梨小食心蟲產卵選擇影響因素

宮慶濤，孫 楊，武海斌，張坤鵬，張學萍，孫瑞紅

（山東省果樹研究所，山東泰安271000）

梨小食心蟲產卵選擇影響因素

宮慶濤，孫 楊，武海斌，張坤鵬，張學萍，孫瑞紅

（山東省果樹研究所，山東泰安271000）

梨小食心蟲產卵選擇行為反映其與寄主植物之間的相互關系，是在長期協同進化過程中形成的。為繁衍后代，梨小食心蟲必須選擇合適的寄主與位置進行產卵，以利于其后續各蟲態生長發育，完成整個生活史，提高種群數量，擴大危害。從空間環境因素（方位和層次）、梨小食心蟲感官因素（嗅覺、視覺和觸覺）以及寄主果樹因素（不同果樹和相同果樹不同品種）3個方面對梨小食心蟲產卵選擇行為及其機制進行了綜述，可為田間蟲情調查、殺卵劑定向噴施，以及果樹抗蟲品種選育、栽培品種選擇及搭配等提供理論指導。

梨小食心蟲；產卵；選擇性；寄主植物

梨小食心蟲（Grapholitha molesta（Busck））是果樹常發性害蟲，目前主要依賴化學防治，其造成了許多不良后果[1]。為了長期有效地控制害蟲的危害，基于昆蟲寄主選擇機制的行為調控策略，已成為害蟲治理研究的重要方向[2]。對植食性昆蟲而言，寄主植物可分為取食寄主與產卵寄主2類，植食性昆蟲主要從取食寄主中獲得生長所需的營養物質，而在產卵寄主上繁衍后代[2]。梨小食心蟲取食行為主要發生在幼蟲期，由于梨小食心蟲初孵幼蟲的爬行能力有限，孵化后不久即蛀入新梢或果實，且鉆蛀后一般不再轉移危害。因此，幼蟲取食為害位置主要由雌成蟲的產卵位置決定。

昆蟲的產卵選擇性可以反映昆蟲與寄主植物之間的相互關系[3]，其是昆蟲和寄主在長期協同進化過程中形成的。為繁衍后代，梨小食心蟲必須選擇合適的寄主與位置進行產卵，以利于其后續各蟲態生長發育，完成整個生活史，提高種群數量。

筆者從產卵選擇角度，綜述了近年來國內外關于空間環境、梨小食心蟲感官以及寄主果樹3個方面的因素對梨小食心蟲產卵選擇行為的影響，旨在為田間為害情況調查、殺卵劑定向噴施，以及果樹抗蟲品種選育、栽培品種選擇及搭配等提供一定理論指導。

1 空間環境因素

1.1 方位

郭婷婷等[4]比較了泰安市單植和混植桃園中桃樹東、西、南、北4個方位梨小食心蟲折梢率和蟲果率，結果發現，在單植和混植桃園，均以北方折梢率最高，其次是西方，但4個方位間折梢率差異不顯著；而蟲果率則以西方最多，北方次之。梨小食心蟲幼蟲在桃梢上的空間分布型研究表明，其為聚集分布，間接說明，梨小食心蟲產卵具有方位選擇性[5-7]。

1.2 層次

梨小食心蟲產卵選擇層次包括成蟲在不同地勢果園和果樹不同高度分布情況以及卵在果實不同部位的分布情況。周大森等[8]研究表明，地勢對梨小食心蟲發生數量具有一定影響，主要表現在山頂成蟲數量多于山腰。目前，對于梨小食心蟲成蟲在果樹不同高度的分布情況主要以誘捕器懸掛高度體現。De Lame等[9]在蘋果園和桃園利用性引誘劑誘集試驗發現，樹高約3.5 m時，誘捕器懸掛在1.5～2.0 m時，誘集效果最好；樹高在3.5～4.5 m時，懸掛在距樹冠頂部1.5 m處時，誘集效果最好；樹高大于4.5 m時，懸掛距樹冠2/3高度處時，誘集效果最好。這與封云濤等[10]、李麗莉等[11]等在梨園和桃園研究結果一致。孫軍杰[12]研究認為，桃園中性誘劑放置的最佳高度為1.0～1.5 m；王玉蘭等[13]研究結果表明，大棚內油桃上性誘劑最佳懸掛高度為1 m，這可能是由試驗地果樹高度或樹形結構不同所導致的。Il'ichev等[14]收集了桃樹新梢和老梢的揮發物，結果發現，僅在新梢內存在的成分（Z）-乙酸-3-己烯酯、（Z）-β-羅勒烯和（E）-β-金合歡烯均對梨小食心蟲有引誘作用。Natale等[15]也報道，離體桃樹新梢對梨小食心蟲交尾后的雌蛾有吸引作用。段玉忠等[16]通過調查梨園同株樹上不同層次的果實受害程度發現，受害程度大小為樹冠上部＞中部＞下部，說明梨小食心蟲的活動區域主要在樹冠的中上部。周大森等[8]通過對梨樹勢生長旺盛果園與樹勢較弱果園發生情況調查發現，樹勢對梨小食心蟲發生影響較大，樹勢越好發生數量越多。因此，梨小食心蟲誘殺防控應綜合考慮栽培情況、果樹種類、樹冠高度以及樹形結構，才能達到較好的效果。

杜鵑等[17]研究了梨小食心蟲卵在梨果上的分布情況，結果表明，卵主要分布在梨果胴部中間位置。Yokoyama等[18]研究了梨小食心蟲在櫻桃、桃、李、蜜桃、杏上的產卵行為發現，其卵多產在果梗處。Myers等[19]對混栽園蘋果研究發現，梨小食心蟲主要將卵產在花萼和果梗處。這些研究對殺卵劑的定向噴施具有指導意義。

2 梨小食心蟲感官因素

昆蟲的寄主選擇行為常分為寄主的定向（遠距離）、降落（近距離）和接觸（降落后）3個主要階段。在這些行為過程中，昆蟲的嗅覺、視覺和觸覺發揮著關鍵作用[2]。昆蟲主要憑借嗅覺、視覺和觸覺等感官對植物所產生的刺激進行編碼內導，最后通過神經中樞的綜合和解碼，并根據遺傳所形成的模板和生理形態，對植物的取舍做出選擇[1]。

2.1 嗅覺

嗅覺主要在遠距離搜尋寄主及異性昆蟲中起主導作用。昆蟲的觸角、下顎須和產卵器等部位均存在發達的化學感受器，能有效探測和識別自身釋放的特異性信息素以及寄主植物或非寄主植物所揮發出來的氣味物質，并做出相應的反應，進行取食或產卵活動[20]。明確梨小食心蟲嗅覺識別機制，結合GC-EAG技術和昆蟲行為學研究，可為新型引誘劑和趨避劑的研發提供依據。張國輝等[21-22]研究表明，梨小食心蟲觸角分布有毛形感器、錐形感器、刺形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、耳形感器和B?hm氏鬃毛7種感器。其中，除B?hm氏鬃毛外，其他6種感器可能均具有感受外界環境中信息化合物的作用。掌握昆蟲觸角感器的類型、數量、分布及其內部結構和功能，可為昆蟲行為生物學、化學生態學和電生理學的研究提供參考，也可為生物防治新途徑提供科學依據[23]。

2.2 視覺

視覺主要在近距離寄主定位中發揮作用。成蟲可以依賴寄主植物的可視信號（如顏色、大小、形狀等）初步識別寄主。楊小凡等[1，24-25]通過室內比較發現，不同顏色基質對梨小食心蟲的產卵位置選擇性、產卵量、產卵歷期等均有影響，其產卵場所選擇中偏嗜黃色和綠色，尤其是淺黃和淺綠，且綠色基質下繁殖力最高。于海利[26]研究梨小食心蟲LED單色光的趨光率表明，其對綠光的趨光性最強。而康總江等[27]在田間比較不同顏色誘捕器誘捕效果發現，紅色誘集數量較多，但與其他顏色間差異不顯著。段玉忠等[16]研究發現，著色程度較好的果實受害較重。田間與室內研究存在差異，具體原因有待于進一步研究。

段玉忠等[16]調查不同大小蘋果梨發現，大個果品受害較重，說明梨小食心蟲偏向于危害較大的果實。

2.3 觸覺

觸覺可在昆蟲接觸到寄主植物時，通過觸角、跗足、口器、產卵器等部位上的接觸性感受器對植物表面的物理結構（如絨毛、附著物等）和化學性質等進行評價[2]。宮慶濤等[28]研究表明，不同果樹葉片及果實上絨毛的分布及疏密程度對梨小食心蟲產卵選擇存在影響，無絨毛或絨毛稀疏的部位，產卵量大；反之則小。

3 寄主果樹因素

寄主果樹因素對梨小食心蟲產卵選擇的影響可分為果樹種類和果樹品種2個方面。近年來，關于寄主果樹對梨小食心蟲影響的研究多集中于梨小食心蟲對寄主果樹的選擇行為、寄主果樹對梨小食心蟲生長發育的影響以及寄主果樹揮發物對梨小食心蟲的引誘作用等方面[20]。

3.1 果樹種類

一般認為，梨小食心蟲的寄主植物，核果類（如桃、李等）為主要寄主，仁果類（如蘋果、梨等）為次要寄主[18，29]。梨小食心蟲不僅可以危害桃、李、蘋果、櫻桃等寄主植物的新梢，還可以危害桃、梨、蘋果、杏等寄主植物的果實，顯著影響果樹的生長、果實的產量和品質[20，28]。研究表明，梨小食心蟲成蟲對采集于同一時期的7種寄主果樹葉片的產卵偏好由高至低依次為：桃＞櫻桃＞蘋果＞李＞梨＞海棠＞杏[29]。Myers等[19]研究認為，梨小食心蟲成蟲對未結果的桃樹表現出明顯的產卵偏好性，其中較多的卵產在桃樹枝條，在桃子收獲以后和蘋果開始接近成熟期，卵則主要產在果實上。楊小凡[1]比較了毛桃、梨、蘋果、李、杏、油桃6種寄主植物對梨小食心蟲的生長發育和繁殖的影響，結果發現，梨、蘋果和油桃為其最適寄主，李子和毛桃次之，杏適宜程度最差。宮慶濤等[30]用新紅星蘋果、富士蘋果和大金星山楂3種水果飼養梨小食心蟲，獲得幼蟲數量高低次序為新紅星蘋果＞紅富士蘋果＞大金星山楂；通過擬合邏輯斯蒂方程發現，幼蟲脫果動態可能與寄主水果種類關系較大，而與同種水果不同品種關系較小。馮娜[20]系統調查了梨小食心蟲2～5代在桃果（沙子早生、久保、北京14號和深州蜜桃）、蘋果（富士）和梨（鴨梨）的蛀果情況認為，梨小食心蟲第2，3代最適寄主為沙子早生桃，第4，5代依次為深州蜜桃和鴨梨。陳梅香等[31]研究認為，桃是梨小食心蟲最佳寄主。桃、李、杏是梨小食心蟲前期適生寄主，是夏秋季節大量蟲口的蟲源，而梨、蘋果是后期適生寄主，繁衍著大量的越冬蟲源。呂興等[32]通過4 a系統比較單植和混栽蘋果園中梨小食心蟲的發生規律發現，混栽園各代成蟲的發生期持續時間較長，夏季世代重疊更嚴重，且各世代間無明顯的界限。因此，混栽果園在4—9月份均發生較重。綜合分析可知，在北方主栽果樹中，桃、梨、蘋果仍是受梨小食心蟲為害風險較大的樹種，尤其是混栽園，受害風險和程度更大；而櫻桃、李、杏等區域性果樹，受害風險相對較小。

3.2 果樹品種

就桃而言，一般認為，不同類型桃果上的產卵偏好次序為：油桃＞蟠桃＞毛桃[18，28]。宮慶濤等[28]室內試驗比較了3個油桃品種（五月陽光、瑞光33號和99-4）、1個蟠桃品種（黃金蜜蟠）和5個毛桃品種（超紅、安農水蜜、青研1號、韓國有名、川中島）的著卵率，結果發現，著卵率由高到低的順序依次為五月陽光＞瑞光33號＞99-4＞黃金蜜蟠＞韓國有名＞安農水蜜＞超紅＞青研1號＝川中島，其中，青研1號和川中島著卵率為0。Yokoyama等[18]在實驗室研究了梨小食心蟲在油桃和毛桃上的產卵行為，結果表明，梨小食心蟲在油桃上的產卵量最高，在毛桃上的產卵量最低。林云光等[33]比較了5種油桃品種，結果發現，梨小食心蟲為害因油桃品種成熟期不同而不同，其中，中早熟品種曙光、早紅珠、伊爾2號受害較輕，中晚熟品種美夏、布雷頂峰受害較重。通過分析發現，絨毛疏密及其特點是影響梨小食心蟲在寄主果樹葉片和果實上產卵選擇的首要因素[18，28]，但馮娜[20]研究認為，硬度在梨小食心蟲早期世代蛀食中起抑制作用，而與表皮絨毛密度及長度無關，具體原因有待于進一步研究。Myers等[19，34]研究表明，果實成熟度影響幼蟲生存率，成熟桃果上幼蟲生存率高于未成熟的桃果。因此，在田間蟲情調查和防治過程中，在關注品種的同時，也應結合果實成熟時期和梨小食心蟲發生期預測預報開展防控工作。

就梨而言，不同品種為害程度輕重排序為：西洋梨系統（三季梨＜身不知＜車頭梨＜嘉寶＜日面紅＜巴梨）＜秋子梨系統（長把梨＜軟兒梨＜京白梨）＜沙梨系統（菊水梨＜佐什金＜長十郎）＜白梨系統（早酥＜鴨梨＜甘金梨＜冬果梨＜張掖圓梨＜萊陽梨＜雪花梨＜錦豐梨＜蘋果梨）[16]。陸鵬飛等[35]利用氣相色譜與質譜聯用技術（GC-MS），分析了白梨系統（鴨梨、雪花梨、冀蜜梨）、沙梨系統（黃金梨、豐水梨）和西洋梨系統（康佛倫斯梨）的6個品種梨果實氣味的化學組分，結果發現，冀蜜梨中8種組分（己醇、壬醛、丁酸乙酯、乙酸丁酯、己酸乙酯、乙酸己酯、丁酸己酯和（E，E）-α-法尼烯）混合物和黃金梨中6種組分（壬醛、丁酸乙酯、丁酸異戊酯、己酸乙酯、乙酸己酯和（E，E）-α-法尼烯）混合物對雌雄成蟲均有較高的誘集活性，這也間接說明，冀蜜梨和黃金梨可能比其他品種更易受害。通過對早酥、酥梨、蘋果梨、慈梨、夏梨、油梨和鴨梨等果園中梨小食心蟲的越冬蟲繭量調查發現，酥梨和蘋果梨園中越冬蟲繭量明顯高于其他梨園，早酥和鴨梨園中較少[36]。馮娜[20]系統調查梨小食心蟲不同世代對套袋鴨梨的蛀果為害情況發現，除第5代發生期有少量果實受害外，各時期蛀果數均為0。說明套袋處理可有效防治鴨梨受害。

就蘋果而言，混栽的蘋果園中，梨小食心蟲對不同品種的蘋果表現出不同的產卵偏好性，其中，對紅香和金冠蘋果的產卵偏好明顯高于斯臺曼和冰糖蘋果[19，34]。通過室內飼養幼蟲發現，新紅星蘋果比紅富士更適于梨小食心蟲生長發育，但田間發生實際情況還有待于進一步研究[30]。

筆者研究發現，易發生裂果或瘡痂病的果樹種類和品種，在裂果創面或瘡痂病結痂處，常有大量卵附著，受害較重。

4 展望

目前，梨小食心蟲的研究多集中于發生為害、生物學特性、性信息素和藥物防治等方面[37]，較少涉及梨小食心蟲與其寄主植物之間關系的深入研究，尤其是不同寄主植物對梨小食心蟲的影響以及機制方面的研究則更少[20]。今后在應對梨小食心蟲為害過程中，有必要針對以下幾個方面開展相關研究：梨小食心蟲嗅覺、視覺、觸覺等感官因素在其產卵選擇過程中作用及機制；寄主果樹抗感機制及其在果樹育種中的應用；主栽果樹及品種受害風險評估。從綜合生態防控、抗性育種、風險評估等方面降低梨小食心蟲為害，響應國家倡導的減藥行動。

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Factors of the Oviposition Preference of Grapholitha m olesta（Busck）

GONG Qingtao，SUNYang，WU Haibin，ZHANG Kunpeng，ZHANG Xueping，SUNRuihong
（Shandong InstituteofPomology，Taian 271000，China）

Theoviposition preference can reflect the relationship between Grapholitha molesta（Busck）and hostplant,which forms in the process of long-term cooperative coevolution.G.molesta（Busck）must choose the appropriate host plant and location to oviposit for reproduction,and it is favourable to the growth and development of the subsequent stage,complete the entire life cycle,improve the population,and expand the harm.This paper reviewed the oviposition preference behavior and mechanism of G.molesta（Busck）from the space environment factors（azimuth and layer）,sensory of G.molesta（Busck）factors（smell,sight,touch）and host plant factors（different host plant and different varieties of same host plant）.It could provide theoretical guidance at the insect survey and ovicide directional spraying in field,insect-resistantvarietiesbreeding,fruitcultivarsselectingand collocating and soon.

Grapholitha molesta（Busck）;oviposition;preference;hostplant

S436.6

A

1002-2481（2016）07-1046-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.36

2016-02-22

山東省自然科學基金項目（ZR2015YL058）

宮慶濤（1984-），男，山東東平人，助理研究員，碩士，主要從事農業害蟲綜合防控技術研究工作。孫瑞紅為通信作者。