玉米致死性壞死病研究進展

李耀發，高占林，黨志紅，安靜杰，潘文亮，柳春紅，趙璞，馬春紅*，E.O.Ouma，Samuel Gudu

（1.河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河北保定071000；2.河北省農林科學院遺傳生理研究所，河北省植物轉基因中心，河北石家莊050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性壞死病研究進展

李耀發1，高占林1，黨志紅1，安靜杰1，潘文亮1，柳春紅1，趙璞2，馬春紅2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3

（1.河北省農林科學院植物保護研究所，河北省農業有害生物綜合防治工程技術研究中心，農業部華北北部作物有害生物綜合治理重點實驗室，河北保定071000；2.河北省農林科學院遺傳生理研究所，河北省植物轉基因中心，河北石家莊050051；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

玉米致死性壞死?。∕LND或CLND）先后在美洲和非洲嚴重暴發成災，造成重大經濟損失，該病在我國存在著巨大的潛在隱患。作者根據近年來國內外有關MLND（或CLND）的研究報道，對其病原種類、地理分布、發病癥狀、檢測方法、生物學特性和防治技術等進行了綜述，并就我國對于該重大潛在病害的預防和控制提出了建議。

玉米；致死性壞死病；褪綠斑駁病毒；研究進展

玉米致死性壞死?。╩aize lethal necrosis disease，MLND），也有人稱為CLND（corn lethal necrosis disease），近年來先后在美洲、非洲等多個國家相繼暴發成災，逐漸引起了全世界的廣泛關注。以東部非洲國家肯尼亞為例，2012年MLND在該國造成了90%以上的玉米產量損失，約12.6萬t，折合約5200萬美元[1]。在亞洲，中國和泰國等地也發現了該病害的發生為害。在我國，MLND僅發現于云南省和臺灣地區，并未見大范圍的擴散傳播，但是從各地海關監測情況來看，仍存在巨大的潛在隱患[2，3]。據估算，MLND對我國潛在的經濟損失將達140.95億元人民幣。作者對MLND的病原種類、地理分布、發病癥狀、檢測方法、生物學特性和防治技術等進行了綜述，并就我國對該重大潛在病害的預防和控制提出了建議。

1　MLND的病原種類和地理分布

1.1病原種類

MLND是由玉米褪綠斑駁病毒（maize chlorotic mottle virus，MCMV）單獨侵染或者與馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）病毒復合侵染造成，如甘蔗花葉病毒（sugarcane mosaic virus，SCMV）、小麥線條花葉病毒（wheat streak mosaic virus，WSMV）、玉米矮花葉病毒（maize dwarf mosaic virus，MDMV）[4～6]。2種病毒復合侵染后造成的MLND對玉米植株的為害較MCMV單獨侵染明顯加重[7，8]。

MCMV是番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）玉米褪綠斑駁病毒屬（Machlomovirus）的模式種[9，10]，該病毒與香石竹斑駁病毒屬為近緣種。MCMV粒子外形為球形（或六邊形），衣殼蛋白分子量為25 kDa[11]，內含1條長4.4 kb的單鏈正義RNA[11，12]。通過對其蛋白結構進行電鏡掃描發現，與病毒傳播相關的組分可能存在于蛋白表面的58-SATTAD-63、198-PKASATQAV-206和76-FPAGTPPRY-83上[13]。SCMV為馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬的既定成員，線狀無包膜，長700～760 nm，直徑13～14 nm，單鏈RNA[14]。WSMV為馬鈴薯Y病毒科小麥花葉病毒屬（Tritimovirus）的模式種，線形粒子，無包膜，長690～700 nm，直徑15 nm，單鏈RNA長度9.4～9.6 kb，3’端為Poly（A）[15]。MDMV也屬于馬鈴薯Y病毒科馬鈴薯Y病毒屬[16]，線形粒子，長750 nm，直徑13 nm，單鏈RNA[17]。

1.2地理分布

MLND早期發生為害僅限于美洲，1973年在秘魯首次發現[18]，之后美國（1976年）[7]、阿根廷（1982年）[19]、巴西（1983年）[20]、墨西哥（1987年）[21]等相繼報道；2004年傳至亞洲的泰國[2，9]，我國于2009年開始發現[2]，但僅發現于云南省和臺灣地區[2，3]；2011年在非洲首次發現，同年9月在東非肯尼亞大裂谷地區最早暴發[22]，隨后該國的Bomet、Naivasha、Narok、Chepalungu、Sotik、Transmara、Bureti、Nakuru、Konoin、SouthNarok、MathiraEast、ImentiSouth Districts and Nyeri等地區相繼發現[6]，至2015年該病已在烏干達[23]、坦桑尼亞[6]、布隆迪[6]、盧旺達[24]、剛果[25]和埃塞俄比亞[26]等多個國家傳播蔓延。

2　MLND的發病癥狀和鑒定方法

2.1發病癥狀

玉米從苗期到成熟期的整個生育階段對MLND均很敏感，苗、莖、葉和穗等部位均可感染該病害。感病玉米植株葉片癥狀表現為逐漸失綠、變黃，整片葉表現呈黃綠相間的斑駁條斑[17]。細長的黃色條紋與葉脈平行，條紋可能合并形成褪綠斑駁條斑，進一步導致葉片壞死[27]，出現枯心癥狀和植株死亡[28]，或植株早衰。植株不能抽雄或雄性不育，形成畸形雌穗或不能形成雌穗[4，28]，果穗不能結實或腐爛[28]。

2.2鑒定方法

MLND的常規檢測方法是癥狀判斷。但是，MLND引起的某些癥狀與一些非病毒引起的生理性病害癥狀相似，如花葉、褪綠、萎縮等，所以，僅從癥狀上來識別該病害往往缺乏足夠的證據。另外，一些不適宜的環境因子、蟲害損傷、空氣污染、除草劑藥害和其他病菌侵染等也可能造成類似癥狀。此外，該病害癥狀表現或許較輕或受感染的植株也可能暫時未表現癥狀，或者不同的病毒在同一植株上可能引起相同的癥狀[29]。因此，血清學和分子生物學檢測方法常被用于該病害的檢測與鑒定。

利用血清學方法進行植物病毒的檢測和診斷起源于20世紀60年代[30]。在血清學方法中，酶聯免疫法（ELISA）因靈敏性高、專一性強、成本低、操作簡便[29]而被廣泛用于植物病毒的檢測，目前該方法已應用于WSMV[31，32]、MCMV[2，25，33，34]、SCMV[25，34，35]和MDMV[16，36]的檢測。但是，Adams等[34]采用DAS-ELISA方法對肯尼亞MLND感染玉米植株進行鑒定時卻表現為陰性，試驗未取得成功。而隨后，Mahuku等[26，37]采用相同的方法，成功地應用多克隆抗體對東非玉米進行了MCMV和SCMV侵染鑒定。雷屈文等[38]采用DAS-ELISA方法在對從泰國入境的玉米種子進行檢測時發現MCMV檢出率為2%。目前，血清學方法已被多個國家用于MLND的進出口檢疫中。

PCR（polymerase chain reaction）和NGS（next generation sequencing）是2種基于分子生物學的診斷方法，已被用于包括MLND在內的植物病毒的鑒定[23，25，26，34，37，39]。1989年獲得MCMV全核酸序列，在此基礎上成功采用real-time PCR檢測玉米種子和葉片中的MCMV[24，39]。之后，RT-PCR被用于鑒定和檢測玉米的MCMV和SCMV[23，26]，甘蔗和玉米的MCMV[2，13]，玉米和高粱的SCMV。NGS法被用于MLND鑒定和特征研究時發現，肯尼亞MCMV與中國云南省MCMV株系相似度超過了96%，但是與美國品種卻有很大不同，而肯尼亞SCMV也與中國株系非常相似[34]。

Zeng等[40]報道了一種基于表面等離子體共振技術（surface plasmon resonance，SPR）的MCMV快速檢測技術，該技術省去了復雜的樣品前處理程序，可對MCMV病毒進行快速、準確的檢測。Huang等[41]利用石英晶體微天平作為生物傳感器，同樣實現了快速、準確檢測MCMV。Liu等[42]先后報道了采用未改性金納米粒子（unmodified gold nanoparticles，AuNPs）方法和比色法進行MCMV的檢測，2種方法專一性均非常高，在供試樣品中具有極高重復性，操作簡便，并且可用肉眼直接觀察植物組織中的MCMV。

3　MLND的生物學特性

3.1傳播特性

MCMV主要通過玉米甲蟲[33，43]、根葉甲[20，43，44]、薊馬[44]、蚜蟲[39，45～47]和蛀干螟蟲傳播。MCMV和SCMV主要通過蚜蟲以非持久性傳播[48]，而薊馬傳播MCMV則屬于半持久性。WSMV的傳播則依靠螨類以持久性傳播[15]。另外，被感染的土壤和種子也可成為該病的毒源[33，49]。此外，農事活動也可能使得該病進一步擴散傳播。

在作物種植間歇期，MLND病毒可存活在被侵染的玉米病殘體、土壤和其他禾本科寄主作物如高粱[46]、谷子[5]、石茅[45，46]、龍爪稷及禾本科雜草上[50]。這些作物或雜草上的MLND病毒均可繼續侵染下茬玉米作物。

3.2侵染特點

一般來說，昆蟲取食和農事操作的損傷均可對MLND的侵入起幫助作用，而帶毒昆蟲可將該病毒在田間快速傳播。蚜蟲常以非持久性方式進行馬鈴薯Y病毒的傳播[48，51]。玉米甲蟲則通過唾液進行病毒傳播[51]，其僅可取食新鮮植株以傳播該病毒，且不能卵傳。MLND病毒一旦進入細胞，其病毒蛋白殼便被脫掉，核酸馬上進入細胞核膜，并隨著玉米DNA的復制而開始復制。由于MLND病毒為RNA鏈，它們首先模仿玉米DNA將自已的RNA變成cDNA。當更多的病毒粒子合成后，它們便在細胞間擴散，而在玉米植株內，它們是通過韌皮部傳送的。

在玉米生長季內或生長季之前，MLND病毒可在高粱、小米、甘蔗等其他禾本科寄主作物上進行病毒的復制和擴增。

4　MLND的綜合防控措施

4.1種子檢疫

MCMV是我國檢疫性植物病毒，目前，在我國僅云南省和臺灣地區有報道，尚未見擴散至其他省市（自治區）[2，3]。MCMV與WSMV等病毒混合侵染發生MLND的癥狀比單獨侵染的癥狀嚴重[8]，而WSMV和 MDMV在中國多數玉米產區都有發生[52]，若MCMV在我國進一步擴散，將對玉米產業的安全生產帶來嚴重影響。因此，對進口玉米種子實行檢疫，嚴防MCMV入侵，對我國玉米安全生產十分重要。

4.2農業操作

MCMV的寄主局限在禾本科作物和雜草，該病毒僅可在禾本科植株體內有效復制、擴增、繁殖，并通過玉米甲蟲、薊馬和蚜蟲等昆蟲傳播擴散。因而，對該病毒的寄主植物進行控制，可以在一定程度上控制該病害的發生和擴散。在美國中部，有效降低MCMV發生率的措施是作物輪播[20]。在東部非洲肯尼亞，肯尼亞農業畜牧業研究機構（Kenya Agricultural Livestock Research Organization，KALRO）和國際小麥玉米改良中心（CIMMYT）位于Kiboko的試驗站最有效的措施是嚴格控制玉米輪休期，以及與其他非禾本科作物輪播[1]，但是對于農民小農場仍未找到適宜的防控方法。

其他農業措施包括使用有機肥和基肥以及肥料追施等，以改變植株的營養條件，提高植株對病毒和傳毒昆蟲的抵抗力[28]。

4.3作物抗性品種利用

開發和利用抗病作物品種是最經濟、高效、環保的病害防控措施。在美國夏威夷，目前最有效的MLND防控措施是采用適宜的殺蟲劑與抗性品種相結合。近年來，肯尼亞和美國也有農業科研機構在開展MLND抗（耐）性品種的玉米種質資源篩選[1]，但遺憾的是在田間試驗中僅獲得了一些具有耐病性的品種，這些品種可在一定程度上推遲MLND癥狀的發生，如Oh1VI品系，Oh1VI×Oh28重組的6個品系[53]。采用ELISA方法對這些品系進行最終評級比較時發現，這些品系均含有MLND病毒。在美國對MCMV表現出較好抗性的評級較高的幾個品系，在肯尼亞進行田間接種試驗時發現，其對MLND（MCMV和SCMV復合）具有一定的耐性。這些種質資源均可能含有對MLND潛在抗性基因，這也為MLND抗性品系的培育提供了依據。

4.4轉基因抗性品種

對MLND抗性基因結構進行研究，有助于抗性種質資源、雜交品系和抗性品種的研究。對馬鈴薯Y病毒（包括SCMV）抗性基因學的研究已很清楚，其抗性的主效基因或QTL基因位于染色體6短臂和染色體3長臂上[54]。與之相比，盡管在美國夏威夷已獲得了對MCMV具有耐性的品系和雜交品種，但是有關玉米抗MCMV基因方面的研究卻相對很少[54]。在這些耐性品系中，盡管MCMV可系統侵染植株，但是植株生長正常，并且產生穗。2012～2014年GWAS和QTL相關研究已證明，玉米基因組含有編碼抗MLND基因區域。通過將田間表現型與基因型進行對比發現，GWAS顯示出9個SNPs與抗MLND顯著相關，染色體3上有2個顯著QTL基因[54]。Gowda等[55]從615個熱帶、亞熱帶玉米品系GWAS圖譜中發現24個抗MLND相關的SNPs。目前，CIMMYT正在利用這些研究結果，擬將其目前掌握的25個感病品系開發成為MLND抗性基因品種[56]。

4.5化學藥劑控制傳毒介體

控制傳毒介體昆蟲主要措施是噴施化學殺蟲劑。MLND病毒本身是不能用化學藥劑控制的[56，57]，但是利用化學藥劑可以殺死傳毒介體。如使用吡蟲啉、噻蟲嗪、溴氰菊酯、阿維菌素、氯氰菊酯、樂果等殺蟲劑，可以有效控制傳毒昆蟲如蚜蟲、葉甲、鉆心蟲、螨類、薊馬等。為了有效控制傳毒介體昆蟲，必須要將適宜的殺蟲劑每1～2周噴施1次，且每月進行不同類型殺蟲劑輪換使用，以防止產生抗（耐）藥性。

5　MLND的后續研究

目前總體來看，國際上對于MLND的研究尚處于開始階段，還有大量問題擬待進一步解決：

（1）在全球各地MLND病毒品系發病程度差異的原因；

（2）眾多傳毒昆蟲中哪種昆蟲是當地主要的傳毒介體；

（3）MLND主要病毒與其傳毒介體之間的關系；

（4）如何真正有效地控制這些傳毒介體；

（5）種子傳毒在MLND擴散和傳播中的比例；

（6）寄主抗性的主效基因；

（7）氣候及其他環境因素在MLND發生為害中的作用；

（8）氣候變暖在MLND擴散中的作用，等。

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Research Advance on Maize Lethal Necrosis Disease

LI Yao-fa1，GAO Zhan-lin1，DANG Zhi-hong1，AN Jing-jie1，PAN Wen-liang1，LIU Chun-hong1，ZHAO Pu2，MA Chun-hong2*，E.O.Ouma3，Samuel Gudu3
（1.Plant Protection Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，IPM Center of Hebei Province，Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Northern Region of North China，Ministry of Agriculture，P.R.China，Baoding 071000，China；2.Institute of Genetics and Physiology of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Plant Genetic Engineering Center of Hebei Province，Shijiazhuang 050051，China；3.Rongo University College，P.O.Box 103-40404，Rongo，Kenya）

Maize lethal necrosis disease（MLND）or named crop lethal necrosis disease（CLND）had an outbreak plague and caused serious economic losses in America and Africa，which has huge potential occurrence in China.In this article，the latest research reports on MLND（or CLND）pathogen species，geographical distribution，disease symp toms，detectionmethods，biologicalcharacteristics andcontrol techniques were reviewed.Advice for potential disease prevention and control technology in China were discussed.

Maize；Maize lethal necrosis disease；Maize chlorotic mottle virus；Research advance

S435.131.4+9

A

1008-1631（2016）05-0045-06

2016-04-22

科技部科技伙伴計劃資助項目（KY201402017）；河北省科技計劃項目（16396306D）

李耀發（1978-），男，河北高碑店人，副研究員，博士，主要從事傳毒昆蟲綜合治理技術研究。Tel：0312-5915665；E-mail：liyaofa@126.com。

馬春紅（1968-），女，浙江金華人，研究員，主要從事植物抗逆生理及玉米種質資源創新研究。Tel：0311-87652128；E-mail：mch0609@126.com。