亞洲葉猴社會行為學研究進展

韋周全， 陸施毅， 趙霏， 李友邦， 3

(1. 廣西師范大學生命科學學院，廣西桂林541006; 2. 南京林業大學生物與環境學院，南京210037;3. 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學，廣西桂林541004)

亞洲葉猴社會行為學研究進展

韋周全1， 陸施毅2， 趙霏1， 李友邦1， 3

(1. 廣西師范大學生命科學學院，廣西桂林541006; 2. 南京林業大學生物與環境學院，南京210037;3. 廣西珍稀瀕危動物生態學重點實驗室，廣西師范大學，廣西桂林541004)

葉猴以群居為主，個體間具有豐富的社會行為，包括相互理毛行為、等級關系、繁殖行為、殺嬰行為和玩耍行為等。本文查閱了葉猴屬Presbytis、烏葉猴屬Trachypithecus和長尾葉猴屬Semnopithecus社會行為的相關文獻，綜述社會行為所涉及的假說，分析葉猴個體間和猴群間社會行為的作用和功能，為今后國內葉猴或其他靈長類的研究提供參考和借鑒。

亞洲葉猴；葉猴屬；烏葉猴屬；長尾葉猴屬；社會行為

葉猴隸屬于猴科Cercopithecidae疣猴亞科Colobinae，為亞洲特有，包括葉猴屬Presbytis、烏葉猴屬Trachypithecus和長尾葉猴屬Semnopithecus，共3屬45種(Roosetal.，2014)。葉猴以群居為主，社群結構包括一雄多雌、多雄多雌和全雄群3種(黃乘明等，1996)。葉猴的社會行為可劃分為2個層次，即個體間社會行為和群體間社會行為。葉猴的社群結構和社會行為與其他非人靈長類相比有其特殊的一面。本文對涉及葉猴社會行為研究進展的相關假說進行了總結，為今后同類物種的研究提供參考。

1 個體間相互行為

1.1 相互理毛行為

葉猴的理毛行為(grooming)可分為相互理毛行為(allogrooming)和自我理毛行為(autogrooming)(Hutchins & Barash，1976；Dunbar，1991)。自我理毛行為是個體對自己的毛發進行梳理，有時從毛發中撿出小顆粒放進嘴咀嚼或用嘴咬食；相互理毛行為是個體間進行毛發梳理，并不時地從分開的毛發或露出的皮膚上撿出小顆粒放到嘴中咀嚼或直接用嘴咬食(Pérez & Vea，1998)。目前關于葉猴相互理毛行為的功能有3種假說：第一種假說是衛生功能假說(hygienic functional hypothesis)，該假說認為相互理毛行為具有清潔毛發、除去皮膚寄生物和防止感染的功能(Barton，1985；Borries，1992；Borriesetal.，1994)。許多研究表明相互理毛行為主要發生在個體無法或難以自我理毛的部位，如尾基部、背部和頭等部位，對長尾葉猴S.entellus(Borries，1992；Borriesetal.，1994；Koenig & Borries，2001)、黑葉猴T.francoisi(胡艷玲，2003；周岐海等，2006)和戴帽葉猴T.pileatus(Kumar & Solanki，2014a)等的研究有力地支持了衛生功能假說；而Borries(1992)認為長尾葉猴的相互理毛行為是對無法自我理毛的一種補償，這實際上也是衛生功能假說的進一步深化。第二種假說是緩和功能假說(distensive functional hypothesis)，該假說認為不同個體間的相互理毛行為被認為能減少潛在攻擊或消除被理毛者的抵觸情緒，緩解個體間的緊張氛圍，使之趨向緩和(Terry，1970)。在對長尾葉猴和白頭葉猴T.leucocephalus的研究中得到證據(McKenna，1978；張穎溢等，2001)。第三種假說是鄧巴種群凝聚假說(Dunber’s group-cohesion hypothesis)，該假說認為相互理毛行為的時間與種群大小呈正相關，相互理毛行為不僅對社群成員間的凝聚力具有重要的作用，而且影響種群擴散和社群性比(Dunbar，1991；Lehmannetal.，2007)。對葉猴相互理毛的時間分析發現葉猴需要通過高比值的相互理毛行為時間來保持社群成員間的凝聚力，相互理毛行為的時間比值是否影響社群大小和種群擴散模型仍需進一步的驗證(Matsudaetal.，2015)。此外，一些研究還發現相互理毛行為影響繁殖行為，如長尾葉猴(Nikolei & Borries，1997)和戴帽葉猴(Islam & Husain，1982；Kumar & Solanki，2014a)在交配前，雌性常對雄性進行理毛，而且戴帽葉猴的相互理毛行為中有21%回合發生在肛門-生殖區(Kumar & Solanki，2014a)。

1.2 等級關系

等級關系(dominance)普遍存在于群居的非人靈長類中(Maslow，1936；Rowell，1974)。等級序位高的個體在享用資源和交配權中占有優勢(趙海濤等，2011)。靈長類個體間的等級關系不僅有利于減少打斗和傷亡，保持社群穩定，而且能使弱者得到社群保護(李宏群等，2004)。在葉猴中，等級主要通過2種方式來判別，第一種方式是個體間的取代行為，即原來占據優勢資源的個體被趕走并被取代，或是被其他個體趨近后短時間內主動讓出原占有資源，通過計算個體間的取代矩陣來判別等級(張穎溢等，2001；Luetal.，2013)。在長尾葉猴(Koenig，2000；Alametal.，2015)和托馬斯葉猴P.thomasi(Sterck & Steenbeek，1997)中，取代行為常發生在取食、占據食物斑塊和空間位置等時；一些取代行為則發生在相互理毛行為(張穎溢等，2001)和性行為(Borriesetal.，1991；張穎溢等，2001；Tiwaryetal.，2012；Alametal.，2015)等社會行為中。第二種方式是個體間的攻擊-屈服行為，這是個體競爭資源能力最直接的體現，通過計算個體間在資源競爭過程中攻擊-屈服矩陣來判定(Koenigetal.，2004)。戴帽葉猴(Stanford，1991b)、黑葉猴(胡艷玲，2003)和菲氏葉猴T.phayrei(Koenigetal.，2004)個體間的攻擊行為主要發生在食物出現時或飼喂時間段。雖然全雄群的社群成員組成較為松散，個體間的等級關系不明顯(Mohnot，1984)，但是首領猴通常領導猴群的活動，特別在入侵兩性群時，首領猴會第一個移動(Minhasetal.，2010)。

1.3 繁殖行為

繁殖行為(reproduction behavior)是哺乳動物社會行為的重要組成部分，在葉猴兩性群中，成年雌、雄個體會通過不同的行為來獲得自身繁殖的成功。成年雄性會驅趕群內即將性成熟的亞成年雄性(Rajpurohitetal.，1995)，在雄性替換后，新主雄也有類似的行為，甚至會驅趕群內所有其他的雄性個體(Rajpurohit & Sommer，1993)；與懷孕的雌性相比，雄性與未懷孕可生育的雌性交配比例更高(Ostneretal.，2006)；而一些研究則認為雄性在選擇交配對象時偏好等級高個體而不是未懷孕的個體(Tiwaryetal.，2012)；成年雌性在發情期會對成年雄性進行邀配，這可能與群內成年雄性數量少有關，而邀配行為可提高雌性懷孕的概率，在銀色烏葉猴T.cristatus(Bernstein，1968)、紫面葉猴S.vetulus(Rudran，1973)、長尾葉猴(Hrdy，1980；Alametal.，2015)、黑葉猴(梅渠年等，1987)和戴帽葉猴(Solankietal.，2007)中均得到證實。

雄性葉猴用更多的時間和精力與雌性交配，撫育后代則主要由雌性完成(Jay，1963； Hrdy，1980)。母猴對新生嬰猴初期具有照顧、哺乳、攜帶和監督的作用(Poirier，1968；Hrdy，1980；Dolhinow & DeMay，1982；Rajpurohit，1997；黃乘明等，1998；Zhaoetal.，2009；Kumar & Solanki，2014b)，之后則是教授后代辨別食物、熟悉家域和訓練技能等(Fairbanks，1990；Zhaoetal.，2009)。社群內非母親成年或亞成年雌性參與撫育幼仔的行為稱為阿姨行為或擬母親行為(allomothering)(Horwich & Manski，1975；Fairbanks，1990)。在葉猴中關于阿姨行為的社會功能有3種假說：第一種是聯盟形成假說(the alliance formation hypothesis)(Hrdy，1976)，該假說認為阿姨行為能促進其他雌性與幼仔母親的社會聯系，有利于提高行為發起者的等級，是雌性間的一種生殖合作(Hrdy，1976；Stanford，1992；Kumar & Solanki，2014b)。戴帽葉猴的阿姨行為使哺乳的雌性有更多的休息和取食時間(Stanford，1992)，也有利于剛生育的母猴恢復體力(Kumaretal.，2005)；雌性長尾葉猴間的嬰猴轉移行為可幫助母猴攜帶嬰猴通過一些危險的地方(Minhasetal.，2010)。第二種假說是學習做母親假說(the learning-to-mother hypothesis)(Hrdy，1980)，該假說認為雌性在參與撫育幼仔的過程中可增加育幼經驗，提高其將來成為母親時育幼的成功率。在黑葉猴(胡艷玲等，2005)和白頭葉猴(Jinetal.，2015)中無生育經驗的雌性有更多的阿姨行為。第三種假說是嬰猴受益假說(the infant benefit hypothesis)(Chism，2000)，該假說認為表面上看實施阿姨行為的個體是一種利他行為，對實施阿姨行為的個體是純損耗性的，但對嬰猴而言，阿姨行為會增加對其的保護和照顧，有利于提高其成活率(Quiatt，1979；Dolhinow & DeMay，1982；Chism，2000)。

1.4 殺嬰行為

殺嬰行為(infanticide)是導致同種類幼仔或胎兒在短時間內死亡的行為(Hrdy & Hausfater，1984)。關于葉猴的殺嬰行為，目前可歸納為3種假說：一是雄性繁殖策略假說(male reproductive hypothesis)；二是減少資源競爭假說(reduce resource competition hyothesis)；三是病態行為假說(pathological behavior hypothesis)。雄性繁殖策略假說認為雄性殺嬰后，失去幼崽的雌性會提前進入發情狀態，隨之與其交配，縮短雌性生殖間隔，使雌性懷上其后代，有利于自身繁殖的成功，是目前靈長類殺嬰行為的最重要解釋(Hrdy，1974，1979)。在長尾葉猴(Maslow，1936；Sugiyama，1965；Sommer & Mohnot，1985；Newton，1986；Stanford，1991a；Rajpurohitetal.，2003； Sharmaetal.，2010)、紫面葉猴(Rudran，1973)、銀色烏葉猴(Wolf & Fleagle，1977；Wolf，1980)、白頭葉猴(Zhaoetal.，2011；Yinetal.，2013)、黑葉猴(Zhouetal.，2013)和約翰葉猴S.johnii(Kavanaetal.，2014)等葉猴中均得到證實，殺嬰是新主雄強烈的性沖動和迫切與雌性交配的結果(Maslow，1936)，在長尾葉猴中有70%的雌性在失去嬰猴8個月之后會有新的嬰猴出生，剛好超過一個懷孕期(6.5個月)(Hrdy，1974)。減少資源競爭假說認為殺嬰會減少潛在的競爭者，增加殺嬰者和其后代對資源的獲取，殺嬰是種群密度過高的結果(Rudran，1973)。如長尾葉猴新主雄會攻擊年齡較大的幼猴(Agoramoorthy，1994；Sharmaetal.，2010)。但該假說不能解釋一些新主雄只攻擊嬰猴而不攻擊年長的幼猴或亞成年猴(Rajpurohitetal.，2003)和發生在資源相對豐富地區的殺嬰行為(Sharmaetal.，2010)。病態行為假說認為殺嬰是由于擁擠、人為干擾等因素引起雄性脾氣暴躁、行為病態，從而傷及嬰猴(Boggess，1979；張鵬，2011)。相對雄性而言，雌性對后代的生殖和撫養投入更多的時間和精力，殺嬰明顯對雌性不利，為了減少殺嬰行為，雌性采取的措施有：(1)積極發情與新雄性交配(Hrdy，1979)。一些懷孕的雌性頻繁與新主雄交配，并出現提前流產的現象(Agoramoorthyetal.，1988)；(2)遷移。如雌性帶著嬰猴離開社群或在群外圍活動(Zhouetal.，2013)；未懷孕的雌性遷移到雄性能力更強的兩性群，提高雄性對后代的保護能力(Wich & Sterck，2007)；雌性通過遷移使種群數量適中，減少雄性的替換(Steenbeek & van Schaik，2001)；(3)混淆父子關系(van Schaiketal.，2004)。在多雄多雌群中殺嬰的比率要低于一雄多雌群，這可能和雌性與群內所有成年雄性交配有關(Borriesetal.，1999)；通過對一群多雄多雌社群中長尾葉猴子代DNA分析發現，有超過21%基因為非群內雄性的基因，說明雌性還與群外雄性交配來混淆父子關系，減少了雄性取代后的殺嬰行為(Launhardtetal.，2001)；(4)加強對嬰兒的保護。在栗紅葉猴P.rubicunda(Davies，1987)和托馬斯葉猴(Steenbeek，1999)中，當兩性群雄性替換之后，帶嬰猴的雌性會提高對新主雄的警戒，避免其傷害嬰猴。

1.5 玩耍行為

玩耍行為(play behavior)是指由2個或多個個體共同參與的一種相互玩耍行為，個體間的行為相互影響(Jiang，2004)，該行為在靈長類中表現尤為明顯(Baldwin & Baldwin，1973)。玩耍行為常發生在嬰猴和亞成年猴階段，一般形式是打斗、逃跑和追逐(Pellis & Pellis，1998)。目前解釋葉猴玩耍行為的假說是運動-訓練假說(sports-training hypothesis)，該假說認為玩耍是一種肢體活動，能提高個體身體協調性，增強體能，實踐和提升運動、打斗和捕食等技巧(Byers & Walker，1995)。對長尾葉猴(Minhasetal.，2010)、金頭葉猴T.poliocephalus(Schneideretal.，2010)、黑葉猴(江峽，2010；黎大勇等，2013)和暗色葉猴T.obscurus(Karimullahetal.，2014)的研究均符合該假說；長尾葉猴(Minhasetal.，2010)和黑葉猴(黎大勇等，2013)中的雄性個體間有更多的打斗玩耍行為。棲息地質量影響著嬰猴的玩耍行為，生活在高質量棲息地的雄性長尾葉猴與生活在貧瘠棲息地的相比，前者的玩耍頻次為后者的6～7倍，內容更加豐富；隨著雨季來臨，食物種類的增加，后者的玩耍頻次也隨之大幅增加(Sommer & Mendoza-Granados，1995)；在同一地域中，棲息地為城市的長尾葉猴與棲息地為農村的相比，前者的玩耍頻次更高(Alametal.，2015)。幼猴的玩耍行為受到母猴的限制，如銀色烏葉猴(Amarasingheetal.，2009)和長尾葉猴(Minhasetal.，2010)。

2 猴群間的社會行為

2.1 猴群間的沖突行為

葉猴的社群具有一定的家域性，在重疊地區猴群可能會相遇，在相遇初期常通過聲音、視覺等信號進行警告(Poirier，1968)，而一些成年雄性則會大聲吼叫，如長尾葉猴和約翰葉猴(Hohmann，1989)，雄性的叫聲有利于減少與臨近社群雄性的沖突(Wichetal.，2002)。若相互警告無效后，猴群間就會發生沖突。目前關于猴群間的沖突行為有幾種假說，第一種假說是保衛配偶假說(mate resource defence hypothesis)，該假說認為兩性群中的雄性為了保護和占有群內的雌性，會攻擊嘗試與群內雌性交配的入侵成年雄性(David & Ehlers，2014)，并控制群內雌性使其不遷移到其他猴群(Stanford，1991a)。而離開兩性群的雄性為了提高入侵兩性群的成功率，會通過組群的方式組成全雄群(Hrdy，1980)。在全雄群入侵時，不僅全雄群某個個體向兩性群主雄發起進攻，而且全雄群所有個體會集體入侵，當雄性替換成功時，新主雄由全雄群中等級最高的雄性擔任(Ostneretal.，2006)。在戴帽葉猴(Stanford，1991b)、托馬斯葉猴(Steenbeek，1999；Steenbeeketal.，1999)、長尾葉猴(Rajpurohitetal.，2003)、菲氏葉猴(Koenig & Borries，2012)和栗紅葉猴(David & Ehlers，2014)中均得到證實。一些學者通過雄性間的打斗是否發生在其家域的核域部分，認為雄性對雌性的保護也是間接保衛食物(David & Ehlers，2014)，這實際上也是保衛配偶假說的進一步探討。第二種假說是保衛食物資源假說(food resource defence hypothesis)，該假說認為兩性群主雄為了保衛現有食物資源攻擊其他入侵其家域的雄性，保護領域資源供群內雌性和后代使用(Sterck & Steenbeek，1997；David & Ehlers，2014)。同時，葉猴群間為了減少遭遇，還有第三種假說，即威脅-水平假說(threat-level hypothesis)。該假說認為鄰居或陌生者可能會與資源擁有者競爭，對領地的擁有程度反應了其威脅水平，更強的個體也意味著擁有更大的領地(Temeles，1994；Müller & Manser，2007)。如菲氏葉猴雄性獨猴減少在兩性群家域邊緣活動來避免與該群主雄發生沖突(Gibson & Koenig，2012)。

3 結論與展望

亞洲有45種葉猴，在一些物種中開展了長達幾十年的積累研究(Borriesetal.，1991)，葉猴的社會行為研究取得了引人注目的成果，在相互理毛行為(Borries，1992；Borriesetal.，1994)、等級關系(Borriesetal.，1991)、殺嬰行為(Hrdy，1974，1979)和猴群間關系(David & Ehlers，2014)等方面的研究已經成為靈長類社會行為研究的重要組成部分，并形成了有價值的假說；國內葉猴分布點的確定(江海聲等，1991；王應祥等，1999； Lietal.，2007)、物種的有效保護(黃乘明等，1998)和一些科研基地的建設(張穎溢等，2001；Zhouetal.，2013)都為研究葉猴社會行為提供了堅實基礎，我國在葉猴的社會行為研究也取得了重要的成果(張穎溢等，2001；胡艷玲，2003；Zhaoetal.，2011；黎大勇等，2013；Yinetal.，2013；Zhouetal.，2013；Alametal.，2015)。隨著部分為解釋葉猴社會行為而提出的假說在更多非人靈長類物種中得到驗證，加強對葉猴社會行為的研究將有助于提高人們對非人靈長類社會行為的理解。

胡艷玲， 黃乘明， 闕騰程， 等. 2005. 籠養黑葉猴擬母親行為的觀察[J]. 獸類學報， 25(3): 237-241.

胡艷玲. 2003. 籠養黑葉猴的社會關系和食量的研究[D]. 桂林: 廣西師范大學.

黃乘明， 盧立仁， 李春瑤. 1996. 論靈長類的婚配制度[J]. 廣西師范大學學報(自然科學版)， 4: 78-83.

黃乘明， 盧立仁， 薛躍規. 1998. 白頭葉猴的行為研究(Ⅱ)——白頭葉猴的社群行為[J]. 廣西師范大學學報(自然科學版)， 16(3): 67-72.

江海聲， 馮敏， 王駿， 等. 1991. 白頭葉猴的分布及生態習性[J]. 獸類學報， 11(3): 236-237.

江峽. 2010. 三種籠養靈長類幼體的玩耍行為[D]. 桂林: 廣西師范大學.

黎大勇， 江峽， 黃乘明， 等. 2013. 籠養黑葉猴未成年個體的玩耍行為[J]. 四川動物， 32(6): 824-829.

李宏群， 張育輝， 李保國. 2004. 非人靈長類社會等級現象的研究進展[J]. 獸類學報， 24(1): 53-60.

梅渠年， 黃興雅， 陳安杰. 1987. 圈養黑葉猴的繁殖[J]. 動物學雜志， 22(1): 33-35.

王應祥， 蔣學龍， 馮慶. 1999. 中國葉猴類的分類、現狀與保護[J]. 動物學研究， 20(4): 306-315.

張鵬. 2011. 非人靈長類的殺嬰行為及其適應意義[J]. 獸類學報， 31(2): 185-194.

張穎溢， 朱里忠， 秦大公， 等. 2001. 白頭葉猴一個野生多雄多雌群的優勢等級、親密程度和梳理模式[J]. 北京大學學報(自然科學版)， 37(6): 770-778.

趙海濤， 張劍， 朱紫瑞， 等. 2011. 非人靈長類雌性等級的研究方法[J]. 人類學學報， 30(4): 415-424.

周岐海， 黃乘明， 李友邦. 2006. 籠養黑葉猴的相互理毛行為[J]. 獸類學報， 3: 221-225.

Agoramoorthy G， Mohnot SM， Sommer V，etal. 1988. Abortions in free ranging Hanuman langurs (Presbytisentellus)—a male induced strategy?[J]. Human Evolution， 3(4): 297-308.

Agoramoorthy G. 1994. Adult male replacement and social change in two troops of Hanuman langurs (Presbytisentellus) at Jodhpur， India[J]. International Journal of Primatology， 15(2): 225-238.

Alam MM， Jaman MF， Hasan MM，etal. 2015. Social interactions of Hanuman langur (Semnopithecusentellus) at Keshabpur and Manirampur of Jessore district of Bangladesh[J]. Bangladesh Journal of Zoology， 42(2): 217-225. Amarasinghe AAT， Botejue WMS， Harding LE. 2009. Social behaviours of captiveTrachypithecuscristatus(Mammalia: Cercopithecidae) in the National Zoological Gardens of Sri Lanka[J]. Taprobanica， 1(1): 66-73.

Baldwin JD， Baldwin JI. 1973. The role of play in social organization: comparative observations on squirrel monkeys (Saimiri)[J]. Primates， 14(4): 369-381.

Barton R. 1985. Grooming site preferences in primates and their functional implications[J]. International Journal of Primatology， 6(5): 519-532.

Bernstein IS. 1968. The lutong of Kuala Selangor[J]. Behaviour， 32(1): 1-16.

Boggess J. 1979. Troop male membership changes and infant killing in langurs (Presbytisentellus)[J]. Folia Primatologica， 32(1-2): 65-107.

Borries C， Launhardt K， Epplen C，etal. 1999. Males as infant protectors in Hanuman langurs (Presbytisentellus) living in multimale groups-defence pattern， paternity and sexual behaviour[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 46(5): 350-356.

Borries C， Sommer V， Srivastava A. 1991. Dominance， age， and reproductive success in free-ranging female Hanuman langurs (Presbytisentellus)[J]. International Journal of Primatology， 12(3): 231-257.

Borries C， Sommer V， Srivastava A. 1994. Weaving a tight social net: allogrooming in free-ranging female langurs (Presbytisentellus)[J]. International Journal of Primatology， 15(3): 421-443.

Borries C. 1992. Grooming site preferences in female langurs (Presbytisentellus)[J]. International Journal of Primatology， 13(1): 19-32.

Byers JA， Walker C. 1995. Refining the motor training hypothesis for the evolution of play[J]. American Naturalist， 146(1): 25-40.

Chism J. 2000. Allocare patterns among cercopithecines[J]. Folia Primatologica， 71(1-2): 55-66.

David A， Ehlers S. 2014. Preliminary evidence for the hired guns hypothesis and indirect mate defence in a wild group of maroon langursPresbytisrubicunda(Müller， 1838) in Sabangau Tropical Peat-swamp Forest， central Kalimantan， Indonesian Borneo[J]. Asian Primates Journal， 4(2): 2-15.

Davies G. 1987. Adult male replacement and group formation inPresbytisrubicunda[J]. Folia Primatologica， 49(2): 111-114.

Dolhinow P， DeMay MG. 1982. Adoption: the importance of infant choice[J]. Journal of Human Evolution， 11(5): 391-420.

Dunbar RIM. 1991. Functional significance of social grooming in primates[J]. Folia Primatologica， 57(3): 121-131.

Fairbanks LA. 1990. Reciprocal benefits of allomothering for female vervet monkeys[J]. Animal Behaviour， 40(3): 553-562.

Gibson L， Koenig A. 2012. Neighboring groups and habitat edges modulate range use in Phayre’s leaf monkeys (Trachypithecusphayreicrepusculus)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 66(4): 633-643.

Hohmann G. 1989. Comparative study of vocal communication in two Asian leaf monkeys，PresbytisjohniiandPresbytisentellus[J]. Folia Primatologica， 52(1-2): 27-57.

Horwich RH， Manski D. 1975. Maternal care and infant transfer in two species ofColobusmonkeys[J]. Primates， 16(1): 49-73.

Hrdy SB， Hausfater G. 1984. Comparative and evolutionary perspectives on infanticide: introduction and overview[M]// Hausfater C， Hrdy SB. Infanticide: comparative and evolutionary perspectives. New York: Aldine de Gruyter: xiii-xxxv.

Hrdy SB. 1974. Male-male competition and infanticide among the langurs (Presbytisentellus) of Abu， Rajasthan[J]. Folia Primatologica， 22(1): 19-58.

Hrdy SB. 1976. Care and exploitation of nonhuman primate infants by conspecifics other than the mother[J]. Advances in the Study of Behavior， 6: 101.

Hrdy SB. 1979. Infanticide among animals: a review， classification， and examination of the implications for the reproductive strategies of females[J]. Ethology and Sociobiology， 1(1): 13-40.

Hrdy SB. 1980. The langurs of Abu: female and male strategies of reproduction[M]. Cambridge: Harvard University Press.

Hutchins M， Barash DP. 1976. Grooming in primates: implications for its utilitarian function[J]. Primates， 17(2): 145-150.

Islam MA， Husain KZ. 1982. A preliminary study on the ecology of the capped langur[J]. Folia Primatologica， 39(1-2): 145-159.

Jay P. 1963. Mother-infant relations in langurs[M]// Rheingold HL. Maternal behavior in mammals. New York: Wiley: 282-304.

Jiang ZG. 2004. Animal behavioral theory and species protection[M]. Beljing: Science Press: 175-189.

Jin T， Wang D， Pan W，etal. 2015. Nonmaternal infant handling in wild white-headed langurs (Trachypithecusleucocephalus)[J]. International Journal of Primatology， 36(2): 269-287.

Karimullah， Anuar S， Bakhsh HM，etal. 2014. Social behaviors and nuisance activities ofTrachypithecusobscurusin Bukit Juru Penang， Malaysia[J]. Journal of Chemical， Biological and Physical Sciences， 2(1): 65-70.

Kavana TS， Erinjery JJ， Singh M. 2014. Male takeover and infanticide in Nilgiri langursSemnopithecusjohniiin the western Ghats， India[J]. Folia Primatologica; International Journal of Primatology， 85(3): 164-177.

Koenig A， Borries C. 2001. Socioecology of Hanuman langurs: the story of their success[J]. Evolutionary Anthropology: Issues， News， and Reviews， 10(4): 122-137.

Koenig A， Borries C. 2012. Social organization and male residence pattern in Phayre’s leaf monkeys[M]// Kappeler PM， Watts DP. Long-term field studies of primates. Berlin， Germany: Springer Berlin Heidelberg: 215-236.

Koenig A， Larney E， Lu A，etal. 2004. Agonistic behavior and dominance relationships in female Phayre’s leaf monkeys-preliminary results[J]. American Journal of Primatology， 64(3): 351-357.

Koenig A. 2000. Competitive regimes in forest-dwelling Hanuman langur females (Semnopithecusentellus)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 48(2): 93-109.

Kumar A， Solanki GS， Sharma BK. 2005. Observations on parturition and allomothering in wild capped langur (Trachypithecuspileatus) [J]. Primates， 46(3): 215-217.Kumar A， Solanki GS. 2014a. Observation of grooming behaviour in wild capped langurTrachypithecuspileatus[J]. Journal of Primatology， 3: 2.

Kumar A， Solanki GS. 2014b. Role of mother and allomothers in infant independence in capped langurTrachypithecuspileatus[J]. Journal of the Bombay Natural History Society， 111(1): 3-9.

Launhardt K， Borries C， Hardt C，etal. 2001. Paternity analysis of alternative male reproductive routes among the langurs (Semnopithecusentellus) of Ramnagar[J]. Animal Behaviour， 61(1): 53-64.

Lehmann J， Korstjens AH， Dunbar RIM. 2007. Group size， grooming and social cohesion in primates[J]. Animal Behaviour， 74(6): 1617-1629.

Li Y， Huang C， Ding P，etal. 2007. Dramatic decline of Frans?ois’ langurTrachypithecusfrancoisiin Guangxi province， China[J]. Oryx， 41(01): 38-43.

Lu A， Borries C， Caselli A，etal. 2013. Effects of age， reproductive state， and the number of competitors on the dominance dynamics of wild female Hanuman langurs[J]. Behaviour， 150(5): 485-523.

Maslow AH. 1936. The role of dominance in the social and sexual behavior of infra-human primates: Ⅰ. observations at Vilas Park Zoo[J]. The Pedagogical Seminary and Journal of Genetic Psychology， 48(2): 261-277.

Matsuda I， Fukaya K， Pasquaretta C，etal. 2015. Factors influencing grooming social networks: insights from comparisons of colobines with different dispersal patterns[M]// Furuichi T， Yamagiwa J， Aureli F. Dispersing primate females. Tokyo， Japan: Springer Japan: 231-254.

McKenna JJ. 1978. Biosocial functions of grooming behavior among the common Indian langur monkey (Presbytisentellus)[J]. American Journal of Physical Anthropology， 48(4): 503-509.

Minhas RA， Ahmed KB， Awan MS，etal. 2010. Social organization and reproductive biology of Himalayan grey langur (Semnopithecusentellusajax) in Machiara National Park Azad Kashmir (Pakistan)[J]. Pakistan Journal of Zoology， 42(2): 143-156.

Mohnot SM. 1984. Langur interactions around Jodhpur (Presbytisentellus)[M]// Roonwal ML， Mohont SM， Rathore NS. Current primate researches. Department of Zoology， University of Jodhpur: 399-411.

Müller CA， Manser MB. 2007. ‘Nasty neighbours’ rather than ‘dear enemies’ in a social carnivore[J]. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences， 274(1612): 959-965.

Newton PN. 1986. Infanticide in an undisturbed forest population of Hanuman langurs，Presbytisentellus[J]. Animal Behaviour， 34(3): 785-789.

Nikolei J， Borries C. 1997. Sex differential behavior of immature Hanuman langurs (Presbytisentellus) in Ramnagar， south Nepal[J]. International Journal of Primatology， 18(3): 415-437.

Ostner J， Chalise MK， Koenig A，etal. 2006. What Hanuman langur males know about female reproductive status[J]. American Journal of Primatology， 68(7): 701-712.

Pellis SM， Pellis VC. 1998. Play fighting of rats in comparative perspective: a schema for neurobehavioral analyses[J]. Neuroscience & Biobehavioral Reviews， 23(1): 87-101.

Pérez A， Veà JJ. 1998. Cost-benefit analysis of allogrooming behaviour in primates[J]. Primates， 50: 15-37.Poirier FE. 1968. Nilgiri langur (Presbytisjohnii) territorial behavior[J]. Primates， 9(4): 351-364.

Quiatt D. 1979. Aunts and mothers: adaptive implications of allomaternal behavior of nonhuman primates[J]. American Anthropologist， 81(2): 310-319.

Rajpurohit LS， Chhangani AK， Rajpurohit RS，etal. 2003. Observation of a sudden resident-male replacement in a unimale bisexual troop of Hanuman langurs，Semnopithecusentellus， around Jodhpur (India)[J]. Folia Primatologica， 74(2): 85-87.

Rajpurohit LS， Sommer V， Mohnot SM. 1995. Wanderers between harems and bachelor bands: male Hanuman langurs (Presbytisentellus) at Jodhpur in Rajasthan[J]. Behaviour， 132(3): 255-299.

Rajpurohit LS， Sommer V. 1993. Juvenile male emigration from natal one-male troops in Hanuman langurs[M]// Pereira ME， Fairbanks LA. Juvenile primates: life history， development and behaviour， with a new foreward. Chicago: University of Chicago Press: 86-103.

Rajpurohit LS. 1997. Why do mothers carry the corpses of their infants in Hanuman langurs，Presbytisentellus[J]. Journal of Nature Conservation， 92: 183-193.

Roos C， Boonratana R， Supriatna J，etal. 2014. An updated taxonomy and conservation status review of Asian primates[J]. Asian Primates Journal， 4(1): 2-38.

Rowell TE. 1974. The concept of social dominance[J]. Behavioral Biology， 11(2): 131-154.

Rudran R. 1973. The reproductive cycles of two subspecies of purple-faced langurs (Presbytissenex) with relation to environmental factors[J]. Folia Primatologica， 19(1): 41-60.

Schneider I， Tielen IHM， Rode J，etal. 2010. Behavioral observations and notes on the vertical ranging pattern of the critically endangered Cat Ba langur (Trachypithecuspoliocephaluspoliocephalus) in Vietnam[J]. Primate Conservation， (25): 111-117.

Sharma G， Ram C， Rajpurohit LS. 2010. A case study of infanticide after resident male replacement inSemnopithecusentellusaround Jodhpur (India)[J]. Proceedings of the Zoological Society， 63(2): 93-98.

Solanki GS， Kumar A， Sharma BK. 2007. Reproductive strategies ofTrachypithecuspileatusin Arunachal Pradesh， India[J]. International Journal of Primatology， 28(5): 1075-1083.

Sommer V， Mendoza-Granados D. 1995. Play as indicator of habitat quality: a field study of langur monkeys (Presbytisentellus) [J]. Ethology， 99(3): 177-192.

Sommer V， Mohnot SM. 1985. New observations on infanticides among hanuman langurs (Presbytisentellus) near Jodhpur (Rajasthan/India)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 16(3): 245-248.

Stanford CB.1991a. The capped langur in Bangladesh: behavioral ecology and reproductive tactics[M]. Basel, Switzerland: Karger Medical and Scientific Publishers.

Stanford CB.1991b. Social dynamics of intergroup encounters in the capped langur (Presbytispileata)[J]. American Journal of Primatology， 25(1): 35-47.

Stanford CB. 1992. Costs and benefits of allomothering in wild capped langurs (Presbytispileata)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 30(1): 29-34.

Steenbeek R， Piek RC， Van Buul M，etal. 1999. Vigilance in wild Thomas’s langurs (Presbytisthomasi): the importance of infanticide risk[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 45(2): 137-150.

Steenbeek R， van Schaik CP. 2001. Competition and group size in Thomas’s langurs (Presbytisthomasi): the folivore paradox revisited[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 49(2-3): 100-110.

Steenbeek R. 1999. Tenure related changes in wild Thomas’s langurs Ⅰ: between-group interactions[J]. Behaviour， 136(5): 595-625.

Sterck EHM， Steenbeek R. 1997. Female dominance relationships and food competition in the sympatric Thomas langur and long-tailed macaque[J]. Behaviour， 134(9): 749-774.

Sugiyama Y. 1965. On the social change of Hanuman langurs (Presbytisentellus) in their natural condition[J]. Primates， 6(3): 381-418.

Temeles EJ. 1994. The role of neighbours in territorial systems: when are they ‘dear enemies’[J]. Animal Behaviour， 47(2): 339-350.

Terry RL. 1970. Primate grooming as a tension reduction mechanism[J]. The Journal of Psychology， 76(1): 129-136.

Tiwary CB， Kumar N， Kumar R. 2012. Sexual behavior in Hanuman langur (Semnopithecusentellus: primate) female under captive conditions[J]. Indian Journal of Applied & Pure Biology， 27(2): 235-241.

van Schaik CP， Pradhan GR， van Noordwijk MA. 2004. Mating conflict in primates: infanticide， sexual harassment and female sexuality[M]// Kappeler， Peter M， Carel P，etal. Sexual selection in primates: new and comparative perspectives. Cambridge, UK: Cambridge University Press: 131-150.

Wich SA， Assink PR， Becher F，etal. 2002. Playbacks of loud calls to wild Thomas langurs (Primates;Presbytisthomasi): the effect of familiarity[J]. Behaviour， 139(1): 79-87.

Wich SA， Sterck EHM. 2007. Familiarity and threat of opponents determine variation in Thomas langur (Presbytisthomasi) male behaviour during between-group encounters[J]. Behaviour， 144(12): 1583-1598.

Wolf K. 1980. Social changes and male reproductive strategy in silvered leaf monkeys，Presbytiscristate， in Kuala Selangor， Peninsuular Malaysia[J]. American Journal of Physical Anthropology， 52(2): 294.

Wolf KE， Fleagle JG. 1977. Adult male replacement in a group of silvered leaf-monkeys (Presbytiscristata) at Kuala Selangor， Malaysia[J]. Primates， 18(4): 949-955.

Yin L， Jin T， Watanabe K，etal. 2013. Male attacks on infants and infant death during male takeovers in wild white-headed langurs (Trachypithecusleucocephalus)[J]. Integrative Zoology， 8(4): 365-377.

Zhao Q， Borries C， Pan W. 2011. Male takeover， infanticide， and female countertactics in white-headed leaf monkeys (Trachypithecusleucocephalus)[J]. Behavioral Ecology and Sociobiology， 65(8): 1535-1547.

Zhao Q， Jin T， Wang D，etal. 2009. Lack of sex-biased maternal lnvestment in spite of a skewed birth sex ratio in white-headed langurs (Trachypithecusleucocephalus)[J]. Ethology， 115(3): 280-286.

Zhou QH， Luo B， Huang CM. 2013. Attacks on adult females with infants by non-resident males in the Fran?ois langur[J]. Zoological Research， 34(1): 9-12.

Process in the Study on Social Behavior of Asian Leaf Monkeys

WEI Zhouquan1， LU Shiyi2， ZHAO Fei1， LI Youbang1， 3

(1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi Zhuang Autonomous Region 541006， China;2. College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China; 3. Guangxi Key Laboratory of Rare and Endangered Animal Ecology， Guangxi Normal University， Guilin， Guangxi Zhuang Autonomous Region 541004， China)

Asian leaf monkeys， including generaPresbytis，TrachypithecusandSemnopithecus， are generally gregarious animals. Leaf monkeys have complex social behaviors， which have long been concerned. On the basis of previous relevant hypothesizes， this article summarized the process in the study on social behaviors of Asian leaf monkeys， including allogrooming， dominance， reproduction， infanticide and play. The current review provided primatologist with references for future study on social behaviors of leaf monkeys or other primates in China.

Asian leaf monkeys;Presbytis;Trachypithecus;Semnopithecus; social behavior

2016-01-08 接受日期：2016-05-11 基金項目:國家自然科學基金項目(31460568)

韋周全(1992—)， 男， 碩士研究生， 主要從事靈長類生態學研究， E-mail:eco_2014wzq@163.com

*通信作者Corresponding author， E-mail:lyb_2001@126.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160012

Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0632-06