甜瓜鹽堿逆境生理響應及相關基因研究進展

趙麗娜，張芙蓉，莫 霏，黃隆堂，張屹東

（上海交通大學農業與生物學院，農業部都市農業（南方）重點實驗室，上海 200240）

甜瓜鹽堿逆境生理響應及相關基因研究進展

趙麗娜，張芙蓉，莫 霏，黃隆堂，張屹東*

（上海交通大學農業與生物學院，農業部都市農業（南方）重點實驗室，上海 200240）

綜述了近年來甜瓜（Cucumis melo L.）在鹽堿逆境脅迫下的生理指標變化規律以及相關基因的研究進展，主要包括滲透調節類物質及相關基因、逆境脅迫蛋白、轉錄因子等，為甜瓜抗逆性研究和生產實踐提供參考。

甜瓜（Cucumis melo L.）；逆境生理；鹽脅迫；綜述

植物在生長過程中會受到多種非生物逆境脅迫，如干旱、鹽堿、低溫、高溫、弱光、低氧等。這些脅迫嚴重影響植物的生長發育，包括植株形態、產量和品質等。同時，植物在長期進化過程中，形成了一系列對逆境脅迫的適應機制。當植物受到逆境脅迫時，會發生基因表達、生理生化、形態等方面的改變，來降低或消除危害［1］。

甜瓜（Cucumis melo L.）是世界上普遍栽培、經濟價值較高的一種園藝作物。隨著我國經濟發展和農村產業結構調整，甜瓜的需求量和栽培面積也逐年增加。中國農業統計資料顯示，2013年全國甜瓜播種面積42.31萬hm2，總產量1 433.70萬t［2］。由于保護地栽培面積的逐年增加，設施土壤長期得不到雨水的淋洗，鹽分積累而引發土壤的次生鹽漬化，直接影響了甜瓜的產量和品質。因此，研究甜瓜對鹽堿逆境的生理反應及適應機制，對甜瓜生產和培育抗（耐）逆甜瓜新品種具有重要的現實意義。

甜瓜逆境生理的研究，主要集中在植株形態、離子含量、滲透調節物質及酶活性等方面。隨著分子生物學技術的不斷發展，甜瓜的逆境生理研究逐漸深入到分子水平。本文綜述了近年來甜瓜在鹽堿逆境條件下的生理指標變化規律以及相關基因的研究進展，主要包括滲透調節類物質及相關基因、功能蛋白以及轉錄調節因子等幾方面。

1 鹽堿逆境對甜瓜中滲透調節類物質及相關基因的影響

植物在鹽堿、干旱等逆境條件下，通常會引起水分脅迫。植物體內通過合成與滲透調節有關的小分子物質來降低水勢，保證細胞正常的生理功能［3］。參與逆境脅迫的滲透調節物質主要包括無機滲透調節物質（如K+、Cl－和無機酸鹽等）和有機滲透調節物質（如脯氨酸、甜菜堿、蔗糖、果糖等）。

1．1 無機離子類

逆境條件下，無機離子的種類和含量會因作物品種和組織器官的不同而不同。Na+是植物鹽脅迫的主要離子，植物對Na+的響應機制，主要有3種方式：降低Na+的吸收、Na+的外排和Na+的區隔化。甜瓜植株在鹽脅迫下，葉片中Na+、Cl－含量增加，K+、Ca2+含量降低，并且根中Na+含量高于地上部，而Cl－含量低于地上部，對K+和Ca2+的選擇吸收和運輸能力可能成為甜瓜耐鹽的一個重要生理指標［4］。甜瓜種子用NaCl（電導率EC值：18 dS·m－1）預先處理3 d，可以顯著提高葉片氣孔導度、相對葉綠素含量和K+、Ca2+含量，同時降低Na+在葉片、莖中的積累，從而提高甜瓜坐果率，說明NaCl預處理可以減輕鹽分對植株的傷害［5］。而對甜瓜幼苗進行低濃度的NaCl（EC值＜4.5 dS·m－1）處理，植株生物量、葉片相對含水量、氣孔密度、果實產量以及Ca2+、K+、葉綠素a、b含量都顯著降低，Na+、脯氨酸含量及細胞膜透性增加；外源添加KNO3后，顯著降低了鹽分對植株的不利影響，產量和各項生理指標也均有所改善［6］。最早從啤酒酵母中發現的HAL1是與K+吸收轉運有關的調節基因，其作用主要是通過提高細胞內K+/Na+比例來提高酵母的耐鹽性。將HAL1轉化甜瓜后，轉基因植株在NaCl脅迫下耐鹽性增強且顯著促進了根系的形成與生長［7］，說明外源與耐鹽有關的基因也可以增加甜瓜內K+吸收轉運能力，從而提高植物耐鹽性。

1．2 氨基酸及其衍生物

脯氨酸是最大的水溶性氨基酸，與水具有較強的結合能力。正常情況下，植株體內的脯氨酸含量很低，脯氨酸積累是植物抵抗滲透脅迫的有效方式之一。甜瓜幼苗經逆境（鹽堿）脅迫后，脯氨酸含量顯著增加，細胞水勢降低，從而有利于從外界環境中獲得水分，提高甜瓜幼苗的抗逆性［8-9］。外源添加脯氨酸能顯著降低鹽分對植株的不利影響［6］。在谷氨酸生成脯氨酸的過程中有兩個關鍵酶：吡咯啉-5-羧酸合成酶（Δ’-pyrroline-5-carboxylate synthetase，P5CS）和吡咯啉-5-羧酸還原酶（Pyrroline-5-carboxylate reductase，P5CR）。我們在甜瓜鹽脅迫轉錄組分析中發現，編碼這兩個酶的基因受鹽脅迫誘導高度上調表達［10］。植物在逆境條件下會積累脯氨酸，而吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）則會在植物各組織中快速地誘導表達，使植物免受滲透脅迫傷害［11］。P5CS和P5CR在甜瓜鹽脅迫下的高表達，可能也與植物提高體內脯氨酸含量，抵抗滲透脅迫傷害的能力有關。

甜菜堿（三甲基甘氨酸）是植物體內一種重要的滲透調節物質，其滲透調節作用與脯氨酸相似。研究表明，甜菜堿的積累可以調節一些酶的活性及保持細胞膜的完整性，從而有利于植物對逆境脅迫的抵抗［12］。膽堿單氧化酶（CMO）和甜菜堿醛脫氫酶（BADH）是合成甜菜堿過程中僅需要的兩種酶［13］。甜瓜在NaCl、干旱、高溫以及低溫、ABA處理后，葉片中CmBADH基因表達量顯著上調，最高達18.5倍，表明其在甜瓜適應非生物脅迫中可能發揮重要作用［14］。

瓜氨酸是一種強的抗氧化劑，可以有效的清除羥自由基［15］。對4個品種的甜瓜幼苗進行鹽處理，12 d后，處理組的瓜氨酸含量均顯著提高。同時耐鹽品種瓜氨酸含量為敏感品種的2倍多，說明瓜氨酸的累積可以作為甜瓜抗性篩選的早期生化指標［16］。

1．3 糖類

糖類一方面可以為植物生長提供能量，另一方面可以作為滲透保護劑，起到穩定細胞膜結構和保持細胞膨壓的作用，避免逆境初期植物發生萎蔫或受鹽離子毒害［17］。糖類主要有海藻糖、蔗糖和果聚糖等。鹽脅迫下，用0.6%海藻糖噴施甜瓜葉面，根系活力與可溶性糖含量提高，葉片MDA和細胞膜透性降低，有效緩解了鹽對甜瓜植株的傷害［18］。在甜瓜耐鹽轉錄組分析中，鹽脅迫后編碼蔗糖合酶（Sucrose synthase，SuSy）、半乳糖苷合酶（Beta-galactosidase）、己糖轉運蛋白（Hexose transporter）的基因上調表達，說明這些糖類參與甜瓜對鹽脅迫逆境的調節作用［10］。轉錄組分析中還發現，在鹽脅迫下編碼己糖激酶（Hexokinase，HK）的基因表達受到較大程度的抑制，可能是甜瓜通過降低己糖激酶的活性來減少鹽脅迫對光合作用的抑制作用［10］。

2 鹽堿逆境對甜瓜中蛋白的影響

2．1 抗氧化酶活性蛋白

鹽脅迫下，植物會產生一些清除活性氧的酶類和抗氧化物質來緩解氧化損傷。超氧化物歧化酶SOD是所有植物體內防御氧化損害的關鍵酶。甜瓜在不同離子脅迫下，葉片中Cu-Zn SOD活性較高，表明其在甜瓜中由于離子脅迫引起的抗氧化中有一定作用［19］。在不同甜瓜品種愈傷組織培養中，耐鹽品種在鹽處理后，其SOD和過氧化氫酶（CAD）活性均有明顯提高，說明甜瓜通過增加抗氧化酶防御系統來適應鹽脅迫帶來的氧化傷害［20］。我們在甜瓜鹽脅迫轉錄組分析中，鑒定出3個基因參與過氧化物酶體過程，分別編碼過氧化物酶體膜蛋白（PMP）和過氧化物酶體腺嘌呤核苷酸載體（PNC1）。另外還發現過氧化物酶（POD）、谷胱甘肽-S-轉移酶（Glutathione S-transferase，GSTs）、谷胱甘肽還原酶（Glutathione reductase，GR）等氧化還原酶類基因［10］。這些蛋白類的編碼基因大都上調表達，說明其可能減少了逆境脅迫導致的體內活性氧的積累，在植物的逆境脅迫反應中發揮重要作用。

2．2 轉運蛋白及其他功能蛋白類

離子轉運蛋白在植物抗逆中具有重要的生理功能。鉀是保持植物細胞膨壓的重要元素，鹽脅迫下，鉀離子轉運蛋白對植物耐鹽性有重要作用［21］。目前在甜瓜中報道的只有一個屬于Shaker家族的鉀離子通道基因MIRK［22］。MIRK主要在甜瓜葉片和初期發育的果實中表達，根中不表達，葉片中主要在保衛細胞膜中表達［23］。將MIRK轉入擬南芥，NaCl處理后，轉基因植株的Fv/Fm值和葉綠素含量均高于對照，相對電導率僅為對照的57.7%，說明MIRK基因的轉入在一定程度上提高了擬南芥植株的耐鹽性［24］。利用酵母及轉入爪蟾卵母細胞電生理分析，發現外界Na+對通道活性有抑制作用，這種現象在植物鉀離子通道中首次發現，表明其可能對植物耐鹽有一定作用［22-25］。MIRK的表達量還與甜瓜葉片氣孔的開關有高度相關性，在鹽處理下，MIRK在耐鹽品種中的表達量要高于在鹽敏感品種中的表達量，其氣孔閉合度也較小。說明其可能在調節K+運輸、控制氣孔開閉和平衡CO2的交換中有著重要作用，從而有助于提高甜瓜的耐鹽性［26］。

液泡膜中的逆向轉運蛋白基因NXH依靠H+-ATPase和H+-PPase產生的質子驅動力介導Na+的跨膜運輸，促進Na+在液泡中的區隔效應，從而調節植物的耐鹽能力［21］。甜瓜液泡膜Na+/H+逆向轉運蛋白CmNHX1基因在甜瓜根莖葉中均有表達［27］。在鹽脅迫條件下，隨著NaC1濃度和處理時間的增加，甜瓜根中CmNHX1表達持續增強，葉片中表達下降。CmNHX1可以提高鹽敏感型酵母對NaCl的抗性，說明CmNHX1具有轉運Na+的功能，在甜瓜適應鹽脅迫過程中起著重要作用［28］。

水通道蛋白（Aquqporins，AQPs）在水分的跨膜轉運及逆境脅迫過程中起非常重要的作用。大量研究表明，植物通過控制AQPs的活性來抵御各種逆境脅迫。在逆境條件下，大多數AQPs基因表達下調，通道活性下降甚至消失［29］。我們在兩個耐鹽性不同的甜瓜品種轉錄組測序結果中發現至少有5個鹽脅迫應答的水通道蛋白家族基因存在。對其在鹽脅迫下的表達模式進行了比較分析，發現這些AQPs基因的表達量在脅迫后都改變8倍以上，其中4個AQP基因表達受到抑制，只有一個在耐鹽品種中受高濃度鹽脅迫上調表達［10］。表明水通道蛋白可能在鹽脅迫條件下調節細胞內外的水分平衡，使水快速出入液泡以保證液泡能迅速膨脹和緊縮，從而應對逆境脅迫。

泛素可以降解細胞內的蛋白質，泛素通路基因在植物抵抗多種非生物脅迫中起重要作用［30-31］。Baloglu等從甜瓜中克隆出了一個泛素結合酶基因CmUBC，其在甜瓜根莖葉中均有分布，受干旱、鹽誘導表達，說明CmUBC可能在植物水分脅迫中起重要作用［32］。

熱激蛋白（Heat Shock Proteins，HSP）是一類受高溫誘導的蛋白，但熱脅迫并非誘導HSPs表達的唯一因素，諸如水分脅迫、鹽脅迫、滲透脅迫和外源ABA等其他逆境也會誘導其大量表達［33］。熱激轉錄因子（Hsfs）對于真核生物調節熱激反應具有重要作用。我們在甜瓜鹽脅迫響應基因中共鑒定出了5個熱激蛋白基因及3個熱激轉錄因子，其在不同耐鹽品種中的表達模式有較大差異，但熱激轉錄因子都是上調表達［10］，說明熱激轉錄因子的表達有助于提高甜瓜鹽脅迫的適應性。

3 鹽堿逆境對甜瓜中轉錄因子類的影響

基因轉錄水平上的調節是植物脅迫應答過程中極為重要的環節。植物中許多重要功能基因的表達受到脅迫誘導或抑制，是由幾個轉錄因子調節一組脅迫反應基因，或多個轉錄因子共同激活同樣的基因。甜瓜在鹽處理后，最先感應的植物根部中有多種轉錄因子表達上調，包括NAC類、WRKY類、MYB類和AP2/ERF類等［34］。在甜瓜鹽處理轉錄組測序中，我們發現兩個耐鹽性不同的甜瓜品種，在鹽脅迫下均有約20個轉錄因子家族的近百個轉錄因子基因表達發生顯著變化，兩個甜瓜品種既表現特異性，也存在部分重疊［35］。

AP2/ERF是植物對逆境脅迫的響應基因。目前，在甜瓜中共鑒別得到136個AP2/ERF家族的基因。其中：13個AP2亞家族，119個ERF亞家族和4個RAV亞家族［36］。由Mizuno等通過酵母單雜交從不同逆境脅迫處理的甜瓜葉片中分離得到2個ERF亞家族基因：CMe-ERF1和CMe-ERF2。CMe-ERF1可被高鹽、干旱、水楊酸和乙烯誘導表達；CMe-ERF2可被低溫脅迫誘導表達，表明其功能可能與逆境脅迫應答機理相關［37］。

NAC基因家族廣泛分布于植物界，且為植物界所特有。大量報道顯示NAC基因在逆境脅迫中起重要作用，如干旱［38］、鹽分脅迫［39］、冷害［40］等。在甜瓜基因組中含有82個NAC基因，主要集中在第四個亞家族的第二分支。QRT-PCR結果表明，這一分支的9個CmNAC基因有8個受到鹽脅迫的誘導表達，1個受鹽脅迫抑制。轉酵母功能驗證表明其中表達量最高的CmNAC34增加了酵母細胞對鹽的敏感度并抑制酵母的生長，其在逆境中獨特的生理作用還有待研究［41］。

4 問題與展望

植物對逆境的響應是一個復雜的過程。甜瓜作為一種重要的經濟作物，研究其抗逆性具有重要意義。綜上所述，目前已經從甜瓜中鑒別出了多種鹽堿逆境響應基因，尤其是在甜瓜耐鹽性方面，已經通過抑制差減雜交技術及轉錄組測序（RNA-Seq）等技術，鑒別出了許多鹽響應基因，并根據擬南芥相關代謝途徑初步繪制出甜瓜的部分鹽脅迫信號轉導途徑［37］。但是對這些逆境響應基因的具體生理功能和作用機理還了解甚少，需進一步研究。隨著現代分子生物學的迅速發展，可以通過RNAi和超量表達等技術分析不同功能基因對甜瓜抗逆性的影響，了解基因在抗逆中的作用，同時深入探索抗逆候選基因的調控途徑，從而更好地理解甜瓜對于逆境脅迫的響應機制，為甜瓜抗逆基因工程提供線索。

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（責任編輯：程智強）

Research progress on physiological responses of melon under saline stress and their related genes

ZHAO Li-na，ZHANG Fu-rong，MO Fei，HUANG Long-tang，ZHANG Yi-dong*
（School of Agriculture and Biology，Shanghai Jiaotong University；Key Laboratory of Southern Urban Agriculture，Ministry of Agriculture，Shanghai 200240，China）

The paper reviews recent-year advances of researching into the physiological index variations of melon（Cucumis melo L.）under saline stress and their related genes，mainly including osmoregulatory substances and related genes，stress proteins，transcription factors，and so on，so as to provide clues for research on melon’s stress resistance and melon production.

Melon（Cucumis melo L.）；Stress physiology；Salt stress；Review

S652

A

1000-3924（2016）06-176-05

2015-11-13

國家自然科學基金項目（31372079）；上海市自然科學基金項目（13ZR1422400）；上海市園藝學重點學科培育與建設項目

趙麗娜（1989—），女，碩士，研究方向：甜瓜耐鹽分子生理。E-mail：1223445457＠qq.com

*通信作者：張屹東（1971—），男，博士，副研究員，研究方向：植物營養分子生理與逆境生理。E-mail：zhyd＠sjtu.edu.cn