水肥耦合對馬鈴薯葉綠素和光合速率的影響

馬國成，尹 娟,2,3， 李文證

(1.寧夏大學土木與水利工程學院，銀川 750021；2.旱區(qū)現(xiàn)代農業(yè)水資源高效利用教育部工程中心，銀川 750021； 3.寧夏節(jié)水灌溉與水資源調控工程技術研究中心，銀川 750021)

0 引 言

馬鈴薯是世界四大糧食作物之一[1]。馬鈴薯在中國種植范圍大，但其產量及品質遠不及美國、荷蘭等歐美國家[2,3]，主要原因是受到水資源和農業(yè)技術的限制[4-8]。近年來，王鳳新[6]、劉戰(zhàn)東[9]等通過以不同灌水量研究馬鈴薯的產量及品質的變化規(guī)律，何文壽[3]、廖佳麗[10]、高炳德[11]等通過以不同施肥量研究馬鈴薯產量及品質的變化規(guī)律，但不同水肥條件對馬鈴薯葉綠素、光合條件及最終影響其產量和品質的研究很少。作者主要通過大田膜下滴灌種植方式，研究不同水肥條件對馬鈴薯葉綠素及葉面光合速率的影響，以期通過合理的灌水施肥，為提高馬鈴薯的光合利用率和產量提供依據(jù)。

植物產量大部分來自植物的光合產物[12]，而光合過程受到人為活動及自然氣候等諸多因素的綜合影響。馬鈴薯塊莖直接由光合產物轉化[12]，因此通過研究灌水、施肥對馬鈴薯光合機制的影響，對探明提高產量及品質具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試馬鈴薯品種是冀張薯8號。施用肥料為：尿素、過磷酸鈣、硫酸鉀(氮、磷、鉀肥全作底肥一次性施入)。

1.2 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)在寧夏同心縣韋州鎮(zhèn)舊莊村，地處寧夏中部干旱地帶。當?shù)厝照諘r間長，晝夜溫差大，年平均降水量200 mm，年平均蒸發(fā)量為2 200 mm，屬大陸性干旱氣候，降雨主要集中在夏季，無霜期6個月左右，有效積溫3 915.3 ℃，干旱是制約本地區(qū)發(fā)展的主要因素之一。

1.3 試驗設計方法

采用大田膜下滴灌方式種植馬鈴薯，以補水量、施氮量、施磷量、施鉀量為試驗因素，選用4因素10水平均勻設計，采用(108)均勻設計表，利用DPS軟件優(yōu)化試驗方案(選中心化偏差CD=0.125 8的方案)，以10處理3次重復進行田間試驗。因素水平設計見表1，補水時期見表2。

1.4 數(shù)據(jù)采集方法

在苗期選擇長勢均勻一致的健壯植株，標記完全展開的主莖倒數(shù)第三片功能葉，每處理標記3株，選晴天進行凈光合速率田間活體測定，用美國基因公司生產的Li-6400便攜式光合儀在自然光的工作模式下，測定標記葉片的凈光合速率Pn，測定時間從上午9點到下午5點，每隔2 h測定一次。用日本Monlta公司生產的便攜式SPAD-520型葉綠素儀進行活體快速測定葉綠素相對含量SPAD值，在馬鈴薯生長期每隔10 d測取標記葉片的葉綠素相對含量SPAD值。

所有數(shù)據(jù)均采用excel2007和DPS2014統(tǒng)計分析軟件進行分析處理， MATLAB_R2012a軟件進行圖形處理。

表1 馬鈴薯室外大田試驗因素及水平表(CD=0.125 8)

表2 補水時期因素水平表 %

2 結果與分析

2.1 不同水肥條件對馬鈴薯葉綠素相對含量和凈光合速率的影響

2.1.1馬鈴薯生育期葉綠素變化趨勢

圖1是馬鈴薯葉綠素相對含量在整個生育期不同處理的變化趨勢。由圖1可知，馬鈴薯葉綠素相對含量在苗期最高，最高值為56.4，在塊莖成熟期最低，最低值為36.9。葉綠素相對含量從苗期到現(xiàn)蕾期下降較快，從現(xiàn)蕾期到塊莖成熟期逐漸平穩(wěn)走低。

圖1 馬鈴薯全生育期SPAD值

2.1.2馬鈴薯凈光合速率的日變化趨勢

植物光合作用受到生長環(huán)境等諸多因子影響[14]。由圖2可得，馬鈴薯葉面凈光合速率在上午比下午快； 凈光合速率在9∶00到11∶00逐漸增大，11∶00到13∶00減小， 13∶00到15∶00又增大，15∶00到17∶00開始下降。凈光合速率從處理1到處理10均呈現(xiàn)出雙峰曲線，在中午出現(xiàn)下降，即馬鈴薯光合作用也存在“午睡”現(xiàn)象[13,14]。

圖2 凈光合速率日變化

2.1.3回歸模型的建立

通過多因子及平方項逐步回歸方法,建立葉綠素相對含量(Y1)、凈光合速率(Y2)分別與補水量(X1)、施氮量(X2)、施磷量(X3)及施鉀量(X4)之間的回歸模型：

Y1=38.942 4+0.003X1+0.018 7X2+

0.021 1X3+0.050 4X4-0.000 002X21-

0.000 07X22-0.000 06X23-0.000 3X24

回歸模型F=2 774.733 5，P=0.014 7 (P<0.05)，相關系數(shù)R2=0.999 5，模型達到了顯著性，能較好的反應目標函數(shù)與各因素之間的關系。

Y2=7.280 3+0.003 7X1+0.043X2-

0.028 2X3+0.051 4X4-0.000 001 2X21-

0.000 11X22+0.000 14X23-0.000 28X24

回歸模型F=0.140 8，P= 0.971 4 (P>0.05)，相關系數(shù)R2=0.529 6，模型沒有顯著性。

通過偏最小二乘法考慮互作項的回歸方法，建立葉綠素相對含量(Y1)、凈光合速率(Y2)分別與補水量(X1)、施氮量(X2)、施磷量(X3)及施鉀量(X4)之間的回歸模型：

Y1=45.013 6-0.002 5X1-0.002X2-

0.012 3X3-0.014 6X4+0.000 000 1X1X2+

0.000 013X1X3+0.000 007X1X4-

0.000 03X2X3-0.000 024X2X4+0.000 214X3X4

Y2=16.530 7-0.004 5X1+0.002 3X2-0.067 1X3+

0.017 5X4+0.000 01X1X2+0.000 03X1X3+

0.000 011X1X4+0.000 16X2X3-

0.000 3X2X4+0.000 2X3X4

回歸模型R21= 0.952 3，R22=0.822 0，故模型能較好反映各因素與目標的關系。

2.1.4各單因子對葉綠素相對含量和凈光合速率影響分析

根據(jù)多因子及平方項逐步回歸模型，分析單因素對馬鈴薯葉綠素相對含量和凈光合速率的影響。因子與凈光合速率的回歸模型不顯著，只分析單因素對葉綠素相的影響。根據(jù)模型標準回歸系數(shù)，判斷各因素對葉綠素相對含量影響的次序。模型中各因素標準回歸系數(shù)如表3。

表3 因素標準回歸系數(shù)

從表3 可知，各因素對馬鈴薯葉綠素相對含量的影響順序為：X4>X2>X1>X3。

采用降維法進行單因子效應分析，將其他因子固定在0水平，便可得出各單因子與葉綠素相對含量關系模型。當其他因子取0水平時，可得到偏回歸的數(shù)學子模型方程如下：

Y1=38.942 4+0.003X1-0.000 002X21

Y1=38.942 4+0.018 7X2-0.000 07X22

Y1=38.942 4+0.021 1X3-0.00 006X23

Y1=38.942 4+0.050 4X4-0.000 3X24

根據(jù)子模型，繪制各因素對葉綠素的影響趨勢。如圖3、4、5、6所示。

圖3 補灌量對葉綠素的影響

圖4 施氮量對葉綠素的影響

圖5 施磷量對葉綠素的影響

圖6 施鉀量對葉綠素的影響

由圖3、4、5、6可知，葉綠素隨著補灌量、施氮量、施鉀量的增加出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，隨著施磷量的增加而增大；這說明過多或過少的水肥都對葉綠素產生抑制作用，因此合理的水肥是促進馬鈴薯葉綠素的重要條件。

2.1.5交互作用與葉綠素含量和凈光合速率影響

根據(jù)偏最小二乘考慮互作項回歸模型，采用降維法進行兩因素交互作用對馬鈴薯葉綠素相對含量的影響分析。根據(jù)模型標準回歸系數(shù)，判斷兩因素對葉綠素相對含量的影響次序。模型中各因素標準回歸系數(shù)如表4。

表4 因素標準回歸系數(shù)

從表4可知，兩因素對馬鈴薯葉綠素相對含量的影響順序為：X3X4>X1X3>X1X4>X2X3>X2X4>X1X2。

兩因素交互作用回歸分析子模型：

Y1=45.013 6+0.000 000 1X1X2

Y1=45.013 6+0.000 013X1X3

Y1=45.013 6+0.000 007X1X4

Y1=45.013 6-0.000 03X2X3

Y1=45.013 6 -0.000 024X2X4

Y1=45.013 6+0.000 214X3X4

根據(jù)子模型，繪制各因素對葉綠素相對含量的影響趨勢。如圖7、8、9、10、11、12所示。

圖7 補灌量與施氮量交互效應

圖8 補灌量與施磷量的交互效應

圖9 補灌量與施鉀量交互效應

圖10 施氮量與施鉀量交互效應

圖11 施氮量與施鉀量的交互效應

圖12 施磷量與施鉀量的交互效應

由圖7、8、9、10、11、12可知，馬鈴薯葉綠素相對含量隨著補灌量與施氮量、補灌量與施磷量、補灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量的增加而增大，隨著施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量的增加而減小；說明補灌量與施氮量、補灌量與施磷量、補灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量對葉綠素相對含量有正效應，施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量對葉綠素相對含量有負效應。

根據(jù)偏最小二乘考慮互作項回歸模型，采用降維法進行兩因素交互作用對馬鈴薯凈光合速率分析。根據(jù)模型標準回歸系數(shù)，判斷兩因素對凈光合速率影響的次序。模型標準回歸系數(shù)如表5。

表5 標準回歸系數(shù)

從表5知，兩因素對馬鈴薯凈光合速率的影響順序為：X2X4>X2X3>X1X3>X3X4>X1X2>X1X4。

兩因素交互作用回歸分析子模型：

Y2=16.530 7+0.000 01X1X2

Y2=16.530 7+0.000 03X1X3

Y2=16.530 7+0.000 011X1X4

Y2=16.530 7+0.000 16X2X3

Y2=16.530 7-0.000 3X2X4

Y2=16.530 7 +0.000 2X3X4

根據(jù)子模型，繪制各因素對凈光合速率的影響趨勢。如圖13、14、15、16、17、18所示。

圖13 補灌量與施氮量的交互效應

圖14 補灌量與施磷量的交互效應

圖15 補灌量與施鉀量的交互效應

圖16 施氮量與施磷量的交互效應

圖17 施氮量量與施鉀量的交互效應

圖18 施磷量與施鉀量的交互效應

由圖13、14、15、16、17、18，除施氮量與施鉀量的交互作用對凈光合速率有負效應，其他兩因素交互對凈光合速率都有正效應。

3 最優(yōu)水肥組合

3.1 葉綠素相對含量為目標的水肥組合

通過多因子及平方項逐步回歸模型以葉綠素相對含量為目標， 得出最優(yōu)目標為44.76時，補灌量為666.90 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為142.66、150、85.48 kg/hm2。

3.2 綜合葉綠素相對含量和凈光合速率為目標的水肥組合

通過偏最小二乘考慮互作項回歸模型以葉綠素相對含量和凈光合速率為綜合目標， 得出葉綠素最優(yōu)值為43.51，凈光合速率最優(yōu)值為14.57 μmol/(m2·s)時，補灌量為903.3 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為164.13、145、81.9 kg/hm2。

4 結 語

(1)單因素對馬鈴薯葉綠素相對含量的影響次序是施鉀量>施氮量>補灌量>施磷量，其中補灌量、施氮量、施鉀量在低水平是對葉綠素產生正效應，在高水平時產生負效應。

(2)兩因素交互作用對馬鈴薯葉綠素相對含量的影響最大的是施磷量與施鉀量的交互效應，最小的是補灌量與施氮量的交互效應。補灌量與施氮量、補灌量與施磷量、補灌量與施鉀量、施磷量與施鉀量對葉綠素相對含量有正效應，施氮量與施磷量、施氮量與施鉀量對葉綠素相對含量有負效應。

(3)兩因素交互作用對馬鈴薯凈光合速率的影響最大的是施氮量與施鉀量的交互效應，最小的是補灌量與施鉀量的交互效應。補灌量與施氮量、補灌量與施磷量 、補灌量與施鉀量、施氮量與施磷量、施磷量與施鉀量對凈光合速率產生正效應，施氮量與施鉀量對凈光合速率產生負效應。

(4)根據(jù)多因子及平方項逐步回歸的方法得出，葉綠素相對含最優(yōu)目標值為44.76，相應的補灌量、施氮量、施磷量、施鉀量的最佳組合為：666.90 m3/hm2、142.66、150、85.48 kg/hm2。

(5)考慮葉綠素相對含量和凈光合速率為綜合目標，根據(jù)偏最小二乘考慮互作項回歸模型，得出葉綠素相對最優(yōu)值為43.51，凈光合速率最優(yōu)值為14.57 μmol/(m2·s)時，補灌量為903.3 m3/hm2，施氮量、施磷量、施鉀量分別為：164.13、145、81.9 kg/hm2。

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