激素ABA在SPAC水分傳輸中調節作用的研究進展

張志亮，鄭彩霞，康銀紅，曾 赟，盧修元

(四川農業大學水利水電學院，四川 雅安 625014)

隨著全球環境變化的加劇，特別是氣溫的升高，以干旱脅迫為主導的環境脅迫越來越突出。植物體在各種環境脅迫條件下的水分狀況直接決定著存活、生長和競爭。脫落酸(ABA)是環境脅迫條件下一種重要的介質，幾乎存在于所有高等植物中，它在諸如種子的成熟和休眠與明發、氣孔的運動、開花時間和果樹成熟等植物生長發育的諸多生理過程中起重要的調節作用[1]，如影響組織導水率[2]和調節植物對逆境脅迫(如干旱、鹽堿和病原侵襲等)的反應[3]。在SPAC系統水分傳輸機制研究中，ABA一直受到高度的重視，它被認為是從根系到冠層的長距離傳輸信號[4]，ABA可以直接影響根系和冠層組織的導水率[5]，促使根系快速吸收水分和水分傳輸方面發揮很重要的作用[6]。研究表明，脫落酸ABA可以通過多種機制(細胞、組織及整株植物水平)影響植物的代謝和水分傳輸[7]，如對氣孔的調節作用、對葉片和莖生長速率的影響、調節和改變植物根系延伸率、質膜透性的改變、增加根系和冠層導水率等。本文綜述了植物激素ABA對植物生長、解剖特性和水分傳輸的調節及控制作用，以期為SPAC系統水分傳輸研究提供參考。

1 ABA對植物生長的調節作用

大量的研究表明，植物可以通過改變自身的生長特性來調節水分的吸收和傳輸以適應各種環境條件的改變，如植物減小冠層生長以限制蒸騰耗水和防止葉片脫水，這是植物在環境脅迫條件下長時間尺度上的一種策略。在該過程中植物激素ABA起著很重要的調節作用，ABA對植物根系和冠層的生長有一個重要的影響[8,9,28]。

ABA的調節過程可以為在低水分有效性條件下允許植物繼續生長和繁殖，或在脫水環境中存活和恢復[10]。植物冠層和根系的生長對水分脅迫的敏感程度是不同的，水分限制條件下激素ABA可以在冠層和根系組織中累積，同時當給供水充足的植物體供給激素ABA往往會抑制其生長。有研究表明，N的匱乏還會導致植物組織ABA含量增加，從而加速組織器官的衰老[62]。ABA大量積累會阻止CO2進入植物體內，導致光合能力下降，生物量的積累減少[27]。ABA對脅迫和非脅迫植物的影響是不同的，所以在水分脅迫條件下控制內源激素ABA的水平是有利的。Cavusoglu (2009年)研究表明，ABA在不同程度上可以增加根系的直徑、植物莖干直徑[11]。Sharp(2002年)研究表明，內源激素ABA的一個重要作用是限制乙烯的生成，作為這種相互作用的結果，ABA的作用是維持而不是抑制冠層和根系的生長，這些結果在玉米、西紅柿和擬南芥植物中都被發現[8]。Sansberro(2004年)研究發現，經過ABA處理的冬青(Paraguariensis)，使得細胞具膨壓升高從而導致生長的增加(更高的葉片擴展)以及冠層的延伸；生長的加快可以引入和增加光合的需求，由于較高的光合活性和提高的光合產物最終導致干物質的累積[12]。Tardieu(2010年)發現，在某些情況下高濃度激素ABA水平會伴隨著生長的維持，這與之前的研究結果相一致[9]。Travaglia(2010年)研究表明，外源ABA增加了冠層干重，ABA也增加了光合同化物由葉片和莖部向籽粒發育的傳輸，這樣它有效地增加了籽粒的吸收強度，使得產量增加[13]。

植物趨向于通過根系的生長[8]和根系導水率[14,15]來控制根系的水分吸收和水分狀況[2]。植物根系或者冠層的生長與植物的導水率有著密切的聯系，植物導水率是定量描述植物水分傳輸快慢的重要參數，它表示為通過一個離體莖段的水流量(F)與該莖段引起水流動的壓力梯度的比值，即F/(dp/dx)，水流量F導水率的大小成正比，F值隨著莖的直徑增加而增加。說明在壓力梯度一定時，當離體植物莖段直徑越大單位時間內傳導水量越大，也即是導水率越高，這是因為較粗的莖中響應含有更多的輸水組織[16]。ABA對植物根系和冠層的影響在不同的研究中該作用是不盡相同的[2]，因此，對植物的水分吸收和傳輸的影響也是不相同。有研究表明，干旱脅迫最常見的影響是引起根冠比的增量[17]。這種根系生物量和冠層生物量比例變化可被冠層生長減小所引起，而根系的生長沒有任何變化[18]，或者由于根系的直接生長引起[19]，或者根系比冠層生長受到較少的限制[20]。造成這種差異的原因仍還不清楚，這可能與植物的種類、水力特性、激素ABA濃度、養分條件或其他激素水平等有關，在以后的研究中還有大量的工作去進行。

總之，環境脅迫條件下，植物激素ABA對植物的生長、物質量的分配有重要的調節作用，通過這種調控作用直接或者間接的影響植物的水分吸收和傳輸，最終影響根系和冠層生物量的分配，這對于改善作物抗旱生理調控及提高產量有積極作用。

2 ABA對植物氣孔的調節作用

氣孔是植物與外界進行氣體交換的門戶，氣孔運動直接影響著植物的光合作用、呼吸作用及蒸騰作用等多種生理過程。氣孔對外界刺激非常敏感，能對多種植物激素做出反應[21,22,63,65]。葉片能感知并對各種類型的水分虧缺作出反應[23]，植物激素ABA就是干旱脅迫條件下的一種重要的介質，它在植物根系或者成熟的葉片中合成，并能對植物氣孔的運動起中心調節作用，如ABA使得植物氣孔關閉和減小蒸騰速率以避免葉片脫水，這是高等植物在環境脅迫條件下短時間尺度上的一種策略。

ABA被普遍認為對氣孔的運動有一個重要的影響[24,25,66]。研究表明，ABA對擬南芥葉片內部水分傳輸有抑制作用[26]，這主要是因為ABA引起葉片氣孔關閉的結果。在土壤干旱環境中，植物激素ABA含量增加，它可以激活氣孔調節，使得氣孔保衛細胞膨壓減小，從而導致氣孔導度的減小[6,7,10,27-30]和影響葉片的水分狀況[31]。Travaglia(2010年)研究表明，ABA的應用增加了小麥葉片氣孔短期內迅速地的關閉，但是這種激素后長期的影響是允許氣孔孔口較大的開放，這會增加氣體和水汽的導度，這對植物的生長也是有利的[13]。早期的研究指出，植物體根系在感知土壤干旱時才會做出干旱反應，如合成大量的ABA，它被普遍認識是一種干旱信號并由植物根系傳遞給葉片，因此脫落酸也被稱為根源信號。

葉片能感知各種類型的水分虧缺并對其作出反應[23]，Pantin(2013年)對離體葉片的測量表明，激素ABA減小擬南芥氣孔導度同時下調野生型的Col-0和ABA不敏感的突變體ost2-2葉片水力傳導度，木質部供給ABA(50 μm)會使得葉片水力傳導度減小35%，表明ABA可誘導氣孔關閉[32]。經過ABA處理的巴拉圭冬青(Paraguariensis)引起氣孔的關閉，范圍為62%～73%。這些處理同樣增加了傍晚葉片相對水分含量，成熟的葉片和非成熟的葉片分別是83%～92%、88%～94%[12]。Ikegami等(2009年)通過分析離體葉片在干旱處理前后ABA水平的變化，發現離體葉片中ABA含量增加的方式與完整植物的葉片類似，同時表明ABA主要在植物葉片中合成。進一步的(13C)ABA的同位素示蹤實驗證明葉片合成的ABA在干旱脅迫條件下向根系運輸。即缺水條件可以激活植物葉片合成ABA，誘導氣孔關閉，減少蒸騰失水，同時ABA向根部運輸，影響根系的發育，提高植物對干旱條件的抗性。由此得出，植物葉片可以獨立的對干旱做出反應來調節葉片水分傳導[33]。

植物激素ABA對氣孔的調控作用已經被普遍證實，ABA可以在植物根系或者成熟的葉片中合成也被證實，較多的研究側重于土壤干旱條件下植物ABA的變化、傳輸和調控，而對于大氣干旱或者植物生理干旱條件下內源激素ABA的研究較少，如環境脅迫條件下植物葉片ABA的合成、傳輸和調控機理，還需要深入的研究。

3 ABA對植物體解剖特性的調節作用

許多研究表明，植物的植物形態結構[11]、葉片水力脆弱性[34]、葉片水分傳導[35]、根系水力傳導[36]等與植物的解剖特性密切相關。大量的研究表明，激素ABA對植物體的解剖特性起到一定的調節作用。

ABA對植物體解剖特性的影響和調節也是多方面的，研究表明，在根系方面，ABA不同程度上可以減小植物根系內皮細胞的長度、維管柱直徑和原生木質部寬度，增加根系的直徑、根毛數量、表皮和內皮細胞寬度等。在莖干方面，ABA增加植物莖干直徑、角質層和皮層區厚度，同時顯著地減小表皮細胞的尺寸、維管束寬度和導管直徑。在葉片方面，ABA輕微增加了上下表面的氣孔指數，但并沒有改變上表面氣孔的數量相反卻增加了下表面氣孔的數量。它沒有引起上表面氣孔長度的顯著變化，相反減小了下表面氣孔長度。ABA顯著的減小了上下表面表皮細胞寬度，但是引起下表面表皮細胞數量的增加同時減小上表面表皮細胞數量。雖然ABA相對地減小了下表面氣孔寬度，部分的也增加了上表面氣孔寬度。此外，它顯著的減小了葉片厚度，但是沒有引起維管束距離間的顯著變化[11,37]。

研究表明，維管和維管外水通道的水力特性會引起葉片阻力的改變[38]。Aasamaa and Niinemets(2005年)對山楊樹(Populus tremula L.)葉片導水率解剖特性進行了研究，結果表明葉片導水率個體發育最大值與中脈木質部導管的寬度呈正相關，但是與中脈木質部的整體寬度、橫向肋的數量呈負相關[39]。Unyayar等(2004)確定外源ABA增加柏木(Notabilis)根系木質導管數量[40]。Weryszko-Chmielewska等(2000年)證明ABA濃度減小了嘉蘭(Gloriosa rothschildiana)莖干木質導管的數量和直徑[41]。Miyazawa等(2006年)研究表明，ABA除了能增加不同物種葉片的厚度和面積外，還能增加氣孔數量[42]。

激素ABA對植物解剖特性的影響還與植物物種的差異性有很大的關系，不同物種之間木質部的水力特性也有很大的差異，如不同物種的葉脈模式存在差異[35]，葉片維管結構的解剖特性的高度變化，數量、尺寸、脈維管和束內木質部導管的幾何形狀也是多種多樣的[43]。Sack and Holbrook 等(2006年)對熱帶種樹的研究得出，由于不同樹種葉片解剖特性的差異，葉片木質部阻力在不同物種間是顯著不同的，阻力為26%～89%[23]。特別是較大的葉片主脈直徑較大，但是單位葉片面積的長度較低，而小靜脈特點是和葉片尺寸相獨立的[44,45]。靜脈的布置和密度對葉片水分傳導有輕微的影響[46]。具有更高細脈密度的植物葉片水分傳導傾向于較高，這不是由于木質部本身導度的增加[47]，而是由于木質部液流和周圍葉肉交換的表面積的增加和導管外路徑減小[43,46]。高密度靜脈同樣有利于整個葉水勢平衡，并防止損壞或者高階靜脈[45]。

植物的解剖特性是一個復雜而龐大的系統，與作物種類、生長階段、環境狀況等多種因素有關，研究環境脅迫條件下ABA對植物解剖特性的影響對于解釋環境脅迫下植物組織或器官導水阻力和水分傳輸的變化、植物氣穴及水力脆弱性的變化、植物的形態特征與抗旱調節等方面有很重要的作用，因此，內源激素ABA對植物的解剖特性的研究也是一個長期而復雜的任務。

4 ABA對植物水分傳導的調節作用

植物激素ABA可以通過調節或者改變植物體根系、冠層和葉片的水分傳輸來改變植物體的水分狀況，從而適應環境的改變，這種調節能力對于植物的生長和發育有著重要的影響。植物根系導水率是根系感知土壤水分狀況的一個直接的生理指示器[48,49]，而且也是根系周圍環境因素的一個綜合反映，它是確定根系吸收能力的一個重要的指標，它表示根系運輸傳導水分的能力，直接影響根系水分吸水的數量。因此，植物激素ABA對植物根系和冠層水分傳到的影響受到廣泛的關注。

ABA在促使根系快速吸收水分和水分傳輸方面發揮很重要的作用[2]。研究發現，部分根系處于干旱條件時，植物體內會誘導產生干旱信號脫落酸(ABA)，而ABA具有調節水通道蛋白活性，增加根系或組織水分傳導的功能[9,50,51,64]。外源激素ABA的應用被廣泛地認為在器官水平和細胞水平上增加根系導水率[52]，這一方面至少部分解釋了ABA對水通道蛋白基因的上調作用[53]。Davies(2012年)研究發現，較高濃度ABA水平會增加植物根系和冠層水通道蛋白活性，同時根系的下扎深度也會增加。高濃度的ABA對根系的延伸率、水通道蛋白活性和維持膨壓溶質的合成是有利的[54]。水通道蛋白通過膜促進水分運輸，因此當通道打開時組織的導水率就會增加并且對環境條件作出快速的響應[15]。與此同時，ABA虧缺的突變體導水率會下降，ABA同樣影響一些細胞的適應過程，如滲透調節和離子運輸、代謝物或者蛋白質的生產[10]。

ABA是植物對干旱脅迫反應的一個重要調節劑，ABA對葉片內部水分傳輸有抑制作用，葉片維管束鞘原生質體在1 μmol/L ABA中培養1 h滲透水后通透性會減少40%，當野生型的擬南芥葉木質部用10 μmol/L ABA處理后葉片的導水率會減小50%[26]。Pantin et al. (2013年) 證實了這些影響，表明葉木質部供給ABA會減小突變體葉片導水率，而這些突變體對激素ABA誘導氣孔關閉不敏感，這表明氣孔的調節要以組織上游水力反饋為介導[32]，同時得出化學信號與水力信號可以共同作用來調節植物的水分傳輸。

大量環境和激素的刺激已經被證實會激發短期(分鐘到小時)水分傳導的調整。其中干旱和鹽脅迫通常導致導水率顯著的降低，而ABA可以根據時間、劑量和物種發揮上調或者下調導水率的影響[2,55]。在一些研究中外源ABA對導水率沒有影響或者有負面影響[5,56]，然而在另外一些研究中ABA對細胞水平[57,58]和全根水平[59]有積極地影響。這些響應是瞬時的[52]并且正面或者負面影響主要依靠ABA的濃度[60]。

5 存在問題與研究展望

研究表明，植物激素ABA對植物根系和冠層的生長與發育的影響有正面的、負面的或者沒有影響[2,9]。KILI?(2008年)對蘿卜幼苗的研究(Radish seedlings)得出，與生長在蒸餾水介質中的根系相比，脫落酸ABA濃度主要的減小根系直徑。而在很多干旱情況下，ABA則使得植物體根系直徑增加[37]。根據導水率的含義，較粗的莖中響應含有更多的輸水組織，這將意味著根系導水率的增加。實則不然，有研究表明，根直徑大小也與導水阻力有直接關系，直徑大則導水阻力也大[61]，導水阻力與組織的解剖特性緊密相關。因此，干旱脅迫條件下ABA對植物生長發育和水分傳輸的影響應較多的與植物的解剖特性結合起來進行研究。

干旱脅迫下，植物根系產生化學信號，通過莖干向上傳遞，到達植物的冠層，從而對植物的生長和水分狀況起調節作用。這種化學信號是植物根系首先感知土壤水分脅迫，習慣上稱為根源信號。Ikegami(2009年)證明，植物葉片可以獨立的對干旱做出反應來調節葉片水分傳導，即缺水條件可以促使植物葉片ABA的合成，誘導氣孔關閉，減少蒸騰失水，同時ABA向根部運輸，影響根系的發育，提高植物對干旱條件的抗性[33]。該研究中ABA實質上是作為一種葉源信號，如此以來，在大氣干旱或者植物生理干旱等脅迫條件下，這種葉源信號與根源信號是哪個先激發？這種信號的傳遞方向如何決定？如何調節作物水分狀況？如果葉源信號對植物體的水分調控起到重要的作用，那意味著早前的很多情況下這種葉源信號的作用被忽略，則根源信號的作用會被重新定位。

在今后的研究中，ABA對植物體生長發育及水分狀況的影響應該更加重視其他激素諸如乙烯、細胞分裂素、生長素等的協同作用和交互影響；水力信號與化學信號對植物水分調控的協同作用和交互影響將會有深入的研究；ABA對植物不同組分水力特性的影響將會上升到一個新的層次；多種機制(細胞、組織、整株)的耦合研究越來越深入，ABA對植物不同水平代謝和水分傳輸的影響將會更加系統化。ABA也被稱為植物生長抑制劑，大量的研究表明植物在環境脅迫下，如鹽度、干旱、冷或者高溫，會增加植物內源激素ABA含量使植物生長發育都會受到抑制[11]，因此，除干旱脅迫以外的其他環境脅迫條件下植物激素ABA的研究會更加廣泛。

[1] Finkelstein RR. Studies of abscisic acid perception finally flower[J]. The Plant Cell Online, 2006,18(4):786-791.

[2] Parent B, Hachez C, Redondo E, et al. Drought and abscisic acid effects on aquaporin content translate into changes in hydraulic conductivity and leaf growth rate: a trans-scale approach [J]. Plant Physiology, 2009,149(4):2 000-2 012.

[3] Verslues P, Zhu J. Before and beyond ABA: upstream sensing and internal signals that determine ABA accumulation and response under abiotic stress [J]. Biochemical Society Transactions, 2005,33(Pt2):375-379.

[4] Davies WJ, Zhang J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil [J]. Annual Review of Plant Biology, 1991,42(1):55-76.

[5] Aroca R, Vernieri P, Irigoyen JJ, et al. Involvement of abscisic acid in leaf and root of maize ( Zea mays L.) in avoiding chilling-induced water stress [J]. Plant Science, 2003,165(3):671-679.

[6] Mahdieh M, Mostajeran A. Abscisic acid regulates root hydraulic conductance via aquaporin expression modulation in Nicotiana tabacum [J]. Journal of Plant Physiology, 2009,166(18):1 993-2 003.

[7] Dodd IC. Abscisic acid and stomatal closure: a hydraulic conductance conundrum? [J]. New Phytologist, 2013,197(1):6-8.

[8] Sharp R. Interaction with ethylene: changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress [J]. Plant, Cell & Environment, 2002,25(2):211-222.

[9] Tardieu F, Parent B, Simonneau T. Control of leaf growth by abscisic acid: hydraulic or non‐hydraulic processes? [J]. Plant, cell & environment, 2010,33(4):636-647.

[10] Thompson AJ, Andrews J, Mulholland BJ, et al. Overproduction of abscisic acid in tomato increases transpiration efficiency and root hydraulic conductivity and influences leaf expansion [J]. Plant Physiology, 2007,143(4):1 905-1 917.

[11] Cavusoglu K, kilic s, kabar K. Effects of plant growth regulators on the root, stem and leaf anatomies of radish seedlings grown in abscisic acid medium [J]. Advances in Food Sciences, 2009,31(1):34-40.

[12] Sansberro PA, Mroginski LA, Bottini R. Foliar sprays with ABA promote growth of Ilex paraguariensis by alleviating diurnal water stress [J]. Plant growth regulation, 2004,42(2):105-111.

[13] Travaglia C, Reinoso H, Cohen A, et al. Exogenous ABA increases yield in field-grown wheat with moderate water restriction [J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2010,29(3):366-374.

[14] Kaldenhoff R, Ribas-Carbo M, Sans JF, et al. Aquaporins and plant water balance [J]. Plant, Cell & Environment, 2008,31(5):658-666.

[15] Maurel C, Verdoucq L, Luu D-T, et al. Plant aquaporins: membrane channels with multiple integrated functions [J]. Annu Rev Plant Biol, 2008, 59：595-624.

[16] 李吉躍, 翟洪波. 木本植物水力結構與抗旱性 [J]. 應用生態學報, 2000,11(2): 301-305.

[17] Wu Y, Cosgrove DJ. Adaptation of roots to low water potentials by changes in cell wall extensibility and cell wall proteins [J]. Journal of Experimental Botany, 2000,51(350):1 543-1 553.

[18] Zollinger N, Kjelgren R, Cerny-Koenig T, et al. Drought responses of six ornamental herbaceous perennials [J]. Scientia Horticulturae, 2006,109(3):267-274.

[19] McMichael B, Quisenberry J. Genetic variation for root-shoot relationships among cotton germplasm [J]. Environmental and Experimental Botany, 1991,31(4):461-470.

[20] Li C. Variation of seedling traits of Eucalyptus microtheca origins in different watering regimes [J]. Silvae Genetica, 1998,47(2):132-135.

[21] 李保珠, 安國勇, 韓 栓. 植物激素ABA在水分脅迫下的功能及信號途徑 [J]. 植物生理學報, 2012,48(1):11-18.

[22] 安國勇, 李保珠, 武桂麗,等. H2O2 作為根源信號介導鹽脅迫誘導的蠶豆氣孔關閉反應 [J]. 植物生理學報, 2012,48(3):265-271.

[23] Sack L, Holbrook NM. Leaf hydraulics [J]. Annu Rev Plant Biol, 2006,57:361-381.

[24] 郭文雅, 趙京獻, 郭偉珍. 脫落酸(ABA)生物學作用研究進展[J]. 中國農學通報, 2014,30(21):205-210.

[25] Christmann A, Weiler EW, Steudle E, et al. A hydraulic signal in root-to-shoot signalling of water shortage [J]. The Plant Journal, 2007,52(1):167-174.

[26] Shatil-Cohen A, Attia Z, Moshelion M. Bundle-sheath cell regulation of xylem-mesophyll water transport via aquaporins under drought stress: a target of xylem-borne ABA? [J]. The Plant Journal, 2011,67(1):72-80.

[27] 王 巧, 劉秀梅, 王華田, 等. 干旱和水澇脅迫對幼齡油松生長及光合作用的影響[J]. 中國水土保持科學, 2015,13(6):40-47.

[28] 曹搖婧, 李曉榮, 王搖翠, 等. 外源激素ABA影響新疆荒漠鹽生植物異子蓬異型種子萌發機制[J]. 生態學報, 2015,35(20)：6 666-6 677.

[29] Davies PJ. The plant hormones: their nature, occurrence, and functions[M]. Springer: Plant Hormones, 2010:1-15.

[30] Cocozza C, Pulvento C, Lavini A, et al. Effects of increasing salinity stress and decreasing water availability on ecophysiological traits of quinoa (chenopodium quinoa willd) grown in a mediterranean-type agroecosystem [J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2013,199(4):229-240.

[31] Blum A. Drought resistance----is it really a complex trait? [J]. Functional Plant Biology, 2011,38(10):753-757.

[32] Pantin F, Monnet F, Jannaud D, et al. The dual effect of abscisic acid on stomata [J]. New Phytologist, 2013,197(1):65-72.

[33] Ikegami K, Okamoto M, Seo M, et al. Activation of abscisic acid biosynthesis in the leaves of Arabidopsis thaliana in response to water deficit [J]. Journal of Plant Research, 2009,122(2):235-243.

[34] Blackman CJ, Brodribb TJ, Jordan GJ. Leaf hydraulic vulnerability is related to conduit dimensions and drought resistance across a diverse range of woody angiosperms [J]. New Phytologist, 2010,188(4):1 113-1 123.

[35] Prado K, Maurel C. Regulation of leaf hydraulics: from molecular to whole plant levels [J]. Frontiers in Plant Science, 2013,(4):225.

[36] Mahdieh M, Mostajeran A, Horie T, et al. Drought stress alters water relations and expression of PIP-type aquaporin genes in Nicotiana tabacum plants [J]. Plant and Cell Physiology, 2008,49(5):801-813.

[37] Kili? S, ?avuolu K, Kabar K. Effect of abscisic acid on the root, stem and leaf anatomy of radish seedlings [J]. Int J Natural Engin Sci, 2008,2(3):7-11.

[38] Nardini A, Raimondo F, Lo Gullo MA, et al. Leafminers help us understand leaf hydraulic design [J]. Plant, Cell & Environment, 2010, 33(7):1 091-1 100.

[39] Aasamaa K, Niinemets ü, S?ber A. Leaf hydraulic conductance in relation to anatomical and functional traits during Populus tremula leaf ontogeny [J]. Tree Physiology, 2005,25(11):1 409-1 418.

[40] ünyayar S, Aktoklu E, Büyükasik Y. The response to exogenous abscisic acid of the roots of notabilis and its wild-type tomato under drought stress [J]. Israel Journal of Plant Sciences, 2004,52(4):294-299.

[41] Weryszko-Chmielewska E, Kozak D. Anatomical changes in Gloriosa rothschildiana O'Brien stems induced by JA-Me and ABA[C]∥ VIII International Symposium on Flowerbulbs 570. 2000:433-436.

[42] Miyazawa S-I, Livingston NJ, Turpin DH. Stomatal development in new leaves is related to the stomatal conductance of mature leaves in poplar (Populus trichocarpa× P. deltoides) [J]. Journal of Experimental Botany, 2006,57(2):373-380.

[43] Roth-Nebelsick A, Uhl D, Mosbrugger V, et al. Evolution and function of leaf venation architecture: a review [J]. Annals of Botany, 2001,87(5):553-566.

[44] Sack L, Scoffoni C, McKown AD, et al. Developmentally based scaling of leaf venation architecture explains global ecological patterns [J]. Nature Communications, 2012,(3):837.

[45] Sack L, Scoffoni C. Leaf venation: structure, function, development, evolution, ecology and applications in the past, present and future [J]. New Phytologist, 2013,198:983-1 000.

[46] Sack L, Frole K. Leaf structural diversity is related to hydraulic capacity in tropical rain forest trees [J]. Ecology, 2006,87(2):483-491.

[47] Cochard H, Froux F, Mayr S, et al. Xylem wall collapse in water-stressed pine needles [J]. Plant Physiology, 2004,134(1):401-408.

[48] Clarkson DT, Carvajal M, Henzler T, et al. Root hydraulic conductance: diurnal aquaporin expression and the effects of nutrient stress [J]. Journal of Experimental Botany, 2000,51(342):61-70.

[49] Shangguan ZP, Lei TW, Shao MA, et al. Effects of phosphorus nutrient on the hydraulic conductivity of sorghum (Sorghum vulgare Pers.) seedling roots under water deficiency [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2005,47(4):421-427.

[50] 胡田田, 康紹忠. 局部灌水方式對玉米不同根區土-根系統水分傳導的影響 [J]. 農業工程學報, 2007,23(2):11-15.

[51] Zhang J, Zhang X, Liang J. Exudation rate and hydraulic conductivity of maize roots are enhanced by soil drying and abscisic acid treatment [J]. New Phytologist, 1995,131(3):329-336.

[52] Hose E, Steudle E, Hartung W. Abscisic acid and hydraulic conductivity of maize roots: a study using cell-and root-pressure probes [J]. Planta, 2000,211(6):874-882.

[53] Zhu C, Schraut D, Hartung W, et al. Differential responses of maize MIP genes to salt stress and ABA [J]. Journal of Experimental Botany, 2005,56(421):2 971-2 981.

[54] Davies W, Wilkinson S. Understanding and exploiting plant hormone biology to enhance crop production under water scarcity [M]. Springer: Plant Responses to Drought Stress, 2012:259-272.

[55] Duman F. Uptake of mineral elements during abiotic stress[M]. Springer: Abiotic Stress Responses in Plants, 2012:267-281.

[56] Lee SH, Chung GC, Jang JY, et al. Overexpression of PIP2; 5 aquaporin alleviates effects of low root temperature on cell hydraulic conductivity and growth in Arabidopsis [J]. Plant Physiology, 2012,159(1):479-488.

[57] Wan X, Steudle E, Hartung W. Gating of water channels (aquaporins) in cortical cells of young corn roots by mechanical stimuli (pressure pulses): effects of ABA and of HgCl2[J]. Journal of Experimental Botany, 2004,55(396):411-422.

[58] Lee S, Chung G, Steudle E. Low temperature and mechanical stresses differently gate aquaporins of root cortical cells of chilling-sensitive cucumber and‐resistant figleaf gourd [J]. Plant, Cell & Environment, 2005,28(9):1 191-1 202.

[59] Schraut D, Heilmeier H, Hartung W. Radial transport of water and abscisic acid (ABA) in roots of Zea mays under conditions of nutrient deficiency [J]. Journal of Experimental Botany, 2005,56(413):879-886.

[60] Beaudette PC, Chlup M, Yee J, et al. Relationships of root conductivity and aquaporin gene expression in Pisum sativum: diurnal patterns and the response to HgCl2and ABA [J]. Journal of Experimental Botany, 2007,58(6):1 291-1 300.

[61] Rieger M, Litvin P. Root system hydraulic conductivity in species with contrasting root anatomy [J]. Journal of Experimental Botany, 1999,50(331):201-209.

[62] 王 巧, 朱 紅, 王華田, 等. 油松古樹衰老過程中的生長與生理變化[J]. 山東大學學報 (理學版), 2016,51(5):29-35.

[63] 劉廣志, 陳炳佑, 侍福梅. MAP18參與了脫落酸調控的擬南芥氣孔關閉及根生長[J]. 江蘇農業科學, 2015,(11):55-57.

[64] 張靜媛. ABA對擬南芥根系皮層細胞水力學特性的影響[D]. 陜西楊凌：西北農林科技大學,2013.

[65] 張建新, 馬英杰, 何江勇. 不同施氮量滴灌棉田棉花蕾期脫落酸(ABA)與氣孔導度之間的響應關系[J]. 干旱區研究, 2016,(3):534-539.

[66] 張藝燦, 曹國勇, 鄒英寧. 分根交替灌溉處理枳的根系形態和內源激素含量變化[J]. 貴州農業科學, 2016,44(1):129-131.