長胚芽鞘小麥種質資源及育種應用研究進展

寧東賢，趙玉坤，楊秀麗，張定一，馬 崗

（山西省農業科學院小麥研究所，山西臨汾041000）

長胚芽鞘小麥種質資源及育種應用研究進展

寧東賢，趙玉坤，楊秀麗，張定一，馬 崗

（山西省農業科學院小麥研究所，山西臨汾041000）

長胚芽鞘小麥的耐深播特性能夠減輕土壤表層雜物對胚芽組織的傷害，促進小麥在土壤墑情較差的旱地農田正常出苗，保障小麥適期播種，為后期高產打下基礎。胚芽鞘長度也成為小麥抗旱性鑒定的一種快速而有效的手段。隨著分子生物技術在作物育種上的應用，長胚芽鞘小麥種質相關研究也取得了重要進展。從生理生態、遺傳基礎、育種應用等方面對長胚芽鞘小麥的研究進展進行了簡要概述，以期為長胚芽鞘小麥的進一步深化研究和利用提供參考。

長胚芽鞘；深播；種質；育種應用

小麥胚芽鞘的伸長有助于種子胚芽露出地面并且保護其不受土壤環境脅迫的影響[1-2]，進而增強苗勢，提高出苗率。長胚芽鞘小麥的耐深播特性能夠促進小麥在土壤表層水分嚴重不足、墑情惡劣的旱地農田正常出苗[3]，減少土壤表層雜物（地膜、秸稈等）以及除草劑對小麥出苗的影響[4]，保障小麥適期播種，為小麥后期高產打下堅實的基礎[5-6]。已有研究結論表明，小麥品種的胚芽鞘長度與產量呈顯著正相關，胚芽鞘長度成為小麥品種抗旱性鑒定的一種有效手段[7]。通過測定胚芽鞘長度來快速篩選不同冬小麥品種（系）抗旱性的苗期表現，對鑒選冬小麥種質資源及引種栽培具有重要意義[8]。隨著分子生物技術在作物育種上的應用，長胚芽鞘小麥的相關研究也取得了重要進展[9-11]。

本文從生理生態、遺傳基礎、育種應用等方面對長胚芽鞘小麥的研究進展進行簡要概述，以期為長胚芽鞘小麥的進一步深化研究和利用提供參考。

1 長胚芽鞘小麥的抗旱生理生態基礎

1.1 長胚芽鞘特性的小麥形態學優勢研究

胚芽鞘是小麥種子萌發時幼嫩子葉的保護組織，其長短與伸長速率影響小麥苗期的生長狀況。種子萌發的第三階段即是胚芽鞘的伸長與頂土出苗，胚芽鞘能夠有效保護小麥胚芽組織露出地面，并抵御不良環境的脅迫，保障小麥苗期的正常生長。小麥胚芽鞘是套筒狀保護鞘，兩側無縫且各有一組維管束，鞘頂側胎生有孔以供第1葉穿出，胚芽鞘頂端細胞中因含有吲哚乙酸（IAA）而具有較強的向光性。胚芽鞘伸長的實質是芽鞘細胞的延伸生長，其生長動力來源是小麥植株細胞組織的持續膨壓[12]。胚芽鞘尖端組織除了含有植物生長素吲哚乙酸（IAA）以外，還含有葉綠體，使得小麥幼苗出土后即可進行光合作用，促進了小麥幼苗生長初期的正常發育。

長胚芽鞘小麥的耐深播特性，對旱地小麥新品種選育具有重要的借鑒意義[13]。這一特性可以在旱地小麥適播期時，避免因表層土壤墑情不足而造成的播期延誤、積溫不足的情況，通過適當加大播種深度，促進小麥種子吸收土壤深層有效水分，正常萌發生長，保障小麥出苗的全、齊、壯，為后期高產穩產打下堅實基礎。同時，小麥適當深播還能夠減少表層土壤中除草劑、前茬作物（玉米、向日葵等）秸稈以及地膜等殘留物對小麥種子萌發的影響，提高幼苗的存活率和整齊度，保障小麥在外界不利環境條件下正常出苗和生長。

1.2 長胚芽鞘小麥的生理抗旱研究

小麥胚芽鞘伸長的生理生態研究主要集中在生長激素和蛋白酶類上。胚芽鞘生長前期和后期的調節激素分別為赤霉素和生長素，主要蛋白酶類為作用于細胞壁結構的水解酶類。生長素誘導胚芽鞘生長的基本途徑之一是鉀離子通道，通過內外離子密度的差異化調節，加速胚芽鞘生長速率[12]。另外，膨脹素和β-葡聚糖酶也通過作用于芽鞘細胞壁來控制小麥胚芽鞘細胞的快速生長。

在土壤輕度水分虧缺時，小麥胚芽鞘細胞中除了相關蛋白酶類活性發生變化外，芽鞘細胞壁的敏感性也會降低，使得胚芽鞘伸長生長受到抑制。這種敏感性在抗旱性弱的小麥品種中更為明顯，最終表現為抗旱性強的小麥品種比抗旱性弱的小麥品種胚芽鞘長度更長。小麥的胚芽鞘長度能夠反映胚芽鞘的伸長速率。旱地小麥播種后，當土壤表層干旱而深層墑情充足時，長胚芽鞘小麥品種能夠通過深播有效利用深層土壤水分，從而提高出苗率和成苗率。在土壤滲透脅迫條件下，小麥胚芽鞘細胞中超氧化物酶（SOD）和過氧化物酶（CAT）活性下降[14]。另外，芽鞘細胞中游離脯氨酸含量在抗旱性強的小麥品種中積累較少，而在抗旱性弱的小麥品種中積累較多[15]。

2 長胚芽鞘小麥種質資源及分子生物學研究進展

2.1 長胚芽鞘小麥種質資源研究進展

長胚芽鞘小麥在作物早期幼苗萌發、植株活力及株系建立等方面要明顯優于短胚芽鞘小麥[16]。當大田土壤輕度干旱脅迫時，長胚芽鞘小麥能夠通過深播避免土壤表層的干旱環境影響，充分利用土壤深層水分保墑促苗[17]，建立更優良的作物株系及群體，為后期高產打下基礎。而短胚芽鞘小麥深播后出苗滯后且成活率較低，幼苗株系葉面積較小且發育遲緩，減小了小麥和田間雜草的競爭力[18]，降低土壤水分利用效率，最終造成干旱地區小麥的減產甚至絕收。此外，長胚芽鞘小麥深播后能夠減少鳥類和嚙齒類動物對種子的傷害[19]，同時避免苗前使用除草劑對小麥幼苗株系的植物藥害[20]。

小麥長胚芽鞘特性的篩選可以在人工培養箱和田間同時進行，培養箱篩選更具有優勢：環境可控、周期更短、成本更低[10]。小麥長胚芽鞘遺傳力的表現除受到一些調控基因影響外，還有一些非遺傳因素如種子大小[21]、麥穗中的種子位[22]以及前茬作物收獲后的即成環境[23]等都會影響小麥胚芽鞘的長短。長胚芽鞘小麥種質的育種選擇一般有2種方法：一是在常規育種篩選環節中盡量避免小麥矮化基因中的Rht1，Rht2對胚芽鞘的影響，選擇株高較高的小麥株系[24]；二是利用有性雜交等常規育種手段導入赤霉酸敏感型矮化基因Rht8，Rht9等，同時選擇胚芽鞘長的小麥株系[25]。?ilvinas等[26]研究了歐洲高稈和半矮稈冬小麥品種胚芽鞘長度和植株高度之間的聯系，結果表明，小麥株高和胚芽鞘長度這2個數量性狀受到不同基因位點的綜合作用[27]，不含矮化基因的高稈小麥品種株高和胚芽鞘長度沒有相關性，最長胚芽鞘性狀表現在次高稈的小麥株系中，含矮化基因的矮稈小麥品種胚芽鞘長度值較低。

2.2 小麥長胚芽鞘性狀的分子生物學研究進展

小麥胚芽鞘長度是受多基因控制的數量遺傳性狀，這些主效基因和次效基因可根據對外源赤霉酸的反應分為敏感型基因和鈍型基因[15]。在不含矮化基因的高稈小麥品種中，株高和胚芽鞘長度是2個獨立的數量遺傳性狀，有著不同的多基因效應位點。在矮稈小麥品種中，Rht1和Rht2矮化基因編碼的蛋白質對赤霉酸（GA）有著消極的調節反應，屬GA-鈍型基因，而GA能夠促進α-淀粉酶的表達，加速種子萌發時胚乳中淀粉的水解以及不同組織細胞的伸長速率。Rht1和Rht2基因可以形成GRAS超族群中DELLA亞群的轉錄子，DELLA基因被認為是參與到小麥種子萌發過程的調控，能夠減小植物組織內細胞的伸長速率，使得小麥植株體內細胞變小、節間縮短及胚芽鞘長度變短[28]。小麥品種中GA-敏感型基因包括 Rht4，Rht5，Rht8，Rht9和Rht12，也可以降低小麥株高，但這些基因對小麥胚芽鞘性狀不產生影響，分別受到各自獨立的多基因調控。例如小麥Rht8矮化基因除了調控株高外，還可以增加小麥收獲指數和田間產量，同時也可以通過常規育種手段篩選長胚芽鞘小麥株系，將矮稈和長胚芽鞘2個小麥優良性狀有機結合拓寬小麥種質資源庫。

Rebetzke等[15]借助分子生物技術定位了4個小麥品種的12個數量性狀基因位點（QTLs），其中，Rht1和Rht2基因分別定位于小麥4BS和4DS染色體臂上，能夠解釋4個品種中49%的表型變異。與長胚芽鞘相關的6個QTLs位點染色體1B，3D，4DS，4DL，5AS和5B中，有4個染色體位點3D，4DS，4DL，5AS同時對小麥株高有多效基因協同調控作用[11]。不同小麥群體的4B，4D，5A，5B和6A染色體多個QTLs位點被認為與胚芽鞘長度性狀顯著相關[11，27]。

3 長胚芽鞘小麥育種應用研究進展

在我國黃淮海糧作區，小麥生育期經常遭遇干旱等惡劣環境因素，已有部分長胚芽鞘耐深播的小麥農家品種被種植戶選育出來應對適播期的不良氣候條件[29]。美國、日本、澳大利亞等國科研人員以我國的優良小麥品種Longxi18，Jinghong4等為種質基礎，分別選育出了適合各自生態區域的長胚芽鞘半矮稈小麥品種，深播后有更好的苗期表現，且植株高度適中，為后期高產奠定基礎。Rebetzke等[30]研究了9個半矮稈和7個高稈基因型小麥品種在不同播種深度下的苗期表現規律，結果認為，含有Rht1和Rht2矮化基因的小麥矮稈品種與含Rht8基因的矮稈以及高稈小麥品種相比，胚芽鞘長度變短，且在統計學上達到極顯著水平（P＜0.01），深播條件下含有Rht1和Rht2矮化基因的矮稈小麥品種出苗率降低、生物量和產量減小，而含有Rht8基因的矮稈小麥品種有著較長的胚芽鞘，可以在深播條件下保障出苗率和存活率，對旱地小麥育種具有重要的指導意義。

不少學者已通過系統實驗研究出小麥植株中胚芽鞘基因組區域以及與之相關的基因型差異表現規律，并且能夠定位部分與胚芽鞘伸長相關的QTLs位點[31]，在不同小麥品種類群中QTLs位點差異較大。以現有研究結論為基礎，可以通過分子標記輔助育種（MAS）技術手段來加速以長胚芽鞘為目標性狀的小麥高效育種，同時可以避免外界環境條件對目標性狀的影響。未來長胚芽鞘小麥育種研究的一個方向是通過常規育種技術手段或其他分子生物技術手段將半矮稈基因的高產特性和長胚芽鞘基因的耐深播特性有機整合在小麥育種群體中，選育出前期苗全勢旺、后期高產穩產的小麥優異種質資源。

4 結語

長胚芽鞘小麥育種研究取得了較大進展，但仍有一些薄弱環節，如不同Rht基因的連鎖交互效應及遺傳力高低、與Rht相關的MAS育種與常規育種技術手段在小麥低代和高代的有機結合及科學操作、長胚芽鞘數量性狀的傳種接代遺傳規律、胚芽鞘的長度與頂土出苗強度之間聯系以及目的基因的轉錄調控過程與鑒定克隆等都有待于進一步深化研究。借助現代分子生物學研究的最新技術手段，系統而科學地研究小麥長胚芽鞘目標性狀，充分挖掘其育種潛力，對豐富小麥種質資源、促進小麥產量與抗旱性的遺傳改良均具有重要的指導和借鑒意義。

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Research Progress on Germp lasm Resources and Breeding Applications of Long Coleoptile W heat

NING Dongxian，ZHAOYukun，YANG Xiuli，ZHANG Dingyi，MA Gang
（Institute ofWheat，Shanxi Academy ofAgricultural Sciences，Linfen 041000，China）

Deep-sowing characteristic of long coleoptile wheat could reduce the damage caused by debris in topsoil,it also promoted wheat seedling emerging in dry farm lands which had poor soil moisture.This ensured wheat seed sowing optimum period and laid a foundation for high yield in later period.The coleoptile length was a quick and effective means for wheat evalution of drought resistance.Research in long coleoptile wheat germplasm made important progress following molecular biological techniques applied in crop breeding.Based on physiological ecology,genetic basis and breeding applications three aspects,the advances on researches of long coleoptilewheatwere reviewed in this paper,whichwill provide references for the furtherstudy and utilization.

long coleoptile;deep-sowing;germplasm;breedingapplications

S512.1

A

1002-2481（2016）07-1037-04

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.34

2016-03-08

山西省科技攻關項目（20140311001-4B）；山西省2011年“百人計劃”項目

寧東賢（1973-），男，山西稷山人，助理研究員，主要從事農作物遺傳育種及高產栽培研究工作。馬 崗為通信作者。