番茄頸腐根腐病病原菌及抗病育種研究進展

劉蕾，王輝（青島農業大學園藝學院，山東，266109）

?

番茄頸腐根腐病病原菌及抗病育種研究進展

劉蕾，王輝
（青島農業大學園藝學院，山東，266109）

摘要：由尖孢鐮刀菌FORL引起的番茄頸腐根腐病是近年來最具破壞性的番茄土傳病害之一，該病害嚴重威脅我國設施番茄的安全生產。綜述了番茄頸腐根腐病病原菌生物學特性、發病規律、為害特征及抗病育種等相關研究進展，以期為我國番茄頸腐根腐病的抗病育種提供借鑒。

關鍵詞：番茄曰頸腐根腐病曰尖孢鐮刀菌曰研究進展

劉蕾（1991-），女，碩士，主要從事蔬菜遺傳育種及生物技術研究工作，電話：18765905933，E-mail：llstar624@126.com

王輝（1981-），男，通信作者，博士，研究方向為蔬菜遺傳育種

及生物技術，E-mail：fromstick@163.com

番茄頸腐根腐病（Fusarium crown and root rot， FCRR）是由尖孢鐮刀菌FORL引起的最具破壞性的番茄土傳病害之一[1]。該病害首先于1974年在日本發現[2]，隨后出現在美國南部[3]。目前，該病害已對加拿大、墨西哥、以色列、美國、日本、韓國、南非及歐洲多數國家的番茄生產造成極大威脅[1～4]。我國該病害最早在2010年發現于山東壽光市，目前，在我國山東、河北、北京、黑龍江等地均有大面積發生，嚴重威脅我國設施番茄生產[5]。結合國內外的相關研究，綜述了國內外該病害的最新研究進展，以期為我國番茄頸腐根腐病的抗病育種提供借鑒。

1　番茄頸腐根腐病病原菌生物學特性及侵染發生規律

1.1病原菌生物學特征

FORL是導致番茄FCRR的病原真菌。真菌主要產生3種類型的孢子：大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子。大分生孢子鐮刀形，以3個隔膜為主；小分生孢子長橢圓形，通常無隔，是主要傳播形態；厚垣孢子頂生或間生，圓形，多為單獨生長，偶爾也對生或串生，厚垣孢子增厚的細胞壁能使真菌存活很長一段時間；分生孢子梗短、生于菌絲側面，單生，無分枝[5]。真菌菌落呈白色或粉紅色[6]。病菌生長發育適溫25℃、最高63℃，最適pH值為8[7]。FORL的寄主范圍很廣，番茄、辣椒、茄子、黃瓜等均可感染該病[1]。

1.2侵染及發生規律

真菌通過土壤、根、葉片直接接觸傳播[8～11]。在無根土壤中真菌的活動能力很微弱（＜2.5 cm）[1]。病原菌喜干燥土壤，在腐生有機體聚集的土壤中幾乎不能繁殖。真菌很易侵染高溫或光譜滅菌劑滅菌的土壤，受感染的植物釋放一種忍冬屬植物的氣味，并可被二次侵染[6]。

FCRR極易受地點和季節影響，同時喜低溫[12]，在相對濕度高時發病率高，適宜生長溫度10～20℃[1]，最適生長溫度18℃[2～4]，病原菌可通過帶菌的種子、土壤或堆肥等進一步擴散傳播[13]。病原菌通過傷口或新生根產生的自然孔洞侵染植株。該病侵染周期較長，如果定植后感染，病征一般在開始收獲前才得以表現；如果在育苗期間感染，病征一般在開花時表現。低土壤pH值，高氮和高濕的土壤環境均會加劇該病害的發生[1]。

2　番茄頸腐根腐病主要病征

在幼苗期和成熟期感染癥狀表現不同。在幼苗期感染，早期癥狀是萎縮黃化、子葉離層，晚期癥狀表現為莖基部萎縮倒塌，根腐爛，甚至導致死亡[14]。成熟植株感染，主要癥狀表現為在第一果成熟或接近成熟時老葉邊緣開始黃化，在土壤與植株莖基部交接處、環繞莖基部有明顯的深褐色病斑，癥狀繼續緩慢朝連接著的幼嫩葉片發展。萎蔫最早出現在一天最暖和的時候，晚上恢復。把染病的植物縱向截面后，可以在根和根莖的皮層看到廣泛的褐變斑點和腐爛現象。此病的維管束褐變不會超過土壤線25～30 cm，而鐮刀菌枯萎病維管束的褐變超過土壤線1 m，根據這個特點可以區分這2種病害。

3　FCRR抗病基因的發現及與之緊密連鎖的分子標記

3.1 FCRR抗病基因的發現

自從番茄基因組測序完成之后，越來越多的分子輔助標記被應用到番茄育種中。目前已將抗病基因定位到9號染色體的長臂上。Vakalounakis等[18]研究認為，在F3群體中Tm-2與間的遺傳距離為（5.1±1.07）cM[18]，但是，Fazio等[19]研究表明，在F5群體中兩者間的遺傳距離為10.6 cM。可見，Tm-2與間的遺傳距離還較遠，與Tm-2緊密連鎖的分子標記尚無法準確用于番茄頸腐根腐病抗病材料的篩選。

Fazio等[19]研究證實，3個RAPD標記UBC#194、 116、655與基因緊密連鎖，其中UBC#194、116為顯性標記，UBC#655為共顯性標記，這3個標記與的遺傳距離分別為5.0、7.0、8.5 cM[19]。Truong等[20]已成功將UBC#116轉化為共顯性的SCAR標記，并在番茄頸腐根腐病（FCRR）抗病材料的分子輔助選擇中加以應用。Staniaszek等[21]用1個新的CAPS標記C2-25檢測FORL抗性基因是否存在。

4　展望

4.1開展番茄頸腐根腐病綜合防治技術的研究

番茄頸腐根腐病為土傳病害，也是造成設施番茄連作障礙的重要因素之一。設施環境更有利于該病害病原菌的侵染與傳播。鑒于目前尚無有效的防控方法，應從栽培措施、化學藥劑防治、生物防治及農業綜合防治等多方面開展相關研究，從而最大限度地降低該病害對設施番茄生產的不利影響。

4.2加快抗病材料的篩選及抗病品種的選育

近年來，番茄頸腐根腐病已成為威脅我國設施番茄冬春生產的最重要的病害之一。目前，生產上尚沒有綜合農藝性狀表現優良的抗性品種。因此，開展番茄頸腐根腐病抗病鑒定方法研究及抗病材料的篩選工作已刻不容緩。只有獲得大量抗病材料，才有可能選育出抗病、優質、豐產的新品種。

在已有研究的基礎上，進一步開展番茄頸腐根腐病抗病遺傳規律的研究，利用分子標記技術開展番茄頸腐根腐病抗病基因的初步定位及精細定位工作，從而為抗病基因的克隆及功能驗證奠定基礎，進而揭示番茄頸腐根腐病抗病遺傳的分子機制。

參考文獻

[1] Roberts P D, McGovern R J, Datnoff L E. Fusarium crown and root rot of tomato in Florida [J]. Plant Pathology Fact Sheet, 2001: 52.

[2] Yamamoto I, Komada H, Kuniyasu K, et al. A new race ofinducing root rot of tomato [J]. Proceedings of the Kansai Plant Protection Society, 1974, 16: 17-19.

[3] Sonoda R M. The occurrence of Fusarium root rot of tomatoes in South Florida [J]. Plant Dis Rep, 1976, 60: 271-274.

[4] Jarvis W R. Fusarium crown and root rot of tomatoes[J]. Phytoprotection, 1988, 69: 49-64.

[5]耿麗華，李常保，遲勝起，等.番茄頸腐根腐病病原鑒定及不同條件對其生長的影響[J].植物病理學報，2012（5）：449-455.

[6] Ozbay N, Newman S E. Fusarium crown and root rot of tomato and control methods [J]. Plant Pathology Journal, 2004, 3: 9-18

[7] Rattink H. Targets for pathology research in protected crops [J]. Pesticide Science, 1992, 36(4): 385-388.

[8] Rekah Y, Shtienberg D, Katan J. Spatial distribution and temporal development of Fusarium crown and root rot of tomato and pathogen dissemination in field soil [J]. Phytopathology, 1999, 89(9): 831-839.

[9] Rekah Y, Shtienberg D, Katan J. Disease development following infection of tomato and basil foliage by airborneconidia of the soilborne pathogensf. sp.andPhytopathology, 2000, 90(12): 1 322-1 329.

[10] Rekah Y, Shtienberg D, Katan J. Means of dissemination off. sp.the causal agent of Fusarium crown and root rot in tomatoes[J]. Phytopathol, 2001, 91: 76.

[11] Rekah Y, Shtienberg D, Katan J. Role of the shrubin dissemination off. sp.[J]. Plant Disease, 2001, 85(7): 735-739.

[12] McGovern R J, Vavrina C S, Obreza T A, et al. Reduction of Fusarium crown and root rot of tomato by combining soil solarization and metam sodium [C]. In: 1995 Annual International Research Conference on Methyl Bromide Alternatives and Emissions Reductions, 1995: 1-34.

[13] Primo P D, Cartia G. Solarization and biofumigation for control off. sp.L.][J]. Informatore Agrario, 2001: 3-6.

[14] McGovern R J, Vavrina C S, McKay L A. Effect of transplant tray type and tomato cultivar on the incidence of Fusarium crown and root rot in tomato transplants[J]. Proc Fla State Hort Soc, 1993, 106: 173-175.

[15] Elkind Y, Kedar N, Katan Y, et al. Linkage between Tm-2 andf. sp.resistance (FORL)[J]. Rep Tomato Genet Coop, 1988, 38: 22.

[16] Vakalounakis D J. The genetic analysis of resistance to Fusarium crown and root rot of tomato[J]. Plant Pathology, 2007, 37(1): 71-73.

[17] Laterrot H, Couteaudier Y. Linkage between TMV and FORL resistance [J]. Rep Tomato Genet Coop, 1989, 39: 21.

[18] Vakalounakis D J, Laterrot H, Moretti A, et al. Linkage betweenf. sp.resistance) and Tm-2 (tobacco mosaic virus resistance-2) loci in tomato[J]. Ann Appl Biol, 1997, 130(2): 319-323.

[19] Fazio G, Stevens M R, Scott J W. Identification of RAPD markers linked to Fusarium crown and root rot resistancein tomato[J]. Euphytica, 1999, 105(3): 205-210.

[20] Truong H T, Choi H S, Cho M C, et al. Conversion of the random amplified polymorphic DNA (RAPD) marker UBC#116 linked to Fusarium crown and root rot resistance geneinto a co -dominant sequence characterized amplified region (SCAR) marker for marker -assisted selection of tomato [J]. African Journal of Biotechnology, 2011, 10(54): 11 130-11 136.

[21] Staniaszek M, Szczechura W, Marczewski W. Identification of a new molecular marker C2-25 linked to thef. sp.resistancegene in tomato [J]. Czech Journal of Genetics and Plant Breeding, 2014, 50(4): 285-287.

Research Progress of Tomato Fusarium Crown and Root Rot Pathogen and Resistance Breeding

LUI Lei, WANG Hui

Abstract:In recent years, tomato fusarium crown and root rot caused by FORLf. sp.has become one of the most destructive soil-borne disease of tomato, which was a serious threat to the safety production of facilities tomato in China. The paper reviewed research progress on biological characteristics of FORL, occurrence regularity, damage characteristics and disease resistance breeding, in order to provide references for disease resistance breeding of tomato fusarium crown and root rot.

Key words:Tomato; Fusarium crown and root rot;f.sp.; Research progress

DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2016.06.014

收稿日期：2015-11-18

基金項目：山東省良種工程農業生物資源創新利用研究項目（PTBR2013）；青島市民生計劃項目（13-1-3-3-nsh）；山東省現代農業產業技術體系（SDAIT-02-022-02）；山東省自然科學基金（ZR2014CQ034）；青島農業大學高層次人才科研基金（663-1115041）

中圖分類號：S641

文獻標識碼：A

文章編號：1001-3547（2016）06-0035-03