稻米品質形成和調控機理概述

王惠貞　吳瑞芬　李丹（內蒙古生態與農業氣象中心，呼和浩特　010051；第一作者：whz0301@163.com；通訊作者：wu_ruifen@126.com）

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稻米品質形成和調控機理概述

王惠貞吳瑞芬*李丹
（內蒙古生態與農業氣象中心，呼和浩特010051；第一作者：whz0301@163.com；*通訊作者：wu_ruifen@126.com）

摘要：針對國內外稻米品質的研究現狀，分析了稻米品質的形成機制，探討了不同生育期稻米品質形成的影響因素。在全球氣候變化的背景之下，如何適應CO2濃度和溫度增高的影響將是今后提高稻米品質的研究方向之一。

關鍵詞：水稻；稻米品質；形成機制；影響因素

水稻是世界上主要的糧食作物，也是我國最重要的消費農產品。隨著人民生活水平的提高，人們越來越重視稻米品質問題，稻米品質直接影響其種植推廣和效益。因此，國內外都很重視稻米品質的研究，如何提高品質已成為水稻研究的一個重點領域［1-2］。本文對國內外稻米品質研究成果進行了概述。

1　稻米品質的內涵

稻米品質是指從稻谷生產到加工成直接消費品的全部過程中，作為糧食或商品的各種特性，是一個包括多項指標的綜合性概念。由于用途不同，對品質的要求也不同，按用途可分為食用、工業加工和飼料用三種類型，其中食用數量占總產量比重最大，因此相關的研究也較多。綜合不同研究成果來看，我國稻米品質的評價主要包括外觀、碾米、蒸煮、食味、營養這5個方面［3］，又可細化為糙米率、精米率、整精米率、粒型、堊白度、透明度、糊化溫度、膠稠度、直鏈淀粉含量和蛋白質含量等10項指標。

2　稻米品質的形成機制

2.1組織結構與品質形成的關系

糊粉層是由胚乳表層細胞轉化來的，既是胚乳吸收養分的細胞層，又是灌漿產物的累積層，由P、Mg、Ca、K等礦物質元素、植酸鈣鎂顆粒和脂類顆粒組成，不易被人體吸收。從組織結構看，淀粉體的充實不良易引起堊白的發生，淀粉體的充實程度受灌漿物質的輸入途徑影響［3］；裂穎對品質影響較大，脫殼后與正常稻粒相比，長度、寬度小，厚度大，易使米粒受到外力的機械損傷或蟲蛀，使斑點米、裂紋米或有色米的數量增加，導致外觀品質的下降。

2.2品質形成的物質基礎

構成稻米的化學成份主要有淀粉、蛋白質、脂類、維生素、礦物質以及一些揮發性物質，作為物質基礎，在質和量上的差異很大程度上決定著稻米的品質。其中，對品質起著決定性作用的關鍵成分是淀粉和蛋白質；揮發性物質決定米飯的氣味，因此對食味品質有重要影響。

2.2.1淀粉

稻米中的淀粉可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉兩類。作為稻米的最主要成分，淀粉在細胞質體中形成，并以淀粉粒的形式存在［4］。由于組成和結構的不同，導致兩種類型淀粉的性質有很大差異，直鏈淀粉不能形成結晶，難溶于水，溶液不穩定，凝沉性強，是衡量蒸煮食味品質的重要指標；支鏈淀粉則相反。用直鏈淀粉能制成強度高、柔軟性高的纖維和薄膜等具有纖維素性質的制品［5］。直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例是決定稻米蒸煮食用品質的主要因素之一，根據二者含量的差異可以將大米分為糯米和非糯米兩類［6］。糯性（或低直鏈淀粉含量）與非糯性（或高直鏈淀粉含量）稻米胚乳結構存在差異，糯稻的淀粉粒多為復合粒，隨著直鏈淀粉含量的升高，稻米胚乳的RVA譜的糊化起始溫度、最高黏度、熱漿黏度、冷膠黏度和崩解值逐漸降低［7］。米飯的黏性、光澤等指標均與直鏈淀粉含量（直鏈淀粉占精米粉干質量的百分率）密切相關［8-10］。另外，淀粉粒的粒徑變異系數也可作為衡量米質優劣的間接指標。

2.2.2蛋白質

水稻籽粒中的蛋白質大部分以貯藏性蛋白的形式存在，對營養品質和食味品質有較大影響。對于蛋白質與外觀品質的關系，研究結果差異較大。多數研究表明，蛋白質含量與粒長、粒寬、長寬比之間的相關關系較為復雜，與蒸煮食味品質有密切關系，蛋白質含量越高的稻米營養價值也越高，但過高又會影響食味品質［11-12］。食味值與蛋白質含量呈極顯著的負相關，但與直鏈淀粉含量呈正相關［13］。

2.2.3脂肪

脂肪含量一般以糙米中粗脂肪占糙米干質量的百分含量作為評價指標。脂肪含量的高低反映稻米的營養價值，同時也影響可口性［4］。脂肪含量與外觀品質性狀間有顯著直接加性相關，與食味品質呈正相關，水稻品種的米質級別是隨著脂肪含量的增多而提高的。在一定程度上，提高稻米的脂肪含量可改善米飯的香味、光澤度、顏色和適口性［6］。

2.2.4酶

淀粉是精米中最重要的化學物質，籽粒中淀粉的生物合成和累積過程是通過一系列酶的催化作用完成的［6］，所以，控制好各生育期的酶活性有助于提高稻米品質。在水稻品質形成過程中的這些重要酶對各品質性狀影響不同，對整米率影響較大，其次是膠稠度和直鏈淀粉含量，對糙米率和精米率影響較小［14］。

2.2.5影響稻米品質的其他成分

稻米散發出的自然香味是評價優質稻米及其商品價值的重要指標之一，新米飯中的揮發性物質比陳米飯中的多，香米中的揮發性物質比普通米多。

2.3影響稻米品質形成的前期生長因素

稻米品質的形成是淀粉、蛋白質及脂肪3種代謝物質協同作用的過程，籽粒形成中淀粉的積累涉及到水稻的源與庫的關系、光合產物的合成與運轉、灌漿過程及相關酶的作用等多方面的因素［15］。

2.3.1秧苗期

決定秧苗扎根定植快慢的主導因子是溫度條件、期間的降水強度及時效，秧苗定植受降水天氣影響出現倒伏時，會造成植株高度降低、單莖干物質量減輕，并減弱前期的營養生長。

2.3.2分蘗期

水稻在分蘗期莖蘗的消長規律對水、肥雙因子的響應不同于水、肥單因子的響應，且對單因子水、單因子肥的響應也存在較大差異，尤其在生育期后期對單因子水、單因子肥的響應存在相反趨勢［16］。

2.3.3孕穗期

孕穗期是水稻發育的重要時期，一定程度的水分脅迫對穗質量、結實率和穗粒數有較大影響，影響程度依次減弱，但對穗長影響不顯著。水稻孕穗期對水分脅迫較敏感。孕穗期遮光使水稻穎殼體積變小，造成粒重降低，顯著降低了糙米率與精米率。孕穗期弱光可能通過間接影響籽粒中淀粉合成酶活性來改變籽粒灌漿速率，從而最終影響堊白和整精米率，對其他品質性狀的影響因品種而異［17］。

2.3.4抽穗開花期

水稻抽穗開花期高溫使結實率明顯下降、千粒重略有提高、穗粒數增減不顯著，同時顯著降低稻米的加工品質和外觀品質，尤其是外觀品質［18］。

2.3.5灌漿成熟期

灌漿期溫度和平均灌漿速率對碾磨品質和外觀品質影響較大。灌漿成熟期溫度過高，灌漿速度過快，會導致籽粒充實度不良，從而降低糙米率、精米率和整精米率，并增加堊白粒率、堊白大小和堊白度；反之，灌漿成熟期溫度過低，灌漿較慢，會導致弱勢粒不能正常成熟，降低碾磨品質和外觀品質，尤其是整精米率。從孕穗期、抽穗期到灌漿期低溫對品質的影響逐漸增大。

2.4稻米源、庫的關系對稻米品質形成的影響

經典的稻作源庫理論通常把綠葉定義為源，把最終貯存光合產物的器官定義為庫。流是聯系源、庫的橋梁，反映了源和庫之間同化物的運輸能力，包括連接源和庫的輸導組織結構及性能方面的內容。但維管束系統的發達程度和通暢與否是否直接影響源庫關系，這方面報道極少［19］。

品質的表達與灌漿過程密切有關，品種的源庫關系對品質有較大影響，源庫矛盾小的品種其品質受環境的影響也小。源較弱而使灌漿期過度延長，導致弱勢粒充實度下降，或造成乳白未熟粒，影響外觀品質，也造成強勢粒與弱勢粒出現較大的品質差異。源或庫的減弱都會對稻谷千粒重與結實率等產生影響：減庫使千粒重、結實率提高，秕粒率降低，而減源則相反［20］。減庫處理能有效地緩解源庫矛盾，促進品質的提高，但強勢粒的碾磨品質會有一定程度的下降；減源處理會加劇源庫矛盾，但對碾磨品質的提高有積極影響。

3　稻米品質形成的影響因素

稻米品質的形成既與品種的遺傳特性有關，又受氣候、土壤等環境條件影響。大多數研究顯示，環境條件（溫度、水分、光照等）對稻米品質的影響是通過影響稻株和穎果的生理過程而發揮作用的［3］。

3.1遺傳特性

基因型是決定品質指標優劣的關鍵因素，種植優質品種是生產優質稻米的前提條件。粒形和粒重是屬于多基因控制的數量性狀，受胚乳核基因和母體植株核基因的多重控制，還可能受細胞質基因的控制；控制堊白的遺傳基因較復雜，由三倍體胚乳基因型或母株基因型的控制。

碾磨品質也是由多基因控制的數量性狀之一，受種子基因、細胞質基因和母體基因等遺傳主效應的影響，精米率以母體遺傳效應為主，糙米率由核基因控制。蛋白質和脂肪含量的遺傳都屬于多基因控制，膠稠度由若干復等位主效應基因和微效應基因多重控制，直鏈淀粉含量受遺傳主效應和環境互作效應的共同控制。糊化溫度的遺傳較復雜，控制香味的基因型也存在品種間的差別，品種間香味基因是不等位的［3］。

3.2環境因素

3.2.1氣象因素的影響

3.2.1.1溫度溫度是各種環境因子中對稻米品質影響最為顯著的因素，灌漿結實期是影響稻米品質的關鍵時期，特別是灌漿結實期中期溫度對品質的影響最大，此時期高溫將加速籽粒灌漿，極不利于整精米率的提高，增加堊白率，從而影響光合產物的積累、代謝酶的活性。

抽穗至成熟期階段溫度過高會加快灌漿速率，導致淀粉顆粒灌漿不緊密，從而影響籽粒的飽滿度；此階段的高溫還會導致堊白面積的增大和堊白粒率的提高，使透明度降低；高溫使整精米率下降，碎米增多，影響碾磨品質。但溫度過低也會導致堊白的增加和蛋白含量的降低，從而降低稻米品質。

抽穗后遇到高溫會使營養品質發生變化、蛋白質酶濃度和活性都保持較高水平，從而促使籽粒氨基酸增多，最終導致籽粒蛋白質含量升高［21］。另外，高溫會使糊化溫度升高，低溫則使其降低。氣溫對直鏈淀粉含量的影響主要看其是否有利于淀粉的形成和積累，只有在最適溫度條件下直鏈淀粉累積量最大，溫度太高或太低都不利于淀粉的累積。

3.2.1.2光照光照是僅次于溫度之后對稻米品質有較大影響的氣象因子［22-23］。生育后期光照不足，光合作用減弱，尤其是營養生長過旺，導致田間通氣透光不良，易造成籽粒充實不良，堊白米粒增多，還會使整精米率下降。光照太強，溫度會相應升高，間接地使稻米堊白面積增大和堊白粒率增加［21］。在谷粒發育期太陽輻射過強或過弱都會使蛋白質含量降低［24］。日照時間越長，稻米的糊化溫度、膠稠度越高，但直鏈淀粉含量會隨日照時間的增加而降低［25］。

3.2.1.3水分全生育期進行間歇性控水處理，不利于提高整精米率，增加優勢粒和中勢粒的堊白率和堊白度，降低劣勢粒的堊白率和堊白度，降低了直鏈淀粉含量，提高了蛋白質含量［26］。

3.2.1.4濕度和風空氣中相對濕度的增加會使糊化溫度、膠稠度和堊白面積不同程度增加，直鏈淀粉含量有所下降，但不同品種的響應程度不一致。環境中的不同雨量不同程度地影響著米粒延伸性、直鏈淀粉含量及糙米蛋白質含量，且雨量的影響在環境與品種間存在顯著互作作用［27］。抽穗期吹風處理會降低稻米的外觀品質。

3.2.1.5 CO2水稻屬于C3作物，受CO2濃度增高的影響較明顯，光合速率、生理代謝及干物質生產都會受其影響。水稻籽粒中直鏈淀粉含量是隨CO2濃度升高而增加，而當溫度和CO2濃度均增加時，加工品質和外觀品質的各項指標均有一定程度的下降，尤其是蛋白質含量的降低。在灌漿期進行CO2刺激，米飯柔軟性變差，籽粒中的P含量有所升高，且與Mg含量變化密切相關，Fe和Zn元素含量下降［28］。空氣中CO2濃度增加和溫度增高會改變水稻碳、氮代謝過程和籽粒的組成成分，按照CO2與溫度對稻米品質的影響機理，采取適當措施可改善稻米品質。在全球氣候變化背景下，適應CO2濃度和溫度增高的影響，應被列入育種的主攻方向之一。

3.2.2土壤對稻米品質的影響

3.2.2.1土壤水分狀況對稻米品質的影響在不同的生育階段土壤水分脅迫對稻米品質具有不同程度的影響。分蘗期干旱脅迫使有效穗數顯著降低；孕穗中期水分脅迫導致干物質量降低，導致糙米率、米粒長寬比降低，食味下降；結實期缺水，葉片的葉綠素含量和光合速率明顯降低，使植株衰老加快；灌漿期缺水，干物質積累和群體生長速率降低，且飽滿粒率、千粒重和整精米率均有所下降，堊白率、堊白度明顯增加，膠稠度和蛋白質含量降低［3］。

3.2.2.2土壤質地對稻米品質的影響土壤質地影響米飯的食味，主要與土壤有機質含量有關。土壤耕作層厚、有機質含量高、質地疏松、微生物活動強、透水透氣性好有利于保持優質稻的品質特性［36］。大田土壤肥沃程度和透水性等因素均可影響水稻的食味品質［4］。

3.2.3營養環境對稻米品質的影響

水稻栽培生產過程中，主要是通過肥料的施用來調節生長的營養環境，不同種類的肥料或同一種肥料不同施用時期與施用方法對稻米品質形成的影響有很大差異。

3.2.3.1氮、磷、鉀素對稻米品質的影響在N、P、K三要素中，以N素對米質的影響最大。在一定范圍內，氮肥用量的增大可提高整精米率和蛋白質含量，降低堊白粒率和堊白面積，改善外觀及營養品質，提高稻米的商品價值；還有使膠稠度變硬的趨勢。在施肥量相同的情況下，多次施N肥的糙米率、精米率、整精米率、透明度及蛋白質含量比氮肥一次性施的要高，而直鏈淀粉的含量要低［30］。

鉀肥能提高整精米率和蛋白質含量，降低堊白粒率和堊白大小［31］，對提高品質的作用要比磷肥大，在N、P、K三要素的不同組合中，以N-K的組合對高產優質效果更好［21］。

3.2.3.2微量元素對稻米品質的影響施用硅肥能顯著改善稻米品質，提高糙米率、精米率和整精米率，顯著降低直鏈淀粉含量、堊白粒率和堊白度［31-32］。鎂元素是水稻生長所必需的元素，鋅元素有利于蛋白質和淀粉的積累。硅、鎂、鋅肥在一定用量范圍內能提高稻米品質，過量施用會造成品質下降［31］。硅肥與生物肥不同比例混施可降低堊白率和蛋白質含量，提高食味，對稻谷的粒型也有很大影響，尤其是對寬度的影響大［33］。

參考文獻

［1］何秀英，廖耀平，程永盛，等.水稻品質研究進展與展望［J］.廣東農業科學，2009（1）：11-16.

［2］呂軍，王伯倫，孟維韌，等.遼寧省水稻品質性狀分析［J］.墾殖與稻作，2006（4）：10-12.

［3］王炎欽.mRNA水平水稻品質相關基因的大規模鑒定及應用初探［D］.杭州：浙江大學，2006.

［4］鐘海明，柳美南，顏春龍，等.稻米品質形成機理研究進展及水稻品質育種技術策略［J］.江西農業學報，2007，19（6）：5-11.

［5］趙黎明.稻米成分與品質的關系［J］.北方水稻，2009，39（5）：65-71.

［6］黃發松，孫宗修，胡培松，等.食用稻米品質形成研究的現狀與展望［J］.中國水稻科學，1998，12（3）：172-176.

［7］張艷霞.稻米直鏈淀粉含量與淀粉理化特性及品質的關系［D］.南京：南京農業大學，2007.

［8］張云康，李堯生，王永昭，等.釀酒秈糯米胚乳淀粉粒的掃描電鏡觀察［J］.作物學報，1997，23（2）：237-241.

［9］Bhattacharya K R，Sowbhagya C M，Swamy Y M.Quality profiles of rice：a tentative scheme for classification［J］.J Food Sci，1982，47：564-569.

［10］Jane J，Chen L，Lee L F.Effects of amylopection branch chain length and amylose content on the gelatinization and pasting properties of starch［J］.Cereal Chem，1999，76（5）：629-637.

［11］吳長明，孫傳清，陳亮，等.稻米營養品質性狀的QTL及其與食味品質的關系研究［J］.吉林農業科學，2002（4）：3-7.

［12］沈鵬，羅秋香，金正勛.稻米蛋白質與蒸煮食味品質關系研究［J］.東北農業大學學報，2003（4）：368-371.

［13］徐正進，陳溫福，馬殿榮，等.遼寧水稻食味值及其與品質性狀的關系［J］.作物學報，2005，31（8）：1 092-1 094.

［14］馬蓮菊，崔鑫福，呂文彥.淀粉合成相關酶活性變化及其與籽粒灌漿和稻米品質的關系［J］.山東農業大學學報：自然科學版，2006，37（3）：354-358.

［15］潘曉華，李木英，曹黎明，等.水稻發育胚乳中淀粉的積累及淀粉合成的酶活性變化［J］.江西農業大學學報，1999，21（4）：456 -462.

［16］魏征，彭世彰，徐俊增，等.水肥調控對水稻莖蘗動態影響模擬研究［DB/OL］.中國科技論文在線，2008-05-21.

［17］劉奇華，蔡建，李天，等.水稻籽粒灌漿特性及品質對孕穗期弱光脅迫的響應［J］.江西農業大學學報，2007，29（2）：172-175.

［18］劉博，韓勇，李建國，等.環境因子對水稻品質形成的影響［J］.北方水稻，2009，39（3）：10-12.

［19］盛大海，劉元英，李廣宇，等.水稻源庫關系研究進展與應用［J］.東北農業大學學報，2009，40（5）：117-122.

［20］呂文彥，邵國軍，裴忠勇，等.遼寧省水稻品質兼及品質與產量關系的研究—不同源庫關系與稻米品質［J］.遼寧農業科學，2001 （1）：1-4.

［21］劉建.環境因子對稻米品質影響研究進展［J］.湖北農學院學報，2002，22（6）：550-554.

［22］李林，沙國棟，陸準淮.灌漿結實期溫光因子對稻米品質的影響［J］.中國農業氣象，1989，10（3）：33-38.

［23］李軍，顧德法，李林峰.環境和栽培因子對稻米品質影響的研究進展［J］.上海農業學報，1997，13（1）：94-97.

［24］顏龍安，李季能，鐘海明，等.優質稻米生產技術［M］.北京：中國農業出版社，1999：30-37.

［25］李軍，顧德法，李林峰.環境和栽培因子對稻米品質影響的研究進展［J］.上海農業學報，1997，13（1）：94-97.

［26］呂艷東，徐正進，陳溫福，等.土壤水勢下限對寒地水稻品質的影響［J］.中國水稻科學，2011，25（5）：515-522.

［27］吳關庭，夏英武.環境與栽培對稻米品質的影響［J］.中國稻米，1994（4）：37-39.

［28］謝立勇，林而達.二氧化碳濃度增高對稻、麥品質影響研究進展［J］.應用生態學報，2007，18（3）：659-664.

［29］王成璦，王伯倫，張文香，等.土壤水分脅迫對水稻產量和品質的影響［J］.作物學報，2006，32（1）：131-137.

［30］湖南省優質稻生產技術體系及其應用理論研究協作組.施肥對稻米品質和產量影響的研究［J］.湖南農學院學報，1989，15（3）：1-5.

［31］殷大偉，馬德全，鄭桂萍，等.硅鎂鋅對寒地水稻品質的影響及其與產量的相關性［J］.中國稻米，2010（2）：26-29.

［32］商全玉，張文忠，徐正進，等.硅肥對北方粳稻產量和品質的影響［J］.中國水稻科學，2009，23（6）：661-664.

［33］孫偉，馮永祥，崔鶴，等.硅肥與生物肥混施對寒地水稻品質的影響［J］.北方水稻，2010，40（3）：13-16.

Review on Rice Quality Formation and its Regulation Mechanism

WANG Huizhen，WU Ruifen*，LI Dan
（Inner Mongolia Ecological and Agricultural Meteorological Center，Huhehaote 010051，China；1st author：whz0301@163.com；*Corresponding author：wu_ruifen@126.com）

Abstract：This paper introduced the evaluation criteria of rice quality，for rice appearance quality，milling quality，cooking quality，eating quality and nutrition quality，according to the research of rice quality in China and abroad.Moreover，the mechanism of the rice quality formation was discussed，which mainly included the relationship between the organization structure，the material basis and the rice quality，as well as the influence factors in different growth stages of the formation of the rice quality.Furthermore，in this paper，the influencing factors of the rice quality was analyzed from genetic characteristics and environmental factors.In conclusion，starch and protein play an important role in rice quality formation.And the change of environmental factors would affect the synthesis and accumulation of starch.The environmental factors covered temperature，light，CO2and others.In the background of global climate change，we should take appropriate measures to adjust to the influence of the increasing of the temperature and the CO2density，so as to improve rice quality.It should be regarded as one of the research direction about improving rice quality in future.

Key words：rice；rice quality；formation mechanism；influence factors

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）01-0010-05

收稿日期：2015－09－09

基金項目：公益性行業（氣象）科研專項（GYHY 201306039）