鄧純臻 隆 平
(四川省攀枝花市第七高級中學校 617005)
三羧酸循環是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應,在各種好氧微生物中普遍存在。在真核生物中,三羧酸循環反應在線粒體內進行,其中的大多數酶定位于線粒體的基質中;在原核生物中,大多數酶位于細胞質內[1]。因此,有人認為原核生物沒有“生物膜系統”,原核生物有氧呼吸的場所就是細胞質基質。但實際上原核生物所具有的膜面積很廣闊。以細菌為例,原核生物的細胞膜(質膜)在某些部位會有一定程度的“內陷”形成中膜體,每個細胞內都有一個或數個中膜體,由此大大增加了原核生物的膜面積。細菌的細胞膜含有豐富的酶系,執行許多重要的代謝功能。例如,細胞膜內側含有電子傳遞與氧化磷酸化的酶系,具有執行真核細胞線粒體的部分功能。所以,原核細胞具有廣闊面積的生物膜,其有氧呼吸的場所是細胞膜及細胞質。
藍藻也稱藍綠藻、藍細菌。包含色球藻綱、段殖體綱和真枝藻綱3綱,常見的有念珠藻、發菜、藍球藻、顫藻等。在電鏡下可見在核區周圍的細胞質(通常稱周質或色素質)中有許多扁平的膜狀光合片層系統,即類囊體 (或稱光合片層)。藍藻的光合色素均存在于類囊體的表面。所以,除了細胞膜外,藍藻細胞具有較廣闊的類囊體膜結構,是其光合作用的場所。現在還發現極少數藍藻沒有類囊體,例如膠菌藻(Glpeobacterbiolaceus),其光合色素分布在質膜上,由質膜行使光合膜的功能。
有一種觀點認為藍藻的光合色素只有葉綠素和藻藍素。其實,藍藻的光合色素分為:葉綠素a、類胡蘿卜素(包括β-胡蘿卜素和藍藻黃素、顫藻黃素等幾種葉黃素)、藻膽素三類。藻膽素為一類水溶性的光合輔助色素,它是藻藍素、藻紅素和別藻藍素色素的總稱。藻紅素主要吸收綠光,藻藍素主要吸收橙紅光。由于藻膽素(生色團)緊密地與蛋白質結合在一起,所以又總稱為藻膽蛋白。藻藍素與蛋白質結合形成藻藍蛋白,呈藍色;藻紅素與蛋白質結合形成藻紅蛋白,呈紅色。電鏡下可見藻膽蛋白呈細小顆粒狀,分布于類囊體的表面,稱為藻膽體,其光能傳遞過程是:光能→藻紅素→藻藍素→別藻藍素→葉綠素a。由于藍藻細胞大多呈藍綠色,故又稱藍綠藻[2]。
光合作用是指綠色植物利用光能將所吸收的CO2和H2O等無機物合成碳水化合物并放出O2的過程。這里所說的光合作用指的是藍藻或者綠色植物所進行的光合作用,無機物CO2和H2O是反應物,其產物是碳水化合物以及O2。然而,光合細菌在進行光合作用的過程中并不釋放出O2。光合細菌是地球上最早出現的具有原始光能合成體系的原核生物,廣泛分布于土壤、水田、沼澤、湖泊、江海等處的光照缺氧區域,如綠硫細菌(Chlorobiumtepidum)、紅硫細菌(Rhodospirillummolisch)等。綠硫細菌光合作用的光反應階段,使用光能運輸H2S中的氫原子(一個電子加一個質子)至NADPH中,從而產生碳固定反應所需的強大的還原力。與H2O相比,電子更容易從H2S獲取。因為H2S具有更高的氧化還原電位,只需要一個光系統來生產NADPH,而最終的副產物是硫元素而不是O2[3]。
原核生物種類繁多,包括細菌、放線菌、藍藻、支原體、衣原體和立克次氏體等六種類型。不同類型的原核生物,其繁殖方式會有不同。例如,細菌的繁殖方式可以分為兩類:裂殖和芽殖。其中最典型的裂殖是二分裂,絕大多數細菌都采用這種分裂方式進行繁殖;少數細菌如綠硫細菌能夠進行三分裂;還有一種寄生于細菌細胞中具有端生單鞭毛的蛭弧菌(Bdellovibrio)能夠進行少見的復分裂,一次形成多個弧形子細胞。而放線菌則能夠借助分生孢子、孢囊孢子進行孢子繁殖;或者進行菌絲斷裂生殖。藍藻的繁殖方式主要為營養繁殖,包括細胞直接分裂(裂殖)、斷裂和形成段殖體(或藻殖段)進行繁殖;少數種類還可形成外生孢子、內生孢子進行無性生殖。另外,支原體能以二分裂和出芽等方式進行繁殖;衣原體和立克次氏體均以二分裂的方式進行繁殖[1]。所以,只能說細菌等原核生物的細胞增殖方式主要為二分裂。