈光合速率的主要因素。蒸騰速率直接通徑系數為-0.135，對光合作用產生直接的抑制效果，但其通過氣孔導度(0.371)和光輻射強度(0.340)對光合作用的正效應，最終表現為促進凈光合速率的提高(0.620)。

2.2.2凈光合速率與影響因子的回歸分析

為進一步研究凈光合速率與影響因子間的量化關系，以凈光合速率Y為因變量，對各影響因子：土壤含水率X1、氣孔導度X2、胞間CO2濃度X3、蒸騰速率X4、光輻射強度X5進行多元逐步回歸分析，擬合方程見表4。

表4 凈光合速率與影響因子的擬合方程

由表4可見，各組處理逐步回歸方程擬合程度高(R≥0.813)，顯著性強(Sig.≤0.026<0.05)，具有明顯的統計學意義。回歸方程說明，CK處理凈光合速率主要與胞間CO2濃度X3和光輻射強度X5有關；T1處理凈光合速率僅與土壤含水率X1有關；T2處理凈光合速率主要與土壤含水率X1和氣孔導度X2有關；T3處理凈光合速率主要與和蒸騰速率X4和光輻射強度X5有關。進一步分析發現，當土壤水分成為限制條件時，幼樹凈光合速率主要受土壤含水率的影響(T1、T2)，當幼樹受到輕微水分脅迫時，土壤含水率成為了唯一的影響因子(T1)，而當計劃濕潤層土壤水分供應充足時，幼樹凈光合速率主要受光輻射強度的影響(T3、CK)，這與通徑分析的結果相互印證。

3 結 語

由于試驗條件所限，本文僅探討了2015年6-9月蓄水坑灌條件下3 a生矮砧紅富士葉片光合特性對不同灌水下限的響應，所得結果雖可為幼齡蘋果樹的水分科學管理提供一定參考，但數據系列較短，僅能代表幼齡蘋果樹葉片在當地氣候條件和試驗水平下光合特性的變化規律。在后續的大田試驗中，為進一步完善和深入研究幼齡蘋果樹葉片光合特性對不同灌水下限的響應，還應延長觀測年限，取得更長系列的試驗數據，以期獲得更具普遍性和代表性的響應規律。

通過研究蓄水坑灌條件下不同灌水下限幼齡蘋果樹葉片光合指標的變化規律，結合通徑分析與多元逐步回歸分析的結果，并以地面灌溉作為對照，得出以下主要結論。

(1)不同灌水下限幼齡蘋果樹凈光合速率的變化規律基本一致，試驗期內呈波動上升趨勢，9月12日達到峰值，整體服從T1>T2≥T3>CK的分布規律。由通徑分析及多元逐步回歸分析可知，凈光合速率受多個因子直接和間接的影響，其中，土壤含水率和光合有效輻射是最主要的。當土壤水分成為限制條件時，凈光合速率主要受土壤含水率的影響(T1、T2)，產生水分脅迫后，土壤含水率成為唯一的影響因子(T1)，當土壤水分供應充足時，凈光合速率主要受光合有效輻射的影響(T3、CK)。與地面灌溉相比，蓄水坑灌條件下各因子主要通過自身的直接作用及氣孔導度的間接作用對凈光合速率產生影響。

(2)不同灌水下限幼齡蘋果樹氣孔導度的變化規律基本一致，試驗期內呈先增大、后減小、再增大的單峰分布，整體服從CK>T2>T3>T1(7月26日前)和T1>T3>T2>CK(7月26日后)的分布規律。氣孔導度的變化主要受光合有效輻射的影響，且灌水下限相同時，地面灌溉對光合有效輻射的響應較蓄水坑灌更積極。

(3)不同灌水下限幼齡蘋果樹蒸騰速率的變化規律基本一致，試驗期內呈典型的雙峰分布，整體服從呈T3>T2≥T1>CK的分布規律。當光合有效輻射小于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時，各處理蒸騰速率隨土壤含水率及光合有效輻射水平的增加而增加，當光合有效輻射大于1 000～1 200 μmol/(m2·s)時，各處理蒸騰速率隨光合有效輻射的增加而降低。土壤水分充足時，蒸騰速率對光合有效輻射的響應更敏感，光合有效輻射水平差異不大時，土壤含水率越高蒸騰速率越大。

(4)不同灌水下限幼齡蘋果樹胞間CO2濃度的變化規律基本一致，試驗期內呈先增大，后減小，再增大的單峰分布，整體服從CK>T2≥T3>T1的分布規律。凈光合速率越大胞間CO2濃度越小。

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