水稻抗白葉枯病種質資源

高杜娟　唐善軍　陳友德　李友榮

（湖南省水稻研究所，長沙410125）

水稻抗白葉枯病種質資源

高杜娟唐善軍陳友德李友榮

（湖南省水稻研究所，長沙410125）

對抗白葉枯病水稻種質資源進行總結，發現我國抗白葉枯病種質資源豐富多樣，抗源來源主要有5個途徑：栽培品種、地方品種、國外品種、野生稻種資源、利用現代技術手段獲得的新種質。最后探討水稻抗白葉枯病種質發掘與利用中存在的問題與今后研究的方向。

水稻；白葉枯病；種質資源

水稻種質資源經過漫長的自然演化和人工選擇，形成了豐富多彩、各具特點的遺傳屬性，蘊藏有豐富的抗病蟲、耐逆境、廣適應性以及優良品質等寶貴基因，是選育高產、優質、多抗新品種的材料基礎，可以為品種改良、生產發展以及相關基礎理論研究提供有價值的信息；隨著水稻白葉枯菌致病性的變異，抗病品種抗性會逐漸喪失。發掘和鑒定新的抗病稻種資源是提高抗病持久性的有效手段。

我國水稻種質資源豐富，但大量的基因資源沒有得到充分的研究和利用。積極鑒定、評價稻種資源，為生產與育種提供更多的優異種質資源，豐富水稻品種的遺傳背景，抵御水稻作物遺傳單一性的潛在危險性，利用現有的生物技術聚合有利基因，改良和創造優異種質，使稻種資源研究與育種利用緊密結合起來。

水稻白葉枯病是一種由黃單胞菌引起的細菌性病害，全生育期都可發生，在大田一般孕穗至抽穗期發病，嚴重影響水稻產量，一般減產10%左右，嚴重時可減產50%。長期的生產實踐表明，優異種質的發掘和利用是水稻育種取得突破性進展的關鍵；掌握較好的抗性基因來源，對水稻品種進行遺傳改良，培育和種植抗病品種是控制白葉枯病發生最有效的措施。因此發掘和利用水稻白葉枯病抗性新種質，對選育抗病品種，保證水稻高產、穩產具有十分重要的意義。通過整理發現水稻白葉枯病抗源來源主要為：一是栽培品種；二是地方品種；三是國外品種；四是野生稻種資源；五是利用現代技術手段獲得的新種質。

1　栽培品種

鑒于抗病的栽培品種較多，將其區分為秈稻和粳稻來看，秈稻的抗源主要有IR系列、BG90-2和特青。

IR系列是指國際水稻研究所育成IR20、IR22、IR26、IR28、IR29、IR30、IR32、IR34、IR36、IR38、IR39、IR40、IR42、IR44、IR46、IR48、IR50、IR52、IR54、IR56、IR58、IR60等一系列抗白葉枯病品種，其中IR50、IR56、IR58和IR60有IR36血緣，IR30、IR32、IR38和IR40有O.nivara野生稻血緣。我國利用IR系列育成了許多優異的水稻品種：以IR26父本育成的威優6號、汕優6號都抗白葉枯病，且推廣面積都在1億畝左右，同時以IR26為親本共育成水稻品種近50個，同時也是我國應用面積較廣的恢復系之一；以IR29為母本的糯稻湘早糯1號中抗白葉枯病；以IR30為親本育成了明恢63、岳恢9113等，有IR30血緣的恢復系測64-7是我國應用較多的恢復系，用它作親本衍生了一大批優良恢復系和品種；以IR36為親本育成的抗病品種有湘早秈3號、HA79317-4、粳秈89、云國1號、鎮秈272；以湘早秈3號、HA79317-4衍生了許多抗病品種和不育系，主要有湘早秈系列品種、嘉育293、嘉育948、贛早秈系列品種、中86-44、龍S、株1S、陸18S等；以IR54為親本育成的金株1號、將恢155、鎮秈232抗白葉枯病。

特青是高抗白葉枯病的秈型常規稻，以其為親本的抗病品種有青二秈、云陸101、特青2號、鹽稻5號、南京15號、豐新占、特三矮2號、粵香占、特秈占2號等。

BG90-2是斯里蘭卡選育的抗病品種，以其為親本的抗病品種有蘇農3037、超產1號、鄂糯7號，恢復系湘恢3399、江恢629等。

粳稻抗源主要有南粳15、南粳11、關東60、日本晴、農墾58以及武運粳7號等。以南粳15為親本的抗病品種有紫金糯、皖粳1號、中百4號；以南粳11為親本的抗病品種有鹽粳2號、鎮稻4號，有其血緣的雜交晚粳春優2號、甬優5號中抗白葉枯病；以農墾58為親本的抗病品種有鄂宜105、農虎6號、蘇州青等，不育系有農墾58S、廣占63-4S等；1995年育成的武運粳7號是一個新的粳稻抗源，用其作親本選育的鎮稻18號、武粳15號、常農粳4號和3號、當育粳10號、晚粳22等抗白葉枯病，以其為父本選育的不育系武運粳7號A也抗白葉枯病，武運粳7號A所配組合常優2號、常優4號、蘇優22抗病，武運粳7號A為母本選育的不育系浙04A抗病。

另外是從近年審定的品種中發掘抗白葉枯種質，我國主要有農業部和湖南、安徽、江蘇、廣東、廣西和云南等省區對區試品種進行了水稻白葉枯病抗性鑒定。國家審定的抗病品種有秀水123、秀水09、鄂早18、浙733、閩巖糯、嘉早935等；湖南審定的湘晚秈3號、粵油絲苗、創香5號等；安徽審定的皖墾糯1號、旱稻906、寶旱1號、富粳1號、揚稻2號等；江蘇審定的寧9213、蘇粳8號、南粳43、蘇優22、嘉991、武育粳18號、華粳4號、武粳15號、寧粳1號、揚輻粳7號、淮稻7號等；廣東審定的黃廣莉占、白粳占、佛稻占、黃廣秀占、粵禾絲苗、桂晶絲苗、玉晶軟占、玉兩優紅寶、五山豐占、固豐占、華航33號；云南省2014年審定靖粳26號、楚粳38號、楚粳37號、塔粳3號、陸育3號、云粳39號、云粳38號、會粳16號、文陸稻26號、云陸140、玉粳17號、云粳35號、麗粳14號、文粳1號、紅稻10號、文稻11號等；浙江審定的寧84等。這些高產優良的抗白葉枯病品種，都可以作為水稻抗白葉枯病的優異種質資源。

2　地方品種

云南是中國稻種優異種質的富集中心，有中國稻種資源核心種質研究的最佳材料。豐矮占、中419、Gayabyeo、Bg91-1、CR203、OM997、PSBRC28、 廣122、滇屯502、Madhukar、云恢290、優27等這些都是優異的抗病種質。湖南地方稻種資源紫谷、背子谷、假螞蚱谷、雙抗紅、工人糯、金錢糯、二百號、江永香稻、冬香糯、香稻、大葉毛、麻殼糯、響殼糯、麻三百粒、東昇高腳、黃麻粘、長子三十粘、紅米糯等均抗白葉枯病［1］。

廣東省地方稻種資源黑君仔、黑谷、高腳早熟、普寧馬龍牙、烏督占、圓身早、大黃谷、黃殼赤、惠州占、慢種快、柑溝種、玻璃占、大子谷、大糯、大南糯、絲花白、龍牙仔、廣西種、龍蝦種、白殼齊眉、早白谷、大熟等不僅抗白葉枯病，而且都兼抗稻瘟病或者稻飛虱。

福建省的卡羅洛、農林系列、京引系列、蔬木、石狩、BL2、矮廣2號、75752、窄葉青糯、龍紫11號等；浙江省的陶墓種、柑棵紅、矮紅稻、矮綠種和天津的葉里藏花、臺灣的C731051都抗白葉枯病。

3　國外水稻品種

國外水稻品種早生愛國3號、八朔糯、A Gu Do、BAEK CHUN、 HIN DA DAK、 Mu An Do、小北、空育101、秋力、新瀉產越光、滕系143以及來自IRRI的 IR3356-22-3-1-2、IR3360-5-3-2-3、IR1545-339-2-2、IR2061-628-1-6-43、IR2070-863-1、IR9828-91-2-3、IR9830-26-3-3，來 自 孟 加 拉 的DV85、BR161-2B-53、BR161-2B-58、BR315-12-1-4-1，來自印尼的B4075D-PN-13-1，來自朝鮮的水源290均抗病，來自印度的RP2151-173-1-8、RP2151-192-1、RP2151-192-2-5、RP2151-33-2還兼抗細菌性條斑病。

4　野生稻種資源

世界上公認的野生稻共有20個種，我國目前已發現3種，即普通野生稻、藥用野生稻和疣粒野生稻。其中普通野生稻與普通栽培稻具有相同的AA型染色體組，在水稻育種中利用較多。李友榮等［1］從江永和茶陵普通野生稻中發現了抗白葉枯病種質6份，并利用其與栽培稻雜交，育成了抗病的優異新種質。林世成等［2］用廣西普通野生稻為白葉枯病抗源，育成多個抗病新品系；馮銳等［3］利用高抗白葉枯廣西普通野生稻材料，選育出抗病的不育新品系。

水稻中第1個被分離克隆的抗病基因，是從長藥野生稻中鑒定的具有廣譜抗性的抗白葉枯病基因Xa21［4］；從普通野生稻中發現了一個抗性強、抗譜廣的種質，克隆了抗病基因Xa23，并得到了近等基因系CBB23。覃寶祥等［5］利用多菌系鑒定發掘出多個抗多菌系的廣西普通野生稻種質。藥用野生稻的絕大多數種質都對白葉枯病表現為抗至中抗褐變類型；疣粒野生稻更是整個生育期都對白葉枯病高抗甚至免疫，利用其體細胞與粳稻品種8411雜交獲得了高抗所有栽培稻抗性基因均不能抵御的P6小種的新種質［6］。從小粒野生稻中也發掘了Xa27［7］等幾個抗病基因。

5　利用現代技術手段獲得的新種質

5.1近等基因系以感病品種IR24為背景，獲得了一系列單基因或雙基因、多基因聚合的近等基因系，分別為IRBB1（Xa1）、IRBB2（Xa2）、IRBB3（Xa3）、IRBB4 （Xa4）、IRBB5（xa5）、IRBB7（Xa7）、IRBB13 （Xa13）、IRBB21（Xa21）、IRBB27（Xa27）、IRBB24 （Xa4+Xa21）、IRBB50（Xa4+xa5）、IRBB51（Xa4+xa13）、IRBB52（Xa4+Xa21）、IRBB53（xa5+xa13）、IRBB54 （xa5+Xa21）、IRBB55（xa13+Xa21）、IRBB56 （Xa4+xa5+xa13）、IRBB57（Xa4+xa5+Xa21）、IRBB58（Xa4+xa13+Xa21）、IRBB59（xa5+xa13+Xa21）、IRBB60（Xa4+xa5+xa13+Xa21）。

以金剛30為輪回親本獲得的含抗病基因Xa23的近等基因系CBB23［8］。

5.2利用MAS獲得的抗病種質單基因抗病種質：我國育種家將Xa21轉育到明恢63、6078、中恢218、蜀恢527、R8006、R1176、93-11和輻恢838等恢復系中，選育出一批白葉枯病抗性明顯增強的恢復系，并測配出多個抗病、高產雜交稻新組合；育成帶Xa21基因的恢復系R8006和R1176，所配組合中優6號、中優1176表現抗病優質高產［9］；將廣譜抗性基因Xa21導入光敏核不育系3418S，得到抗病且經濟性狀優良的不育系［10］；育成攜帶抗白葉枯病基因Xa23不育系先抗A和天抗A［11］；將Xa23轉移到不育系培矮63S及恢復系9311等背景，獲得抗白葉枯病的改良系。

雙基因或多基因聚合的種質：育種家們將Pi9與Xa23導入閩恢3189、閩恢3229和閩恢6118，獲得多個導入單基因或雙基因的改良系［12］；將抗稻瘟病主基因與Xa23基因導入明恢86、蜀恢527和浙恢7954中，獲得了5個抗兩病的雙基因或多基因聚合系［13］；選育了攜有Xa21/Xa23雙基因純合穩定的新品系R106；將Xa21和Xa4聚合到感病恢復系綿恢725中，得到了蜀恢207等4個高抗的姊妹系［14］；將抗稻瘟病基因Pi2和抗白葉枯病基因Xa7、Xa21、Xa23滲入到3個優良的水稻光溫敏核不育系C815S、廣占63-4S和華328S中，創建了一系列抗性明顯改良的不育系新材料［15］。

5.3人工突變H.Nakai等［16］通過物理誘變獲得抗病誘變體M41，S.Taura等［17］利用化學試劑處理獲得抗病種質XM5和XM6，D.Y.Gao等［18］利用白葉枯病菌液為選擇壓獲得了抗病的體細胞無性變異系HX3。

目前，經國際注冊確認和期刊報道的水稻白葉枯病抗性基因共38個。其中，26個為顯性基因 Xa，其他為隱性基因xa。有5個基因是從野生稻種資源中鑒定的：Xa21是從長藥野生稻中鑒定的，Xa23是從普通野生稻中鑒定的，Xa27t是從小粒野生稻衍生系中鑒定的，Xa29t是從藥用野生稻中鑒定的，Xa35t是從小粒野生稻中鑒定的。在免疫或高抗的疣粒野生稻中也發現了一些抗病新基因。3個基因（xa19、xa20和Xa25t）是利用人工突變方法獲得的，其他的是從栽培稻或水稻地方品種中鑒定的。已被定位的抗性基因有24個，其 中 Xa1、xa5、xa13、xa25、Xa21、Xa3/Xa26、Xa10、Xa23、Xa27等10個基因已成功克隆，目前已克隆的這些抗病基因編碼不同類型的植物抗病蛋白，表達方式也各不相同，表明水稻抗白葉枯病基因在進化上存在著保守性和趨異性，暗示白葉枯抗病機制的復雜性和多樣性［19］。抗病稻種資源的發掘對減少農藥施用、水體污染，對維護自然生態、農田生態、農業生態具有重要作用，對農副產品安全和人類健康也有積極意義，有利于水稻生產的優質安全。

我們之前對近30年國家區試和省區試品種的白葉枯病抗性進行總結發現，抗病品種逐年減少，抗性頻率逐漸下降，且審定推廣抗病品種的抗源比較單一，主要是IR系列。本文列出的水稻抗白葉枯病種質資源只是偌大的稻種資源庫中的一小部分，如何進一步發掘和創制抗源，如何進一步有效利用這些抗病種質培育抗病良種，如何加強分子遺傳研究和傳統育種的聯系，使其在生產上發揮作用，解決推廣品種抗性減弱、抗性基因單一化等問題，以減少病害危害并預防未來大爆發的風險，是我們仍需繼續努力的方向。

文中除文獻提到的品種和性狀，其他如區試品種等的特征源于國家水稻數據中心、中國水稻品種及其系譜數據庫，http：//www.ricedata.cn/variety/。

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農業部國家水稻品種區試項目；湖南省水稻品種區試項目；湖南省農業支撐計劃項目（2015NK3046）

2016-06-06）