忍冬屬植物抗逆性及園林應用研究進展

胡愛雙，王文成*，孫宇，郭艷超，李海山，楊雅華

（1.河北省農林科學院濱海農業研究所，唐山市植物耐鹽研究重點實驗室，河北唐山063299；2.河北省農林科學院，河北石家莊050051）

忍冬屬植物抗逆性及園林應用研究進展

胡愛雙1，王文成1*，孫宇1，郭艷超1，李海山2，楊雅華1

（1.河北省農林科學院濱海農業研究所，唐山市植物耐鹽研究重點實驗室，河北唐山063299；2.河北省農林科學院，河北石家莊050051）

忍冬屬植物花、果、葉俱優，觀賞價值高，具有多種抗逆特性。詳述了忍冬屬植物在抗旱、耐瘠薄、抗寒、耐鹽及抗重金屬方面的研究進展，總結了提高其抗逆性的途徑和方法，探討了其觀賞特性及園林應用方式，可為其種質創新和園林應用提供參考。

忍冬屬；抗逆性；園林應用；研究進展

全世界的忍冬屬（Lonicera Linn.）植物約有200種，分布于歐洲、北美洲、亞洲和非洲的溫帶和亞熱帶地區。我國有98種，廣泛分布于全國各地，以西南部種類最多[1]。該屬多為落葉（或常綠）灌木或藤本植物，少有喬木，大多花色迷人，葉色秀麗，氣味清香，是花、果、葉俱優的觀賞植物。此外，該屬植物根系發達，耐旱、耐瘠薄并有一定的耐鹽堿能力，部分種還具有富集重金屬離子、滯塵抑菌的作用，極具開發利用價值[2，3]。目前，已有很多人進行了相應研究。作者通過查閱大量文獻和實地調查，對忍冬屬植物抗逆性和園林應用方面的研究進展進行綜述，旨在為該屬植物種質創新和更廣泛的園林應用提供參考依據。

1　忍冬屬植物的抗逆性

忍冬屬植物資源豐富，分布范圍廣，具有眾多抗逆特性，對其抗性生理的研究多集中于抗旱、耐瘠薄、抗寒、耐鹽等方面，抗重金屬毒害方面也有相關研究。

1.1抗旱性

在影響植物生長發育的諸多生態因子中，水分虧缺影響最為重要，超過其他脅迫因子之和[4]。當植物長期受到水分脅迫時，葉片的形態結構會發生一定的變化。王建偉等[5]研究表明，隨著土壤含水量的降低，金銀花的葉面積降低，而葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素總量、比葉重都升高，金銀花通過減小葉面積，增加葉綠素含量、加大比葉重來保持一定的碳積累以便適應土壤干旱脅迫。彭素琴等[6]采用土壤干旱脅迫方法，測定不同品種金銀花離體葉保水力、蒸騰速率、氣孔導度等指標，得到類似的結果。

有學者對多種藤蔓植物的耐旱性進行了系統研究，認為忍冬類植物的抗旱性明顯優于其他植物。叢日春等[7]對北方常見的18種攀援植物進行了6個抗旱性指標的比較，并用系統聚類法進行了分析，結果表明，臺爾曼忍冬、布朗忍冬與忍冬的水合補償點較低，具有較強的吸水和保水能力。梁松杰[8]對北方地區8種藤本忍冬抗旱性進行了比較研究，通過葉片解剖結構、生理生態指標的測定，得出金銀花、紅白忍冬、淡紅忍冬有較強的忍耐水分虧缺能力，抗旱性最強。布朗忍冬、臺爾曼忍冬、垂紅忍冬抗旱性次之，金紅久和盤葉忍冬抗旱性相對較差。駱建霞等[9]比較了干旱脅迫下的蔓生紫薇和亮葉忍冬2種植物生長量及生理特性，發現蔓生紫薇相對生長量較小，干旱脅迫下的受抑制程度明顯大于亮葉忍冬，且前者的抗旱性小于后者。對于這一結果，王丹等[10]通過石蠟切片的方法對兩種植物葉片解剖結構進行了觀察，發現干旱脅迫下，葉片、主脈厚度均明顯變薄，葉片解剖結構在各抗旱指標上表現出明顯差異。姚正陽等[11]以盆栽韃靼忍冬和金銀忍冬幼苗為材料，測定干旱脅迫下的生理生化指標，試驗數據顯示，2種灌木幼苗葉片的水分飽和虧缺（WSD）在干旱脅迫初期差異不顯著，隨著干旱脅迫的加重，金銀忍冬葉片的WSD顯著高于韃靼忍冬。干旱脅迫20 d時金銀忍冬、韃靼忍冬的質膜相對透性和MDA含量分別增加85.5%、83.1%和39.8%、32.0%，從而得出韃靼忍冬的抗旱能力強于金銀忍冬的結論。彭素琴[12]采用聚乙二醇人工模擬水分脅迫，研究了不同種金銀花幼苗對水分脅迫的生理反應，結果發現，隨著水分脅迫的加劇，金銀花各品種的葉綠素含量均有不同程度的下降，內蒙古金銀花POD活性呈先升后降趨勢，麻江和花溪2號總體呈下降趨勢。硝酸還原酶活性、根系活力下降，質膜透性、膜傷害程度呈上升趨勢，但幅度不同。劉志梅[13]以紅花金銀花、京紅久金銀花和黃花金銀花的盆栽苗為試驗材料，測量干旱脅迫下3種金銀花生理生化指標和葉綠素熒光參數，利用模糊數學隸屬函數法對3種金銀花的耐旱力進行排序，其結果為：紅花金銀花＞京紅久金銀花＞黃花金銀花。

1.2耐瘠薄性

忍冬屬植物可生長于條件相對惡劣的沙灘、丘陵地帶，在石漠化地區亦有很強的存活力。喀斯特生境具有干旱、缺水、土層淺等特征，只有抗逆性、適應性強的植物才可生存。忍冬屬植物就具備這種能力，可在此生境中地生長發育良好[14]。忍冬屬植物根系發達，在沙灘、丘陵地帶長期種植，可疏松土壤，改善土壤通氣狀況，加深活土層，減少水土流失，改良土壤，改善生態環境。據報道，在片麻巖強度侵蝕區栽植忍冬，5 a后植被覆蓋度可達91.7%，蓄水效率達43.2%，蓄水保土效果明顯。石漠化嚴重地區，栽植忍冬，其枝葉可蔓牽于石塊上，有利于治理荒漠化石山和改善石山地區的生態環境[15，16]。

1.3抗寒性

植物體內代謝需在一定溫度下才能進行，所以溫度對植物代謝具有重要影響，進而決定植物的生長發育進程。忍冬葉片“凌冬不凋”，故名忍冬，有一定的抗寒性。生產實踐發現，忍冬植株在-10℃時部分葉片仍不凋落，在-20℃時能安全越冬，在3℃以下時植株生理活動微弱。人為設定降溫梯度來誘導忍冬植株的抗寒性時，發現隨著溫度的降低，其組織超氧化物歧化酶活力、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、可溶性蛋白含量，以及相對電導率均有一定積累與提高，說明具有較強的抗寒性[17]。寧夏林業研究所對忍冬屬植物進行引種時，發現韃靼忍冬、臺爾曼忍冬在-30℃條件下能正常越冬且表現良好[18]。藍靛果忍冬（L.caerulea）是比較耐寒的忍冬屬植物，主要分布于寒帶地區，已被成功引種到蒙古國。前人對其引種馴化，并進行低溫觀察記錄，發現其不僅能忍受-50℃的低溫，而且能忍受氣溫的劇烈變化，即使是在花期，也能忍受-8℃的低溫[19]。

1.4耐鹽性

一般抗旱性強的植物也較耐鹽堿。鮑雅靜等[20]對不同NaCl濃度（0%、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%）脅迫下金銀花的表觀特征進行了觀察記錄，發現鹽水澆灌1 d后，各處理部分葉片出現枯黃或邊緣枯黃的現象，5 d后各處理均出現輕微萎蔫，其葉綠素含量隨著鹽濃度的增加呈現增加的趨勢，之后趨于穩定，表明金銀花對鹽脅迫有一定的耐性，這與季靜等[21]的研究結果相一致。程淑娟等[22]以紅白忍冬和郁香忍冬盆栽苗為試驗材料，研究了不同NaCl濃度脅迫對兩者生理指標的影響，從而比較它們的耐鹽性，結果表明，在鹽脅迫條件下，兩種植物均能啟動抗氧化酶系統來清除活性氧，降低氧化脅迫的傷害。同時，相對于郁香忍冬，紅白忍冬通過快速上調抗氧化酶活性，降低鹽脅迫對膜脂的過氧化作用，來保持膜的完整性，從而更好地抵御氧化損害而更耐受鹽脅迫。劉文婷等[23]研究了不同濃度鹽脅迫處理對金銀花葉片綠原酸含量的影響，數據顯示綠原酸含量有低鹽下降、高鹽上升的趨勢。表明忍冬植株對鹽環境有一定的應激性。截至目前，雖有部分研究人員對忍冬屬進行了耐鹽研究，但關于忍冬屬植物精準耐鹽能力的鑒定尚未見報道。

1.5抗重金屬毒害

隨著人類社會的發展和工業化進程的加快，土壤重金屬污染日益嚴重。篩選耐重金屬植物已迫在眉睫。對忍冬植株的根部與地上部進行的試驗研究發現，不同濃度鎘（Cd）處理的忍冬植株與對照組相比并無顯著差異。無論水培還是土培，較高濃度Cd處理的忍冬植株均有很好的耐性。水培時，營養液中Cd濃度為25 mg/L時，忍冬植株地上部Cd含量接近300.00 μg/g；土培時，當土壤中Cd濃度為50 mg/kg時，植株地上部Cd含量遠遠高于Cd超富集植物的臨界含量標準，表明忍冬植株具備Cd超富集植物的特征[24，25]。從整體上看，Cd脅迫促進了忍冬根中Fe含量增加，而Mn、Cu和Zn含量有所下降；與對照相比，葉中Cu含量降低，Fe、Mn和Zn的含量在低濃度Cd處理下增加，但會隨Cd處理濃度的增加而減少。忍冬根、莖、葉、花等器官對Cd都有富集作用，其富集能力為莖＞根＞花＞葉[26，27]。

2　提高忍冬屬植物抗逆性的途徑

2.1化學調控

研究發現，一些具有調節功能的化學物質能增強植物的代謝活性，提高其抗逆性。這些化學物質按其化學組成和生物活性可分為3類：植物生長調節劑、無機化合物和有機化合物。同時，研究還發現植物處于鹽分脅迫時，激素含量會發生變化，如生長素、細胞分裂素合成減少，脫落酸、乙烯增加[28]。謝亞軍等[29]在研究滲透脅迫對金銀花離體葉片保護酶活性影響時，發現外源激動素（KT）在一定程度上可以減緩聚乙二醇（PEG）的滲透脅迫，說明激素在鹽分脅迫反應中有著重要的作用。

2.2生物技術

近年來科學家利用分子生物學和生物化學的手段已發現并分離了許多與植物水分脅迫相關的基因，與植物抗旱耐鹽相關的基因也被克隆和分析。目前已報道的與植物抗旱、耐鹽性相關的基因可分為4類：滲透保護物質生物合成的基因、與信號傳遞和基因表達相關的調控基因、編碼與水分脅迫相關的功能蛋白基因、與細胞排毒抗氧化防御能力相關的酶基因[30]。通過轉基因技術將這些基因轉到植物中異源表達，可顯著提高轉基因植物的抗逆能力。利用基因工程技術改進植物體內逆境應答基因產物水平已成為培育抗逆性新品種的一種手段。至今，已有不少植物成功導入相關抗旱基因且抗旱程度也有所提高，如水稻、煙草、棉花等，但在忍冬屬植株上的研究還很少。

3　忍冬屬植物的園林應用

3.1冬屬植物的觀賞特性

忍冬屬植物是花、果、葉俱佳的觀賞植物，由于不同品種花期、果期不同，所以其觀賞時間較長，觀賞景致較多。部分品種如金銀木秋后紅果滿枝，晶瑩剔透，鮮艷奪目，掛果期長，經冬不凋，與瑞雪相輝映，可形成四季觀賞的效果。根據忍冬屬植物的觀賞特性，可將其分為觀花和觀果兩大類。

觀花可以從花型、花色、花序等方面來看，忍冬屬植物的花徑跨度從幾毫米到幾厘米不等，大的可達到9cm，如盤葉忍冬（L.tragophylla），其花徑為5～9 cm，如此大的花型給人以莊重的感覺。花型小的只有幾毫米，如下江忍冬（L.modesta）其花徑僅1～2.5 mm，給人以小巧玲瓏、秀氣幽靜的視覺感受。該屬植物的花冠形狀多為鐘狀、筒狀或漏斗狀，花朵以不同的花序方式著生在枝端，形成簇簇花團，成為一道道亮麗的風景。花色有白、黃白、黃、橙黃、紅、粉紅、紫紅、紫、黑紫等，不同月份可觀賞到不同顏色的花朵。以北京為例，4月可觀賞到白色的長白忍冬、粉色的北京忍冬，5月可觀賞到粉紅色的韃靼忍冬、淡紫色的巖生忍冬，紫紅色的華西忍冬，6～7月可欣賞到金黃色的金花忍冬、盤葉忍冬、金銀忍冬。此外，橙色的臺爾曼忍冬花期從5月一直持續到11月。

果實的觀賞性主要包括果形和果色。忍冬屬果實形狀大多為橢圓、卵圓或圓球形，且常常2個果實一起并生于葉腋處；晶瑩剔透的果實掛滿枝條，給人以豐收在望的喜悅感受。果色有白、黃、橙黃、鮮紅、紫紅、藍紫、黑紫等多種顏色，具有很高的觀賞價值。同時忍冬屬植物的果期較長，從春到冬，四季都可以觀賞到美麗的果實。

3.2忍冬屬植物觀賞特性優良品種的篩選

根據花和果的觀賞特性分析，得出適合重點開發的優良類型有：大花型的華西忍冬（L.webbiana）、貫月忍冬（L.sempervirens）、盤葉忍冬，花形獨特的黃花忍冬（L.chrysantha）、京紅久（L.heckrottii‘America Beauty’）、冠果忍冬（L.stephanocarpa Franch）、北京忍冬（L.elisae），花黑紫色的華北忍冬（L.tatarinowii），花能顯著變色的金銀忍冬，花具香氣的苦糖果忍冬（L.stanishii Carr）、郁香忍冬，白色果實的蕊被忍冬（L.gynochlamydea），藍色果實的藍靛果忍冬，春天結果的櫻桃忍冬（L.fragrantissima subsp. phyllocarpa），小葉紅色、葉脈紅色的紅脈忍冬（L. nervosa Maxim.），幼枝帶紫色的紅白忍冬、袋花忍冬（L.saccata）等。

3.3園林應用方式

3.3.1樹樁盆景忍冬屬植物的枝干蒼勁有力、蜿蜒古樸，加之其具有較高觀賞價值的花、葉、果，自然成為制作盆景的上好材料。忍冬屬如金銀花、西藏忍冬等的盆景，會給人營造出一種古樸、典雅的氛圍。

3.3.2垂直或藤架綠化忍冬屬的許多種為藤本植物，歐美國家早在18世紀就已開展了藤本忍冬的育種，并選育出了許多觀賞價值高的品種，廣泛應用于城市綠化中。我國對藤本忍冬的研究與應用相對較少，將藤本忍冬應用于垂直綠化和藤架綠化可軟化房屋等建筑的棱角，使建筑與植物融為一體，有效遮掩一些不美觀的物件[31]。該屬植物多具有枝葉繁茂、花果艷麗、芳香宜人的特點，作為垂直或藤架綠化植物，可創造更多綠化空間，達到遮陽納涼、美化環境的效果[32]。此應用方式可選用常綠的滇西忍冬（L.buchananii）、垂紅金銀花、忍冬等[33]，也可選擇落葉但花果艷麗的臺爾曼忍冬、貫月忍冬等[34]。

3.3.3綠籬、道路綠化綠籬在綠化中主要起分隔空間、遮蔽視線、美化環境以及防護等作用。唐古特忍冬（L.tangutica）、紅花忍冬（L.rupicola var.sy原ringantha（Maxim.）Zabel.）、毛藥忍冬（L.serreana）、四川忍冬（L.szechuanica）、華西忍冬、藍靛果忍冬等常綠灌木枝葉繁茂，比較適合做綠籬。道路綠化作為城市園林中重要的組成部分，直接關系到城市的形象，已越來越被重視。早花忍冬是30種北方常見景觀樹種中殺菌力最強的樹種之一，藏花忍冬具有較強的SO2吸收能力，金銀忍冬的葉表皮有溝狀組織、密集纖毛，具有較強的滯塵能力[35，36]。因此，早花忍冬、藏花忍冬、金銀忍冬是良好的道路綠化樹種，春季不僅可以形成繁花滿樹、芳香四溢的效果，而且可除菌抑塵、凈化空氣；秋后亦會呈現紅果滿枝頭，晶瑩剔透的景觀，與瑞雪相輝映。

3.3.4邊坡綠化邊坡指的是公路或鐵路兩側的斜坡，其穩定性關系到公路的使用壽命，亦對車輛的行駛安全有較大的影響。邊坡綠化是加強其穩定性的關鍵手段之一。忍冬屬植物有較好的抗旱性，且落地生根能力強，根系發達，對土壤有較強的附著能力，能起到防止水土流失、防止路基滑坡的作用[37]。因此，該屬植物是邊坡綠化的首選植物，應用種可為忍冬、紅白忍冬和滇西忍冬等。

3.3.5公園綠化忍冬屬植物既有常綠又有落葉類型，既有灌木也有藤本，因此在公園中的應用類型較多。藤本植物根據莖木質化程度不同及纏繞特性差異，可進行多樣的造型，如利用鋼筋、鐵絲等做成高低錯落、大小不同的“蘑菇房”、“清涼傘”等的支架，其邊緣種植不同藤本忍冬，便可形成上述的造型。像盤葉忍冬和丁香葉忍冬（L.oblata）因其特殊的適應能力可在石山上生長，因此可種植于假山之類的觀賞景觀中[38]。有獨特個體美的灌木類型如金銀木可以孤植于草地、水邊等地進行突顯。有的灌木類型，還可以進行群植。群植時可與其他花灌木樹種搭配。忍冬屬植物的顯著特征是既可觀花又可觀果，夏季繁花似錦，秋季果實鮮艷欲滴，成叢點綴于園林綠地中，既活躍了氛圍又豐富了景觀效果，金銀木、紅花忍冬、西藏忍冬等組成的花灌木叢林，因其不同花期、不同花色，效果較好[39]。另外忍冬屬也可與其他屬植物混合栽培，如與蘋果屬、栒子屬、薔薇屬的一些植物種類混合栽培，可豐富各季的色彩與景觀[40]。

4　存在問題與應用前景

忍冬屬植物適應性較強，具有眾多的抗逆性表現，但目前大多數研究集中于藥用植物忍冬，對該屬其他觀賞價值較高植物的抗逆研究相對較少，逆境環境中的園林應用研究則更少。忍冬屬植物的觀賞價值已引起許多單位重視，但將其作為園林應用也僅在城市公園和大學校園有零星栽植，而街頭綠地、居住區綠化還很少見，未能將其作為骨干樹種進行應用。另外，許多觀賞價值高的忍冬屬植物尚未開發利用；造景手法單一、景觀豐富性不足的問題也比較突出。

隨著社會的進步，居民物質文化水平的提高，人們希望搞好城市綠化，改善生活環境的愿望越來越強烈，然而北方地區，尤其是濱海城市環境條件比較惡劣，鹽漬化程度較重，可利用綠化樹種很少。這就為適應性強，觀賞價值高，具有眾多抗逆性表現的忍冬屬植物的開發利用提供了較大空間。在今后的研究中還需加強對忍冬屬植物的抗逆性，特別是耐鹽性研究，并與園林綠化相結合，探討其在園林造景中的多形式應用，從植物造景入手，充分發掘其景觀優勢，從而進一步豐富城市園林景觀。

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Study Advances of Stress Tolerance and Garden Application on Honeysuckle（Lonicera spp.）

HU Ai-shuang1，WANG Wen-cheng1*，SUN Yu1，GUO Yan-chao1，LI Hai-shan2，YANG Ya-hua1
（1.Institute of Coastal Agriculture，Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Key Laboratory of Plant Salt-tolerance Research of Tangshan，Tangshan 063299，China；2.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijiazhuang 050051，China）

The flower，fruit and leaves of honeysuckle（Lonicera spp.）are excellent，with high ornamental value and multiple stress tolerance characteristics.On one hand，this paper details the progress of tolerate drought，resistant infertile，tolerate cold，resistant salt soil and tolerate heavy metals，also summarizes the way and means to improving its stress tolerance.On the other hand，the paper analyze its ornamental characteristics and landscape application mode，provide a reference for germplasm innovation and garden applications of honeysuckle.

Lonicera；Stress tolerance；Garden application；Study advance

S688

A

1008-1631（2016）05-0031-05

2016-04-14

唐山市社會發展科研計劃項目（16130203A）

胡愛雙（1986-），女，河北饒陽人，研究實習員，碩士，主要從事園林植物逆境生理生態及育種研究。Tel：0315-8723251；E-mail：hash0207@163.com。

王文成（1961-），男，河北蔚縣人，研究員，主要從事耐鹽綠化植物資源種質創新及利用研究。Tel：0315-8723251；E-mail：bhswwc@163.com。