鉤苞大丁草的葉片形態多樣性研究

歐成川，鄭 偉，王談笑，陳 菁，王 煒，徐曉丹

(昆明理工大學現代農業工程學院,云南昆明 650500)

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鉤苞大丁草的葉片形態多樣性研究

歐成川，鄭 偉，王談笑，陳 菁，王 煒，徐曉丹*

(昆明理工大學現代農業工程學院,云南昆明 650500)

摘 要：鉤苞大丁草(Gerbera delavayi Franch)的葉片形態差異較大,而這與其葉背優異纖維種質的篩選密切相關。通過對葉片長、葉柄長、葉片寬、葉片面積、葉片鮮重和葉形指數的測定,對中國西南地區8個鉤苞大丁草居群的葉片形態多樣性進行了分析研究。結果表明,8個居群中,東川居群的葉片性狀多樣性較為豐富,Shannon-Wiener指數為2.08;而新平居群的各葉片性狀更為穩定。鉤苞大丁草葉片的寬度比長度的多樣性更豐富。方差分析及多重比較結果顯示,6個指標在居群間存在顯著差異,F值分別為20.87,18.13,7.89,27.07,29.04和2.86;新平和德昌居群的葉片長、葉片寬、葉片面積以及葉片鮮重顯著高于其他居群。通過UPGMA分析,8個居群的鉤苞大丁草可分為2類,其中新平、德昌、洱源、開遠為一類,麗江、武定、東川、石林為一類。

關鍵詞：鉤苞大丁草;葉片;種質資源;遺傳多樣性;聚類分析

DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20160217

鉤苞大丁草(Gerbera delavayi Franch.)為菊科大丁草屬的多年生草本植物,分布于云南省、四川省南部及越南北部［1］,因其葉片的背部有白色纖維,古人將其撕下曬干作火鐮打火用的火絨,故命名為火草,也稱之為火石花［2-3］。鉤苞大丁草的應用價值主要表現在:(1)紡織。鉤苞大丁草葉背的氈毛纖維是我國西南少數民族人民編織火草服飾的原料。火草衣具有冬暖夏涼、越洗越白的特點［4］,是我國西南地區彝族、傈僳族、白族、納西族、壯族等民族愛與智慧的象征,常作男女的定情之物。火草紡織技藝已有500多年歷史,是世界上罕見的將植物葉背氈毛纖維直接用于手工紡織的技藝。據文獻記載,鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維是迄今用于紡織的最短的天然植物纖維(長度3～6 mm),其利用豐富了紡織工業的天然植物纖維種類。鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維的收集采用手工剝離并同時捻線的方式,與苧麻等天然植物纖維相比,采集過程無須經過任何化學處理,因而更能適應人類對環保和健康的要求。2009年,云南省馬龍縣和丘北縣的火草紡織技藝分別被列為省級非物質文化遺產; 2007和2011年,四川省德昌縣和米易縣的火草紡織技藝分別被列為非物質文化遺產。(2)藥用。鉤苞大丁草的根系含有香豆素等殺菌成分,可用于治療痢疾、胃痛、消化不良等［5］。(3)觀賞。鉤苞大丁草的花可作為鮮切花;鉤苞大丁草與著名鮮切花非洲菊同屬,可作為非洲菊遠緣雜交育種的親本。由此可見,鉤苞大丁草的葉背氈毛纖維特色鮮明,具有極大的開發潛力。

然而,鉤苞大丁草仍處于野生狀態,尚未實現人工種植。隨著火草衣價格的攀升(市場價每件為4 000～5 000元),鉤苞大丁草鮮葉的價格也迅速上升(2014年高達500元·kg-1)。目前,過度的鮮葉采摘已嚴重影響到鉤苞大丁草的正常生長和種群繁育。特別是根系被用作中藥材,導致部分地區的鉤苞大丁草還被大量的采挖。加上外來物種紫莖澤蘭的肆意蔓延,鉤苞大丁草的生存空間也越來越小。總之,鉤苞大丁草的野生資源正受到多方面的威脅,急劇減少,鉤苞大丁草的保護性開發勢在必行。

遺傳多樣性研究是保護性開發的重要依據。本文選取云南和四川的8個鉤苞大丁草居群64份單株為試驗材料,通過對其葉片的各項形態指標進行統計分析和聚類分析,為鉤苞大丁草野生種質資源的保護和優異纖維種質的篩選提供參考數據,促進鉤苞大丁草的保護性開發。

1　材料與方法

1.1材料來源

試驗材料于2014年8—12月采自8個不同野生鉤苞大丁草居群。采樣前,查閱《云南植物志》,了解鉤苞大丁草的分布區,在分布區內均勻選取云南省的昆明市東川區、石林彝族自治縣、洱源縣、麗江市、開遠市、新平彝族傣族自治縣、武定縣,以及四川省的德昌縣8個采樣點(圖1)。采樣時,參考金燕等［6］的方法,每個居群隨機取樣30～50份同質的單株(相互間隔＞5 m)。最后,將所有樣本植株在昆明理工大學的試驗基地集中種植,統一管理。

圖1　鉤苞大丁草不同居群的采樣點

葉片樣本采集在2015年7月進行,每個居群隨機選擇8份無病蟲害的植株,分別采集1片新成熟的葉片用于葉片形態多樣性分析。

1.2方法

葉長、葉寬、葉柄長均用游標卡尺測量,精確到0.01 mm。葉寬為葉片最寬處的長度［7］。葉片鮮重采用電子天平測量,精確到0.01 g。

葉面積的測定方法。(1)將鉤苞大丁草葉片固定在標準方格紙上,用數碼相機對其正面拍照; (2)將照片插入到Auto CAD 2010中,運行“工具-查詢-面積”的功能,描出方格紙單元格和葉片在圖片中的面積; (3)方格紙單元格的實際面積已知,根據比例算出葉片實際面積;精確到0.01 mm2。

1.3數據處理

運用Auto CAD 2010計算鉤苞大丁草的葉片面積;運用Bio-dap軟件計算Shannon-Wiener指數;運用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行葉片長、葉片寬、葉柄長、葉片面積、葉片鮮重、葉形指數的統計分析和聚類分析。

2　結果與分析

2.1鉤苞大丁草不同居群葉片形態的多樣性指數分析

由表1可知,8個鉤苞大丁草居群的平均Shannon-Wiener指數為4.10。葉寬和葉形的Shannon-Wiener指數為4.14,而葉長的Shannon-Wiener指數為4.04。說明與長度相比,鉤苞大丁草葉片在寬度上更富有變化,而長度上的多樣性更多地體現在葉柄長度上(4.13)。各個居群中,Shannon-Wiener指數最大的是東川,為2.08;最小的是新平,為2.05。說明東川居群的鉤苞大丁草葉片性狀多樣性較為豐富,而新平的各葉片性狀更為穩定。

表1　鉤苞大丁草不同居群的葉片形態多樣性指數

2.2鉤苞大丁草不同居群葉片形態指標的方差分析與多重比較

由圖2可知,通過對8個居群的鉤苞大丁草葉片進行方差分析表明,不同居群間的6個形態指標均達到顯著差異,其中葉長、葉寬、葉柄長、葉面積、鮮重的F值分別為20.87,18.13,7.89,27.07和29.04,差異均達到極顯著水平。葉鮮重差異最大,其次是葉面積和葉長,葉形指數差異最小。這說明不同居群鉤苞大丁草種質資源葉片之間存在廣泛差異。

圖2　鉤苞大丁草不同居群的葉片（背面）

由表2可知,通過對8個居群的6個性狀做多重比較表明,(1)在8個居群中,新平和德昌的葉片最長,分別為122.70和122.62 mm,且與其他居群存在顯著差異;葉長最短的是東川居群,為73.60 mm。(2)葉片最寬的居群是新平和德昌,分別為50.99和50.35 mm,且與其他居群存在顯著差異;葉片最窄的是麗江居群,為28.19 mm。(3)葉柄最長的是開遠居群,為58.86 mm;最短的是東川居群,為28.40 mm。(4)葉面積最大的是德昌居群,為5 722.03 mm2,其次是新平居群,為5 667.40 mm2,且與其他居群存在顯著差異;葉面積最小的是武定居群,為1 788.99 mm2。(5)葉鮮重最大的是新平居群,為2.21 g,其次是德昌居群,為2.03 g,且與其他居群差異顯著;鮮重最小的是麗江居群,為0.69 g。(6)葉形指數最大的是石林居群,為2.94;最小的東川居群,為2.29。

表2　鉤苞大丁草不同居群的葉片形態比較

基于以上結果,在葉長、葉寬、葉面積以及葉片鮮重等指標的均值上,新平和德昌鉤苞大丁草居群普遍高于其他居群,且與其他居群存在顯著性差異,而這2個居群之間不存在顯著性差異。究其原因,四川德昌和云南新平在地域上并不相近,但相對于其他幾個居群,這2個地區的共同點是海拔相對較低,溫度較高,可能是氣候因素導致了差異性,具體原因還有待進一步研究。

2.3聚類分析

利用IBM SPSS Statistics 19.0軟件對鉤苞大丁草進行聚類分析(圖3)。在歐氏距離為15時,可將8個居群的鉤苞大丁草分為2類。其中,新平彝族傣族自治縣、四川省的德昌縣、洱源縣、開遠市的4個居群為1類;昆明東川區、石林彝族自治縣、麗江市、武定縣的4個居群為另1類。

圖3　鉤苞大丁草8個居群的聚類分析

3　小結與討論

在野外不同環境中表現出的葉片變異性狀,當集中種植時可能會消失［8］。因此,要從表型水平準確了解物種的遺傳變異狀況,須將植物在集中地栽培,盡可能減少環境條件的差異帶來的影響［9］。本研究中,不同居群的鉤苞大丁草在同一試驗地集中種植時,葉片形態不僅在居群間存在顯著差異,而且在居群內也顯示出較高的變異。這說明鉤苞大丁草在葉片形態上具有豐富的遺傳多樣性。鉤苞大丁草是嚴格的異花傳粉植物,實生繁殖后代變異大,可能是居群內葉片形態變異較大的主要原因。而西南地區海拔起伏較大、氣候類型多樣可能是導致居群間葉片形態變異較大的主要因素。

聚類分析結果顯示,在歐氏距離為15時,可將8個居群的鉤苞大丁草分為2類。新平彝族傣族自治縣、四川省的德昌縣、洱源縣、開遠市的4個居群為1類;昆明東川區、石林彝族自治縣、麗江市、武定縣的4個居群為1類。在第1類群中,德昌居群與其他3個居群的地理距離較遠,因此與實際的地理格局并不相同。但這4個居群在海拔和溫度上都具有海拔相對較低、溫度較高的特點,這可能是它們聚為一支的主要原因。

一般來講,Shannon-Wiener指數越高,生態系統的物種越豐富,生態系統越穩定,其維持、繁衍和保護物種多樣性的能力越強,因此其物種保育價值也越高［10］。本研究通過采集8個居群的200多份鉤苞大丁草樣本,在昆明構建了資源圃,并從葉片形態上對其遺傳多樣性展開了初步研究,可為鉤苞大丁草的種質資源保護提供科學依據。

鉤苞大丁草在紡織原料中的價值和在民族文化中的特殊含義都是不可多得的瑰寶。今后,可結合葉片背面的纖維形態多樣性研究,篩選具有優異纖維的種質資源,進而提供人工種植的優質種源,促進鉤苞大丁草的人工種植,繼承和發揚火草紡織技藝這項非物質文化遺產。

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(責任編輯：張瑞麟)

通信作者:徐曉丹,E-mail:125128370@qq.com。

作者簡介:歐成川(1990—),男,安徽六安人,在讀碩士,研究方向為植物種質資源,E-mail:977693612@qq.com。

基金項目:云南省應用基礎研究計劃項目(31560086)

收稿日期:2015-12-09

中圖分類號：S567

文獻標志碼：A

文章編號：0528-9017(2016)02-0194-04

文獻著錄格式:歐成川,鄭偉,王談笑,等.鉤苞大丁草的葉片形態多樣性研究［J］.浙江農業科學,2016,57 (2):194-197.