土壤水含量變化對農田系統CO2凈排放影響的實驗研究進展

何 萌，秦天玲，于志磊，萬 盛

(中國水利水電科學研究院，流域水循環模擬與調控國家重點實驗室，北京 100038)

0 引 言

在全球氣候變化的背景下，氣候變暖和水分時空分布不均成為環境焦點問題。根據政府氣候變化專業委員會[1]最新發布的第五次評估報告(AR5)得出明確結論，95%以上的溫室效應主要是由于溫室氣體排放造成的(包含其他人類活動造成的部分)。其中溫室氣體CO2對全球變暖的貢獻率比其他氣體都高，在2011年達到70%，且在過去的100年間，大氣CO2濃度增加了近25%[2]。研究顯示大氣CO2濃度、全球碳循環以及全球氣候會隨著土壤有機碳儲量、土壤呼吸和作物呼吸的微小變化而發生巨大的變化。水資源分布狀況與土地資源的不匹配早已成為我國的基本國情[3]，總體上呈“南澇北旱”態勢，“北澇南旱”也時有發生，區域性缺水問題較為普遍。農田系統作為反映水碳關系的最直接場所，農田作物等一系列生理指標均與土壤含水量多少有著密切的關系，水分的多少將影響著C在農田系統中的循環過程，涵蓋“CO2吸收”和“CO2排放”過程，通過控制灌溉水量以提高土壤和作物有機碳儲量、減少農田系統的CO2排放對減緩大氣CO2濃度升高具有重要意義。

現有研究成果顯示，在輪種制度、耕作方式、還田模式以及覆膜措施等通過調控溫度來控制CO2排放方面已經做出了大量的研究成果。而較少的關注土壤水含量變化對CO2排放的影響。筆者根據國內外文獻數據資料，綜合分析當前農田系統下土壤含水量變化對CO2凈排放的影響的研究進展，并對CO2凈排放涉及的各個過程，如作物呼吸、土壤微生物呼吸、及作物吸收CO2等過程進行分析討論，同時概括了不同水分來源對CO2凈排放的影響，并指出了研究中的不足和今后發展的研究方向。

1 土壤水含量變化對“CO2排放”的影響

水分的供應狀況作為作物“CO2排放”和“CO2吸收”等過程的重要影響因子之一，在分析研究其本身規律及其對作物碳循環過程造成的影響具有更加重要的意義。在農田系統下，作物的“CO2排放”過程的研究主要集中在作物自養呼吸和土壤微生物呼吸上[4,5]，土壤水變化對其的影響也從以上兩方面進行分析，同時從降水、灌溉和地下水3種主要的土壤含水量補給來源對土壤呼吸作用的影響研究進行整理。

1.1 土壤水含量變化對作物呼吸的影響

作物呼吸的研究包括作物的主要器官根、莖、葉呼吸作用以及作物作為整體的呼吸作用。而水分脅迫下影響作物呼吸代謝途徑的研究相對較少，研究主要集中于土壤含水量變化與作物根系呼吸的關系上。具體分述如下：

(1)對作物根呼吸的影響。根系為作物吸收土壤含水量的主要器官，可直接感應到土壤含水量的變化狀況。從Passioura(1981年)[6]首次明確根呼吸速率要比地上部分高得多，有關作物根呼吸作用逐漸成為研究熱點，后續的研究成果顯示，對于不同種作物根呼吸的耗碳量占光合作用固定碳量的1/4～2/3[7-9]。

土壤含水量變化對作物根呼吸的影響實驗研究主要集中于室內實驗尺度。研究者大多采用盆栽法研究水分虧缺對作物根呼吸作用的影響[10,11]，不同品種的小麥采用不同方式應對土壤含水量虧缺狀況，一是通過增強根系吸收能力減緩水分脅迫的程度，二是通過抑制根系代謝活性以適應干旱環境。大量研究顯示根系生物量在土壤水含量變化對根呼吸的影響中起到較大作用，明確了土壤含水量與根系生物量呈顯著相關性[12-15]。侯曉林等人(2007年)[11]的研究得到了與上述觀點相同的結論，從土壤濕潤或中度干旱條件到土壤含水量虧缺的狀態，作物根系生物量增加以增大吸水量，同時造成龐大的根系耗碳量過多從而影響地上部分的生物學產量。適度限量供水所形成的合理根系，將有利于提高水分利用效率和產量，這對干旱半干旱地區作物的提高尤其重要。

(2)對作物莖、葉呼吸作用的影響。相比作物根系呼吸作用的研究，作物莖、葉呼吸作用的研究雖然較少，但已有研究指出水分虧缺下作物的根、莖、葉呼吸速率變化響應模式不同[16]。小麥葉片呼吸總的變化在水分虧缺初期表現為呼吸速率升高，隨著水分虧缺程度加深，呼吸又降低下來；而根呼吸速率變化模式從脅迫開始即呈現指數式下降。同時作物主要器官的年齡是影響研究的另一重要因素[17,18]，在土壤含水量輕度虧缺時，2～3周齡小麥幼苗呼吸速率增加20%；而對一些作物成熟葉片的呼吸速率則無明顯改變。

(3)對作物整體呼吸作用的影響。作物整體的呼吸作用對水分脅迫響應的研究還未形成較為統一的定論性研究成果，可能由于主要器官莖、葉呼吸作用研究的欠缺，致使在水分脅迫下，作物呼吸作用整體性的機理仍不清晰，同時還存在研究對象過于寬泛并不集中，水分脅迫的處理范圍也沒有統一的標準等一系列實驗研究缺陷。劉丹(1990年)[19]總結了作物整體的呼吸作用對干旱脅迫響應的模式，共分為4種，由于作物的暗呼吸作用模式、機理以及這些變化與作物在水分脅迫下生存的關系等不十分清楚，并未得到較為一致的研究結果。 而對于水淹脅迫研究表明，水分過多主要是阻礙了氣體擴散，O2擴散的限制是淹水條件下影響作物呼吸最大的環境因素[20]。同時有限的CO2氣體擴散會導致固碳率降低，并對作物生長和代謝過程中產生不利影響[21]。

1.2 土壤水含量變化對土壤微生物呼吸的影響

根據土壤水含量分為水分虧缺、水分適宜和水分過多3個狀態，土壤水含量變化對土壤微生物的影響則相應存在3個過程。①土壤含水量很低時，微生物生命活動受到抑制[22]，其呼吸量很低；此時降雨將會使土壤微生物產生“Birch效應”[23-29]，土壤水含量增加將誘發土壤微生物數量和活性激增，致使CO2釋放量在降水后瞬時增加[30]，且降雨前的土壤含水量越低，土壤微生物的“Birch 效應”越劇烈，但這樣的激增效應并不會持續很長時間[31]。②水分條件較適宜時，土壤微生物活性較強，呼吸也較強，土壤CO2凈排放量也隨之增長，當土壤含水量處于最優含水量時[32]，土壤呼吸會受到溫度等其他因素脅迫的影響。③當土壤含水量超過某一閾值時，水分會充滿土壤空隙，阻礙底物和O2、CO2等氣體的傳輸，抑制了微生物的呼吸，從而達到抑制土壤呼吸的作用[33-36]。

土壤水含量變化對土壤微生物呼吸的影響的研究還涉及對土壤的理化性質[37]、土壤類型[38]、微生物類型[39]以及土壤微生物存在的位置[40]等方面的研究。

1.3 不同水分來源對土壤呼吸的影響

降水、灌溉和地下水是土壤水含量的主要補給來源形式，三者對土壤呼吸作用均具有影響。地下水對土壤呼吸的影響途徑取決于地下水埋深[41,42]，但可能由于近年來地下水水位下降過快，這方面的研究成果相對較少。同時在靳虎甲等人[43](2012年)和王艷華等人[44](2015年)的研究中均認為，表層土壤含水量對土壤呼吸的影響大于深層土壤。改變表層土壤含水量的方式包括降水和灌溉，一為自然條件，二為人為因素。

(1)降水對土壤呼吸的影響。降水(尤其是降雨)事件對土壤呼吸的影響是顯著的[22]。土壤含水量不僅作為土壤呼吸的重要基質載體以促進根系生長及根對離子的吸收[45,46]，同時促進地上的有機殘體向地下運輸[25,47,48]，還對地下生物化學過程起到重要的調控作用[49]。

研究顯示，降雨量、降雨強度[50]和降雨格局會對土壤呼吸造成影響[51]，而降雨前的土壤自身的水分狀況與土壤呼吸有著更為密切的關系[51,52]，表現在兩方面(見表1)，降雨能激發干燥土壤的呼吸[53]，而抑制潮濕土壤的呼吸[54]。已有研究證明，降雨激發的土壤呼吸增量與土壤干燥時間成正比[55,56]，且與雨前土壤呼吸速率成反比[26]。

表1 土壤呼吸對降雨的響應兩方面的參考文獻整理

(2)灌溉對土壤呼吸的影響。人為因素對土壤含水量的處理是基于調控不同的灌溉制度。有研究顯示，灌溉方式、灌水量、灌水頻率、灌溉水質以及灌溉本身均對土壤呼吸產生重要影響[64]。但調節灌溉制度與土壤CO2凈排放量之間的研究，目前集中于調控單個影響因子來改變土壤含水量含量，進而影響作物的生長及產量(見表2)。

表2 灌溉制度對土壤呼吸的影響參考文獻整理

從表2可以看出，研究并未直接對不同灌溉方式對土壤含水量的影響進行探討。全面灌溉(地面灌溉和噴灌)和局部灌溉(微噴灌、滴灌等)等不同類型的灌溉方式，對水分處理都將起到比較大的影響[64]，而研究成果相對較少。

2 土壤水含量變化對“CO2吸收”的影響

“CO2吸收”的過程是獲取碳的途徑，主要來源于作物進行光合作用。已有研究發現，高溫和干旱環境條件會顯著降低生態系統的光合生產力。土壤水變化對“CO2吸收”的影響實驗研究集中于室內實驗和大田實驗。兩種尺度下的研究結果均表明，作物受到水分虧缺脅迫和水淹脅迫時，都表現為光合速率下降(見表3)。

關于土壤含水量變化對光合特性的響應關系研究也相應得到了開展，一些研究者[74,75]認為，土壤含水量適宜時光合速率日變化呈“單峰型”曲線，水分脅迫時光合速率日變化呈“雙峰型”曲線。但也有研究表明，無論土壤含水量狀況適宜或脅迫，隨著生育階段的不同，光合速率日變化有時呈“單峰型”曲線，有時呈“雙峰型”曲線[76]，尚未定論。

3 土壤水含量變化對CO2凈排放量的影響

在農田系統下，由水分處理控制實驗所引起的土壤水含量變化與CO2凈排放量的影響的研究相對較少，結論比較零散，同時也并未形成一些合理的農業措施管理意見。由于目前研究主要集中于溫度作為CO2凈排放量的主導控制因素，對土壤含水量因素造成的影響研究比較欠缺。

表3 土壤水含量變化對“CO2吸收”的影響參考文獻整理

一些較早的農田實驗研究認識到土壤含水量是作為作物氣孔開啟程度的決定因素。在楊曉光等人[77](1998年)和郭家選等人[78](2006年)的研究中顯示在農田灌溉后由于作物氣孔增大致使CO2濃度差的升高，碳匯能力得到提升。而其中的內在機理研究表明土壤含水量狀況是通過影響光飽和點的范圍而對凈光合速率產生影響，進而影響CO2凈排放狀況[79]。隨后的研究更加明確的將水分設置為CO2凈排放的限制因子，從不同的角度進行水分處理用以研究土壤水含量變化對CO2凈排放量的影響。

在區域尺度上的研究主要集中于干濕季節的CO2凈排放特征，結論顯示濕季相比旱季的日變化CO2凈排放波動更大，CO2的凈排放則主要集中在旱季、干濕季的交換過度季節，這可以解釋為碳的吸收主要發生在雨季，隨著極端氣候干旱的出現，區域范圍內的碳儲存呈下降趨勢，相對碳的排放則成增加趨勢。特別地，S. F. Smith 等人(2014年)的研究對比了灌溉管理農田和干旱農田，經過灌溉管理的農田CO2凈排放量相對較高。

4 未來發展態勢

綜合上述對已有研究成果顯示，為滿足不同時期的研究需求，農田系統下土壤含水量變化對CO2凈排放量的影響研究已呈現出多元化發展。但在全球氣候變化的背景下，已有的研究成果不能滿足現階段的研究需求，有待于進一步研究，具體如下：

(1)作物莖、葉和作物整體的呼吸作用對土壤含水量變化的響應方面探究。現有研究成果有所偏向，在作物莖、葉和作物整體的呼吸作用對土壤含水量變化的響應方面的研究機理尚未清晰，可能由于這兩方面受到其他因素的影響較大，不適合建立獨立的研究體系，導致研究成果較薄弱。從而限制了農田系統下土壤含水量變化對CO2凈排放量影響研究的進展。

(2)室內和大田尺度下實驗條件的水分脅迫界限設定研究。大量實驗研究所設計水分脅迫界限各不相同，當前研究并未形成標準的實驗測試界限，造成即便是在相同地區同種作物的前提下，也有可能得到相差甚遠的結論。而灌溉上下限和水分脅迫的界限的設定研究目的是尋找出有助于節水減排的灌水制度。

(3)作物不同物候期的土壤水含量變化對CO2凈排放的研究。當前研究結論中并未對作物的整個物候期給出較為完整的研究結論，僅對其中的一個或幾個物候期或特殊時段進行監測與分析。在此基礎上，可以進一步細化研究作物的各個物候期，以便在生長階段就可控制灌水量以達到土壤和作物共同固碳減排的作用。

(4)不同灌溉方式下土壤水含量變化對CO2凈排放的研究。目前研究成果并未真正涉及地面灌溉、噴灌、滴灌等在技術上調控水分灌溉的研究。針對干旱半干旱地區，由于水分作為主要的影響因子，研究不同灌溉方式對CO2凈排放量的影響將有助于提出節能合理的農田措施建議。灌溉制度的綜合制定將對作物生長過程中土壤水含量與CO2凈排放量之間的相關性起到不可忽視調控作用。通過在作物生長過程中對CO2的排放進行控制，對作物的各個物候期，提出既可增產又能減排節水的灌溉制度，將對土壤固碳及碳平衡產生積極的作用。

(5)農田管理措施建議。在應對全球氣候變化背景的農田生態系統下，合理的節水灌溉制度對作物形成的既減排又增產的農業要求將作為未來發展中需要擬定的高標準的農田管理措施。而當前研究僅局限在規律、特征和機理的分析及整理。缺乏對實際農田作物種植提出合理控制土壤水含量以提高土壤固碳能力，增加土壤碳儲量農業措施給意見，也并未形成結論性成果以指導實際操作。在未來的研究中，要結合實際狀況，提出更加完善合理的灌溉策略以指導實際生產過程是發展趨勢。

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