海草及海草場生態系統研究進展

王鎖民，崔彥農，劉金祥，夏曾潤

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.嶺南師范學院熱帶草業科學研究所，廣東 湛江 524048)

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海草及海草場生態系統研究進展

王鎖民1，崔彥農1，劉金祥2，夏曾潤1

(1.草地農業生態系統國家重點實驗室，蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.嶺南師范學院熱帶草業科學研究所，廣東 湛江 524048)

海草是分布于全球各地淺海中的重要沉水被子植物，具有極高的應用價值；海草與周圍環境形成一個獨特的生態系統——海草場生態系統，是生物圈中最具生產力的水生生態系統之一，且強大的吸收和固碳能力使其成為全球最大的碳庫之一；海草場具有多種重要的生態服務功能；被廣泛視為是理想的“生態哨兵”來衡量近海岸生態系統健康狀況。如今由于自然因素和人為破壞活動的雙重干擾，全球海草種的數量和海草場的覆蓋面積正在急劇減少，海草生存狀況面臨嚴峻的考驗，約14%的海草種處于滅絕的邊緣，1/3的海草場徹底消失。目前，海草監測工程和以生境恢復與人工移植為主的海草保護恢復工程已經開始實施，并取得初步成效，對今后全球范圍內海草保護恢復工作具有重要指導作用，但該工程還僅僅處于起步階段，取得更多技術理論上的突破和政策上的支持才能實現挽救瀕危海草種及緩解海草場生態系統破壞現狀的目標。本文通過對全球海草及海草場生態系統研究成果的總結，闡述了海草和海草場對全球生物圈的重要性以及面臨的嚴峻生存壓力，以期提高公眾對海草的認識，并喚起人們保護海草的意識。

海草；海草場生態系統；碳庫；生態哨兵；保護和恢復

海草(seagrass)屬于大型沉水被子植物，具有高等植物的一般特征，能完全適應水中生活，是唯一可以在海水中完成開花、結實以及萌發這一生長發育過程的被子植物。海草廣泛分布于全球溫帶和熱帶海岸地區，能夠覆蓋幾千公里長的海岸線，由于海草的生長需要較高的光照強度，所以海草的生長區域被嚴格限定在淺海海域[1]，其深度一般不超過20 m[2]。大多數海草生長在潮下帶，只有大葉藻屬(Zostera)、蝦海藻屬(Phyllospadix)和喜鹽草屬(Halophila)的部分種可以生活在潮間帶[3]。所有海草都擁有地下莖，可以進行無性繁殖，唯有大葉藻(Zosteramarina)[4]和海菖蒲(Enhalusacoroides)[5]可以在海水中傳粉，能同時進行無性繁殖和有性繁殖。海草為了適應完全浸沒在水中的生長環境，進化出了一些獨特的生理和形態特征，如體內氣體運輸通道、表皮葉綠體和水中遷移能力等，且為了給自身根和莖供給足夠的氧氣，海草適宜生長在松軟的沉積物上，對海底沉積物的穩定具有重要作用[6-8]。

海草與周圍環境形成了一個獨特的近海岸生態系統——海草場生態系統，為地球生物圈提供了極其重要的生態服務功能[9-12]，是全球最高產的水生生態系統之一[13]，對緩解全球氣候變暖、監測近海岸地區生態系統健康等具有重要作用。

1 海草的起源、分布及其應用價值

海草起源于陸地被子植物，且大部分是七千萬年前由同一種被子植物進化而來，并在幾百萬年前重新進入海洋并形成自己獨特的生活習性[8]，這就使得它們與其他遷移到海洋生態系統中的植物類群如鹽沼植物、紅樹林和藻類等之間形成了一個明顯的區別：其在進化歷程的任何時期，種群豐度都沒有超過100個種。如今，地球上現存海草僅有12個屬，約72種[3,14-16]，與已知陸地被子植物約25萬個種相比，其物種多樣性水平極低。

Short等[17]根據物種豐度、物種分布范圍、熱帶和溫帶影響將全球海草分為六大區系：地中海區系、溫帶北大西洋區系、溫帶北太平洋區系、溫帶南大洋區系、熱帶大西洋區系和熱帶印度-太平洋區系，其中溫帶北大西洋海區物種多樣性很低，只有5個種；熱帶印度-太平洋區系是全球海草多樣性最為豐富的地區，整個區域內最多可以發現25個海草種。

由于海草種類較為單一，且它們長期生活在肉眼不可見的海底，歷史上海草與人類的聯系并不緊密，但隨著近100年來研究人員將越來越多的注意力轉移到這些地球上最古老的物種，海草逐漸進入大眾的視野，與人類生活息息相關[13,18]。首先，海草已經在漁業生產中得到了利用，由于海草中含有大量食用海藻酸、淀粉、甘露醇及鉀、鈉、氯、鎂、錳、鐵、鈷及大量碘等生物體所需的常量、微量元素，以大葉藻為主要成分的復合肥料已經成為海膽和海參養殖中無法替代的餌料[19]；近期將海草應用在家畜養殖中，以期提高家畜的抗病能力、生長速度、肉質等的嘗試也逐步展開[20]。其次，海草干草，尤其是大葉藻屬和蝦海藻屬海草干草，具有抗腐蝕和保溫耐用的特點，常被加工為編織、隔音及保溫材料；在我國北方地區，沿海的漁民常用海草作建造屋頂的材料，能起到極佳的保溫和防雨功效[21]。最后，海草在工業和醫藥方面也有所貢獻，海草是提煉碘、鐵、鈣、氯化鉀等工業原料的廉價原料，也是制造人造骨骼和牙齒的理想材料[22]，且在中醫中被認為具有降脂降壓、減肥等功效。

2 海草場生態系統

2.1 全球最具生產力的生態系統

海草場生態系統是地球上最具生產力的生態系統之一，由于缺乏長期和有效的監測手段，全球海草覆蓋面積很難得到確切的統計數據，目前學術界認為海草場的面積約為300000～600000 km2，不到全球海洋總面積的0.2%[23-24]。但據統計，海草場初級生產力的年凈生產量高達1012 g DW/m2，與紅樹林和珊瑚礁相當，這使得海草場生態系統逐漸成為近年來研究的熱點[25-26]。海草作為單子葉被子植物，可以在水中完成光合作用，海草的光合速率約為3～13 mg O2/(g DW· h)[27]，可以吸收海水中的大量CO2和HCO3-，轉化為有機碳，海草每年固定的有機碳高達27.4 Tg，占海洋每年固定有機碳的10%[24]。同時，海草完整的葉、莖和根莖為細菌、真菌、藻類乃至中小型無脊椎動物提供了良好的附著和生長基質，這些以藍細菌、底棲硅藻和大型藻類為代表的附生生物的初級生產力往往會超過海草本身，被認為是海草初級生產力的重要貢獻者[28-30]。此外，海草場水體中存在大量浮游生物，某些浮游生物也能進行光合作用，對海草場的初級生產力也有一定的貢獻[31]。

海草是海洋眾多食物網的基礎，經過海洋植食性動物的采食作用，海草固定的有機碳的15%～50%會流入食物網，供給海底生物的生長[25]；24.3%輸出至與其相鄰的生態系統中，維持其他生態系統的穩定[32]，在連接海洋和陸地生態系統的過程中發揮著重要的紐帶作用[33]。此外，這些有機碳對滋養海草場土壤有重要作用，且由于海草場土壤大多數為厭氧型，海底缺乏火源等原因，儲存在海草場土壤中的有機碳非常穩定，數量巨大[34-35]；Fourqurean等[36]認為整個海草場生態系統儲存的有機碳高達19.9 Pg，這使得海草場生態系統成為全球“碳庫”的代表。

2.2 高效的生態服務功能

海草場生態系統并不是孤立存在的，它是海岸帶地區復雜生態系統的重要組成部分，對珊瑚礁、紅樹林、鹽沼和牡蠣礁的正常和健康運行具有重要作用[37-39]；同時每年1.9萬億美元的產出使其具有極高的經濟價值[40]，它支撐著海洋漁業和沿海地區數百萬人口的生計[41-42]；海草是許多瀕危物種如海龜、儒艮和海牛等的食物來源[43]，也是多種小型藻類和無脊椎動物的附著體，許多海洋生物的良好育嬰場所，且海草交織在一起的葉片為小型動物提供了一個立體的掩蔽場所[44-46]，所以海草場相比于其相鄰生態系統具有更復雜的物種多樣性和更高的生物密度；海草獨特的葉片結構如同一個過濾器，可以清潔海水中的懸浮沉積物，根、莖、葉都能吸收海水中過量的養分，直接參與養分循環[18]，同時粗大的根莖結構能夠有效穩定海岸地區的底質，這對保護海岸線、減輕風暴等自然災害對海岸的侵蝕具有重要意義。

2.3 理想的生態哨兵

海草場生態系統被廣泛認為是衡量海岸生態系統健康的指示器[13,47-48]。海草具有生態哨兵的功能，被人們稱為“沿海金絲雀”。它們能對水質下降、底質(沉積物)破壞，尤其是人為活動引起的水體富營養化做出各種生理生化反應，通過對海草生長狀況的監測就能評估海草場生態系統和其相鄰生態系統的健康狀況。目前用生物標記技術來檢測大葉藻體內養分或酶含量的方法已經成為一種衡量海岸地區水體富營養化程度的有效手段[48]。且海草對許多重金屬具有明顯的富集作用，如泰萊草(Thalassiatestudinum)能大量富集海水中的As[49]；通過對海草地上部重金屬含量的檢測，便可以反映對應海區重金屬污染程度[50]。雖然珊瑚礁也具有類似海草場的生態哨兵功能，但是海草幾乎遍布全球除兩極外的任何地區，所以作為生態哨兵具有更普遍的適用性。因此，海草場生態系統在歐盟2000年通過的水環境保護方針《歐盟水框架指令》(EU Water Framework Directive)中扮演著重要的角色[51-53]。

3 海草和海草場生態系統破壞現狀

與地球上其他植物種相比，海草在地球上顯得勢單力薄，每個海草種都是極其珍貴的活化石，但根據國際自然保護聯盟(IUCN)對海草種的滅絕風險評估顯示，這些在地球上成功繁衍了近1億年的生物正在處于最困難的時期，約14%的海草種已經被IUCN紅名單歸為瀕危物種類別，且這些海草種的數量仍然在繼續下降[54]。Short等[18]通過對海草的生長狀態、種群密度、分布范圍、以及生態學研究的綜合考量，認為全球范圍內約有1/3的海草種的數量出現不同程度地下降，一些種的數量的估測值雖然沒有達到IUCN紅名單標準的臨界值，但是如果不采取保護措施，任其繼續退化下去，這些海草種遲早會進入瀕危物種的行列。同時當前瀕危種海草的分布面積正在明顯減小，任何輕微的干擾都可能導致它們永久消失[54]。從海草分布區系來看，溫帶北太平洋區系的海草滅絕風險最高，幾乎所有海草種都瀕臨滅絕；溫帶北大西洋區系和地中海區系海草的滅絕風險相對較低，這主要是由于這些地區的海草場面積較廣闊，海草數量龐大所致，但統計數據顯示這里近50%的海草種的數量已經在下降，海草生長狀況同樣不容樂觀；熱帶海草區系海草種類多樣，但由于數據的不足，約24%的海草種的數量目前還未知，一些特有種由于生長緩慢、再生速率低，數量呈現每年1%～2%的輕微下降趨勢[55]。海草作為地球上最古老的生物之一，具有極高的科學研究價值、經濟價值和生態價值，任何一個種的消失都是地球生物圈不可挽回的損失。

迄今為止，由于受到全球海草地圖測繪缺乏的限制，研究者對濁水系研究力度不夠，以及科學界對一些地理區域不夠重視等原因，全世界還沒有一個整體地、全面地量化海草場退化面積的手段。雖然近年來一些地區的海草場面積正在逐步增加，如美國弗羅里達坦帕灣自1982年至今，海草場增加了27 km2[56]；葡萄牙蒙德哥海灣海草場面積在1997-2002年間增加了超過1.5 km2[57]；Barillé等[58]監測到法國布爾納夫灣諾氏大葉藻(Zosteranoltii)覆蓋面積從1991年的2 km2增加到了2005年的近6 km2；瓦登海地區截至2010年已經恢復了近100 km2的海草場[52]，但這些看起來卓有成效的恢復工作是建立在原有海草生境的基礎上，都是在海草被破壞地區采取應急保護措施之后取得的成效，這對于緩解全球范圍海草退化趨勢來說杯水車薪。Waycott等[55]的研究表明，全球所有已知的海草區都在退化，自1980年以來，海草場面積正在以每年110 km2的速度減少，至今已經有超過170000 km2的海草區消失，占全球已知海草場面積的1/3，且年平均退化速度還正在逐年加快，如今海草場年退化速率已經接近2%，是海草再生速度的10倍以上，與紅樹林退化速度相當[59]，甚至高于熱帶雨林的退化速度[60]。要知道，如今近海岸海區對人類社會來說已經變為一個不可或缺的重要組成部分，目前約40%的人口定居在近海岸地帶，海草和建立在海草生境基礎上的捕魚業、養殖業以及能源采集業等是這些地區的重要食物來源和經濟支柱[18]；同時，海草生態系統作為全球最大的“碳庫”之一，儲存著大量的“藍碳”[61]，海草場面積的不斷下降會抑制無機碳的固定效率，加劇全球氣候變暖的趨勢。因此，海草場在全球范圍內高速、大面積地退化勢必會對整個生物圈的穩定以及人類社會的發展產生嚴重的威脅。

4 海草退化的雙重誘因——自然因素和人為破壞活動

海草場生態系統一直被認為是一種高度動態的生態系統，在多數情況下，它們在時間和空間尺度上都能保持動態平衡[62]。但由于海草生長需要較強的光照和疏松多氧的沉積物等條件，它們的生活區域被嚴格限定在近海岸地帶，其自然條件并不適宜被子植物的生長，海草生長過程中隨時要面臨海浪的沖刷和破壞性極強的自然災害[63]，同時這些地區與人類活動區高度重疊，人為因素往往是近海岸生態系統、尤其是脆弱的海草場生態系統遭到破壞的最主要原因。自然因素和人為破壞活動的雙重作用打破了海草場的動態平衡，造成全球海草場生態系統在極短的時間內大面積退化[13]。

4.1 自然因素多重作用

海草不同于其他大型藻類和浮游植物的一個最主要特征是它們必須依附于海底平面生長，保證海草場的穩定和到達海草場表面的可利用光是海草正常生長的前提。海底火山噴發、地震等的發生會改變海底地形，造成沉積物的再懸浮，從而損傷海草根系，同時阻礙光線透過，影響海草光合作用，且這種海底平面的活動并不會對海藻和浮游植物造成顯著地影響，從而進一步加劇了海草面對這些競爭性植物的弱勢地位。如今極端氣候活動日趨頻繁[64]，如熱帶風暴、颶風、臺風等多發的地區，大型風浪會對海草場這種淺水生態系統造成毀滅性的破壞，澳大利亞哈維灣僅由于熱帶風暴就已經造成了1000 km2的海草場消失[65]。過去20～30年來，生物入侵已經成為一個嚴重威脅海草的不可忽視的生物因素，全球范圍內已經確定的入侵到海草場生態系統中的外來種有28種，其中64%的種被認為是對海草有害，且這些外來種一旦在海草生境中成功生存并開始繁衍，將很難被清除[13]。近年來，全球氣候變暖，夏季海草場平均海水溫度上升4～5 ℃，導致一些對高溫敏感的海草如大葉藻、南極根枝草(Amphibolisantarctica)和大洋波喜蕩草(Posidoniaoceanica)大面積死亡[66-68]。其他一些自然災害如洪水、疾病、食草動物的爆發等自然災害都時刻威脅著海草的生長[69]。同時，海草不僅僅是面臨某一種環境因素的挑戰，特定地區的海草往往面對著多種因素的多重壓力，不同因素之間是相互聯系和制約的，如風暴對海草生長不利，但一旦風暴減少，大量附生藻類或者腹足類動物會由于海水沖刷力不夠而大量附著在海草葉片上，抑制海草的生長[13]。因此，復雜多變的自然條件對海草的生長來說是一個極為不穩定的因素，各種破壞性自然因素的綜合作用及其后續影響很大程度上制約著海草的生長。

4.2 人為活動的破壞性影響

自然因素是不可控的，但發生的頻率相對較低，人為因素才是當前海草面臨的最主要威脅[62,70]。人為活動造成的水質下降是海草退化的本質原因，而海水透光度的減弱和富營養化的加劇是水質下降最直接的表現。

與陸地被子植物一樣，光照強度是影響海草生長的決定性因素[71]，海水透光度的下降會阻礙陽光到達海草場表面，抑制海草光合作用，造成海草死亡[72]。研究者認為海草生活的海底環境必須能接收到入射到海水表面光照強度的11%才能維持海草正常的生長發育[1,73]，如二藥藻(Haloduleuninervis)的正常生長發育要求接收的光子必須大于10 mol/(m2·d)，否則海草的光合作用將無法順利進行[71]。人類活動是導致近海岸海區海水透光度下降的最主要原因：海岸地區的城鎮化使開墾土地、港口建設等活動增多，海底不穩定底質的再懸浮使海水濁度增加；大型船舶、水下運輸管道、通信電纜都會對海草形成光遮蔽；大量生活污水，工業廢水污染使海水透明度下降；無節制的捕魚業和海產養殖業也對海水透光度有一定影響[19,74]。有研究表明，在自然生境中，海草與浮游植物、附生植物，尤其是大型藻類對生存空間和環境中的氮素競爭非常激烈[75-77]，且海草可接收到的光強受這些競爭性植物的限制，從而阻礙海草的光合作用，抑制植株生長[78]，同時，光合作用產物和能量的缺少使植物吸收的氨鹽向氨基酸和其他含氮有機化合物的轉化受阻[79-80]，從而產生氨鹽毒害。由于人類活動造成的全球氣候變暖、CO2濃度升高、海平面上升和水體富營養化等原因，如今近海岸地區的環境非常適合于浮游植物、附生植物和大型藻類等的生長[78,81-82]，在海草場上方形成一層加厚的吸光墻，進一步壓縮海草的生存空間，抑制海草的光合作用，從而引起海草的大量死亡[83-85]。

海水富營養化的危害主要體現在海水對海草單株的毒害方面。富營養化往往由過量的氮素輸入到海岸地區引起，大量農業化肥的使用，未經嚴格處理的工業和生活廢水隨著河流進入海草場，使得許多河口地區的氮排放量是以前的30～50倍，雖然有研究顯示海草場生態系統固氮效率最高可以達到140 mg N/(m2·d)，海草自身及海草場生態系統內的大量固氮微生物都能固定海水中的氮素[86]，但并不是越多氮輸入對海草的生長越有利，當氮素(硝態氮、銨態氮、有機氮)濃度大于一定臨界值時，就會伴隨著海草覆蓋率的大范圍減小[87]。Fertig等[88]在美國新澤西沿海河口地區對大葉藻的研究發現：隨著河口地區海水氮素含量的不斷增加，大葉藻的生物量和光合利用效率均明顯下降，當進入海草場的氮遠遠超過海草固氮能力時，海草將受到銨鹽毒害，一些正常生理過程受到抑制。海水中過量的重金屬也對海草具有毒害作用，重金屬進入海草體內會抑制海草酶活性和光合磷酸化從而抑制海草的光合作用[50]。其他如農藥、殺蟲劑、去污劑等有毒化學品也不同程度影響海草的生長狀況[89]。另外，富營養化海區往往會伴隨著海水鹽度的升高，雖然海草能適應海水高達600 mmol/L的鹽度，但由于歷史上海水的鹽度一直都很穩定，海草雖然極其耐鹽，但其生活區域海水的鹽度相對穩定，人為因素導致的海水鹽度突然增大會破壞海草體內碳氧平衡，造成海草死亡，同時海水滲透勢的降低也一定程度上會制約海草的生長[90]。Sandoval-Gil等[91]對地中海海草耐鹽性的研究表明，地中海2種優勢海草種海神草(Cymodoceanodosa)和波喜蕩草在超鹽條件下凈光合速率降低10%～20%，生長均受到明顯的抑制?？梢姾Ｋ粻I養化對海草的生長發育極為不利，且這種毒害很難預防和恢復，如何限制近海岸地區海水富營養化是目前研究人員亟待解決的問題。

海草場與人類生活區的重疊使得這種人為破壞不可避免，但海草場生態系統的動態本質使得它們有恢復和再生的能力，對人為破壞活動的約束和保護恢復方針的制定是目前緩解海草退化危機必須實施的手段。

5 海草保護與恢復

過去10年，全球范圍內大量海草保護區的建立是人類認識到全球海草危機，并開始為保護海草邁出了第一步，這些全球性工程主要包括海草監測和恢復工作兩部分。海草普查和全球海草監測網是目前最大的兩個海草場監測行動[70]。海草監測工程旨在對全球海草和海草場進行長期和全面的觀測，總結世界各地海草的現狀，提升對海草的科學認識。隨著研究人員將越來越多的視線轉向海洋，海草監測技術也得到長足發展。如利用航空影像(aerial photographs)技術對海草場進行航拍，再通過地理信息系統(GIS)手段對圖像進行數字化，可以輕易獲得海草分布、密度、生長狀況等指標[92]；最近科學家開始嘗試利用空間遙感技術(spatial remote sensing)來進行海草大面積監測，但這種技術目前還處于試驗階段，需要進一步完善后才能廣泛使用[58]。監測技術的進步是海草保護恢復工程的保障，因地制宜地使用不同技術方法監測海草，并進行數據交流、補充、融合等是目前海草監測工程的主要任務。

海草恢復工程主要采取生境改良和人工移植兩種恢復策略。生境改良即通過保護、改善或模擬生境的方法，使海草通過自然繁衍而逐步恢復，這主要集中在海水降低富營養化和改善水質方面[56,93-94]。如研究人員1987年對瓦登海海水養分含量的嚴格控制，使得該地區海草破壞狀況得到明顯改善[95]。最近澳大利亞在其河口地區推廣了一種廢水回收方案：生活和工業廢水必須在園藝業和水產養殖業重新利用后才可以排入河口地區，這對該地區海草生長具有顯著促進作用[96]。其他一些對重金屬、農藥、防污劑以及殺蟲劑等有毒物質流入海草區的限制措施，也是生境改良工作必須實施的。生境改良是最佳的海草恢復策略，但這些工作是長期項目，短期效果不明顯，同時需要大量的財政支持，且與大多數人的經濟利益矛盾，所以成功開展起來難度較大。目前而言，人工移植是最為快速和可行的海草恢復手段，多數海草都能進行無性繁殖，有性繁殖概率非常低，海草種子適宜播種在粘濁的底質上，在沙質底質上很難萌發和傳播，且當前海草場大型藻類大量爆發，未成熟的種子往往會由于海藻的遮蔽窒息而死[97]。所以人工移植是當前全球海草最有效的恢復方法，早在1960年美國弗羅里達灣就已經開始嘗試采用移植的方法恢復海草場，但最初的移植工作只是在0.01～0.10 km2的小范圍嘗試[98-99]，隨著人們對海草的重視程度越來越高，1 km2以上的人工移植嘗試已經非常普遍，其主要策略為將移植單元通過錨定的方法穩定在移植區域的底質上[95]。研究人員嘗試了很多海草移植方法，如草皮法、草塊法、根狀莖法等[69,100-101]，但能否成功存活并穩定建植還是一個難點。目前看來，移植地的選址是海草移植成功與否的最關鍵因素。van Katwijk等[95]認為在海草場依舊存在，或者海草場剛消失不久(1970s以后)的地區進行人工移植的效果最好。如在曾經大量出現波喜蕩草的海區移植其他海草種很難成功，而移植波喜蕩草建植的成功率高達95%～98%[99]，可能原因是由于這些地區沒有過激的水體運動或者存在天然的水力屏障，如諾氏大葉藻 (Zosteranoltii) 和大葉藻兩種海草只有在海溝或海底山峰的底部才能生長[102]，且光照和水質條件更符合海草生長所需，穴居動物的干擾也更少。其次，供體移植海草植株的選擇也是人工移植過程中不可忽視的關鍵因素。適合的移植植株必須具備以下條件：能夠適應當地的自然環境，具有在移植地區生存和擴張的能力；供體有足夠的基因多樣性并且避免近親繁殖[99,103]。為此，移植必須防止移植海草與其他自然海草場或鄰近生態系統隔離，避免基因流動被抑制[104-105]。其他一些因素如錨定深度、錨定密度、扦插朝向、移植季節以及后期養護等都是海草人工移植過程中必須考慮的問題[100,106-108]，所以目前成功移植的海草種類也十分有限，大多數成功移植工作都是針對大葉藻屬[109]和波喜蕩草屬[99]展開，且對移植地區長期評估還非常少。海草人工移植技術還不夠完善，需要開展更多的試驗研究和實踐工作。

至今全球海草保護和恢復工程還處于起步階段，大多數嘗試和成果還主要集中在美國、澳大利亞以及歐洲發達國家，其他國家和地區的參與度還不高，且由于目前學術界對海草的研究相比于其他被子植物而言還相當匱乏，大量海草生理學、生態學、遺傳組學信息稀缺[110]，使得海草保護和恢復實踐困難重重，研究人員要更系統地研究海草及海草場生態系統，為海草保護和恢復提供更堅實的理論基礎。

6 展望

海草場生態系統是一種典型的熱帶亞熱帶海洋生態系統，是近海岸地區重要組成部分，其生產力、生態功能、魚類生物量和經濟價值等方面均與珊瑚礁和紅樹林相近，如今人類在海岸地區的活動使得海草與人們生活息息相關。盡管如此，人們對海草的關注還遠遠不及珊瑚礁和紅樹林。這主要表現在海草受到的學術關注度和公眾認識度兩個方面：首先學術界對海草的研究起步較晚，目前每年發表的有關海草的研究是珊瑚礁和紅樹林的1/50；其次由于海草只能生活在水下陰暗環境，這種不可見的特性使它們很難得到大量的公眾認識，如今教材和科普讀物中也很難見到有關海草的內容。加強對海草的宣傳，提高學術界重視程度是目前保護海草的首要任務。海草滅絕風險評估結果不容樂觀，但這種風險評估體系的初步建立對海草保護具有重要意義，對海草種數量水平的評定體系有助于及時發現海草種的不良生長狀態，可在海草場出現大面積退化前采取補救措施。但目前對所有海草種數量的評估還不夠完善，且評估僅僅是對海草數量的客觀反映，并無法深入分析特定地區影響海草生長的特定限制因子，以便及時采取因地制宜的保護措施。今后海草滅絕風險評估體系的發展應與全球性海草保護和恢復工程緊密聯系，利用先進的監測和保護恢復手段，進一步推動全球范圍內海草全面拯救工作。

海草保護和恢復工程的最終目的是在保證海草場及其相鄰生態系統的健康穩定和人類在近海岸地區生活生產不受嚴重影響的前提下，盡一切可能使海草數量全面恢復到自然狀態，是一個需要大量的投資以及長期堅持的工程。目前而言，全球海草保護和恢復工程的目標是維持當前海草數量和覆蓋面積不再大面積退化，并盡可能加強海草保護和恢復的理論研究和實踐活動，為以后實現海草和海草場的全面恢復和再生打下堅實的基礎。

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Research progress on seagrass and seagrass ecosystems

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1.StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystem,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China； 2.InstituteofTropicalGrasslandScience,LingnanNormalUniversity,Zhanjiang524048,China

Seagrasses are underwater flowering plants widely distributed in shallow seas often forming vast seagrass based ecosystems. Seagrass ecosystems are one of the most productive aquatic ecosystems in the world and a globally significant carbon store due to the unique features of seagrass which allow efficient photosynthesis underwater. Seagrass ecosystems provide a range of important ecological service functions and they act as biological sentinels used to assess the health of coastal ecosystems. Recently, rapidly decreases in the number of individual seagrass species and the number of seagrass meadows caused by the multiple stressors including natural factors and human effects had led to a situation where 14% of all seagrass species are at risk of extinction and about one-third seagrass meadows have disappeared worldwide. In response to this decline, there has been a significant increase in the number of marine protected areas during the last decade, including seagrass monitoring and restoration projects which aim to prevent the extinction of individual seagrass species and prevent the large scale loss of seagrass meadows throughout the world. Current restoration projects involve habitat improvement through reduction in eutrophication or alteration of hydrology and the use of artificial transplantations which can be an effective method of restoration. Seagrass monitoring and restoration projects have achieved some positive preliminary results and provide useful guidelines for seagrass restoration. However there are challenges including limited theoretical approaches, appropriate technology, and uncertainty of outcome from seagrass transplantation and restoration projects and cost. This paper reviews the research on seagrasses and seagrass ecosystems globally, clarifies their importance to the biosphere and the risks to their survival to raise the awareness of the public, government and international agencies of the need to protect seagrass ecosystems.

seagrass； seagrass ecosystem； carbon stock； biological sentinels； protection and restoration

10.11686/cyxb2016025

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-19；改回日期：2016-03-08

國家自然科學基金項目(31470503)和教育部博士點基金優先發展領域項目(20130211130001)資助。

王鎖民(1965-)，男，甘肅寧縣人，教授，博士。E-mail：smwang@lzu.edu.cn

王鎖民, 崔彥農, 劉金祥, 夏曾潤. 海草及海草場生態系統研究進展. 草業學報, 2016, 25(11): 149-159.

WANG Suo-Min, CUI Yan-Nong, LIU Jin-Xiang, XIA Zeng-Run. Research progress on seagrass and seagrass ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 149-159.