打頂對烤煙生長和各器官煙堿積累分配的影響

范 江，楊繼洪，王守旗，肖志新，梁 梅，李海平，邱 堯

（1云南省煙草公司保山市公司騰沖分公司，騰沖679100；2云南省煙草公司保山市公司，保山678000；3湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，長沙410128）

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打頂對烤煙生長和各器官煙堿積累分配的影響

范 江1，楊繼洪1，王守旗1，肖志新2，梁 梅1，李海平2，邱 堯3*

（1云南省煙草公司保山市公司騰沖分公司，騰沖679100；2云南省煙草公司保山市公司，保山678000；3湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，長沙410128）

摘 要：為了探明打頂對烤煙生長和煙堿積累的影響，采用盆栽試驗，通過動態(tài)取樣的方式，研究了打頂后烤煙各器官的生物量和煙堿積累的變化情況。結(jié)果表明：打頂能夠顯著促進煙株中、上部葉片和根系的生長及葉片生物量增加，未打頂煙株的花序生物量增加但葉片生物量降低，打頂和不打頂對煙株的總生物量無顯著影響；打頂能夠顯著刺激煙株根系和葉片的煙堿含量和積累量，尤其對中、上部葉的影響顯著，未打頂煙株花序中的煙堿含量和積累量則呈下降趨勢。

關(guān)鍵詞：烤煙；打頂；煙堿；積累

烤煙是一種葉用經(jīng)濟作物，打頂是烤煙栽培中的一項重要農(nóng)藝措施，它抑制了煙株的生殖生長，改變了煙株的源庫關(guān)系，對于煙葉品質(zhì)特征的形成以及煙葉產(chǎn)質(zhì)量的提高具有重要促進作用［1］。

煙堿是烤煙的重要品質(zhì)成分，其在根系合成并向上運輸［2］。打頂能夠促進煙株根系的生長，增強煙堿合成能力，顯著提高煙葉中的煙堿含量；打頂時間越早，葉片的煙堿含量越高［3，4］。適宜的煙堿含量是烤煙生產(chǎn)所追求的主要目標，但目前我國普遍存在上部葉煙堿含量偏高的現(xiàn)狀，不利于煙葉的應(yīng)用［5，6］。因此研究在烤煙生產(chǎn)過程中如何使煙葉煙堿含量控制在適宜的范圍顯得很有必要。目前關(guān)于打頂后煙株各器官的煙堿積累變化的系統(tǒng)研究較少。筆者研究打頂對煙株各器官的生物量和煙堿積累的影響，旨在探明煙堿在煙株體內(nèi)的積累分配規(guī)律，為煙堿的調(diào)控提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試烤煙品種為K326，2014年4月于人工大棚內(nèi)進行常規(guī)育苗，育苗60 d后移栽。供試土壤為旱地黃壤，基本性質(zhì)為：pH6. 21，全氮1. 17 g/ kg、全鉀9. 05 g/ kg，堿解氮129 mg/ kg、速效鉀235 mg/ kg、有效磷24 mg/ kg、有機質(zhì)13. 80 g/ kg。

1. 2 試驗設(shè)計

采用盆栽試驗，每盆裝土15 kg，選取長勢一致的煙株移栽至盆缽中，施入煙草專用肥50 g/株（N - P2O5- K2O = 10 - 9 - 21），栽培管理措施均按當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進行。試驗設(shè)兩個處理，每個處理栽18盆煙。處理Ⅰ：自然生長煙株，不打頂，為CK；處理Ⅱ：當(dāng)煙株長至初花時打頂，留葉20片，保持抑芽狀態(tài)。于處理開始當(dāng)天，記為初始值，處理后的第1、3、5周分別取樣，每次每處理取6盆。將煙株各葉片自下往上按3片、4片、6片、4片、3片進行統(tǒng)一收集，分別記為“下部葉”、“下二棚”、“中部葉”、“上二棚”、“上部葉”。對照煙株的頂端花序單獨收集。將根系洗凈后與莖稈分開，單獨收集。

1. 3 測定項目和數(shù)據(jù)處理

各器官于105℃殺青20 min后于75℃烘干至恒重，稱取干重后進行粉碎，將粉碎的樣品裝入密封袋中待測。煙堿的測定方法采用紫外分光光度法［7］。

煙堿積累量（μg/株）=煙堿含量（μg/ g）×生物量（g/株）

所收集數(shù)據(jù)采用Excel2007和Spss18. 0軟件統(tǒng)計包進行處理和方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 打頂對煙株生物量的影響

由表1可知，對照煙株的花序生物量大幅增加；處理1周后，對照煙株的葉片生物量增加，但之后顯著下降；打頂煙株的葉片生物量不斷增加，且顯著高于對照煙株。此外，打頂還能夠顯著提高煙株根、莖部的生物量。處理1周后，對照煙株的總生物量顯著高于打頂煙株，這可能與花序的生長有關(guān)；但在第3、5周，打頂煙株和對照煙株的總生物量之間無顯著差異。

表1 煙株各器官生物量（g/株）Table 1 The biomass of different organs of tobacco plant

由圖1可知，隨著煙株的生長，對照煙株的下部葉和下二棚葉的生物量同初始值相比，呈下降趨勢；中部葉、上二棚和上部葉生物量在處理開始1周后繼續(xù)增加，但隨后呈下降趨勢，且最終低于初始值。打頂對煙株下部葉和下二棚葉的生物量影響較小，但能夠顯著提高煙株中部葉、上二棚和上部葉的生物量，且隨著煙株的生長，其生物量不斷增加。

圖1 煙株各葉位葉片生物量Fig. 1 The biomass of leaves from different leaf position of tobacco plant

2. 2 打頂對煙株各器官煙堿積累分配的影響

由表2可知，對照煙株除根部的煙堿含量在第3周后顯著增加、花序的煙堿含量逐漸下降外，其他各器官的煙堿含量基本穩(wěn)定，且含量較低，整株平均煙堿含量較初始值略有增加。打頂煙株各器官的煙堿含量顯著高于對照煙株，且在根、葉中的含量差異顯著；其中葉片的煙堿含量在1～3周之間成倍增加。在第5周，打頂煙株根、葉中的煙堿含量分別是對照煙株的1. 75倍和2. 73倍。

表2 煙株各器官煙堿含量（μg/ g）Table 2 The nicotine content of different organs of tobacco plant

由表3可知，對照煙株花序的煙堿積累量在處理開始1周后繼續(xù)增加，但隨后顯著下降；葉片的煙堿積累量表現(xiàn)出相同的趨勢；根、莖部的煙堿積累量保持增加；但整株煙堿積累量在處理開始1周后基本穩(wěn)定，增幅不大。打頂煙株各器官的煙堿積累量顯著增加，主要表現(xiàn)在葉片中的積累量大幅增加，且主要增加階段在打頂后1～3周之間。

表3 煙株各器官煙堿積累量（μg/株）Table 3 Nicotine accumulation of different organs of tobacco plant

由圖2可知，對照煙株下部葉、下二棚葉的煙堿含量較初始值呈下降趨勢，中部葉、上二棚和上部葉煙堿含量則緩慢增加；整株各葉位的煙堿含量在處理開始時表現(xiàn)為下高上低，在第5周時表現(xiàn)為中高兩端低。打頂煙株在處理1周后下部葉和下二棚葉的煙堿含量大幅增加，顯著高于對照煙株，但其他各葉位葉片的煙堿含量較初始值僅略有增加，整株各葉位葉片的煙堿含量同樣在處理開始時表現(xiàn)為下高上低；第3周中部葉、上二棚和上部葉的煙堿含量大幅增加，顯著高于對照煙株，整株各葉位葉片的煙堿含量表現(xiàn)變?yōu)樯细呦碌停坏?周打頂煙株下部葉的煙堿含量顯著下降，但其他各葉位葉片的煙堿含量繼續(xù)增加，且差異顯著。

圖2 煙株各葉位葉片煙堿含量Fig. 2 Nicotine content of leaves from different leaf position of tobacco plant

由圖3可知，對照煙株下部葉、下二棚葉的煙堿積累量較初始值不斷減少，其他各葉位葉片的煙堿積累量在第1周增加，但隨后上二棚和上部葉的煙堿積累量呈下降趨勢；整株各葉位葉片的煙堿積累量較低。打頂煙株在第1周時下部葉和下二棚葉的煙堿積累量顯著高于對照煙株，其他各葉位葉片的煙堿積累量同對照煙株無顯著差異；自第3周開始，除下部葉外，其他各葉位葉片的煙堿積累量大幅增加，且中部葉以上的葉片表現(xiàn)尤為突出；在第5周，下部葉的煙堿積累量低于初始值，但其他各葉位葉片的煙堿積累量繼續(xù)增加。在整個試驗過程中，打頂煙株和對照煙株均以中部葉的煙堿積累量最高。

圖3 煙株各葉位葉片煙堿積累量Fig. 3 Nicotine accumulation of leaves from different leaf position of tobacco plant

3 結(jié)論與討論

3. 1 打頂促進中上部葉片生長及增加葉片生物量

當(dāng)煙株有花蕾形成時，即由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長，營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先滿足生殖生長的需要［1］。本試驗發(fā)現(xiàn)，自然生長煙株的花序部分生物量顯著增加，但其葉片的生物量呈下降趨勢，且隨著煙株的繼續(xù)生長表現(xiàn)得更加明顯，表明存在其內(nèi)部養(yǎng)分外運現(xiàn)象；打頂煙株由于去除了頂端優(yōu)勢，其吸收的養(yǎng)分能夠集中供應(yīng)給葉片，葉片生物量顯著增加，且對中上部葉的促進作用明顯［8］；打頂煙株雖然頂端花序被摘除，但其總生物量與自然生長煙株無顯著差異，表明煙株的生長具有補償效應(yīng)。

3. 2 打頂促進根系生長

打頂對煙株造成了機械損傷，形成了逆境脅迫，植物對于逆境有其相對應(yīng)的反應(yīng)［9］。打頂后煙株體內(nèi)的激素平衡狀態(tài)被破壞［10］，煙株的根系生長受到刺激，其生物量顯著高于未打頂?shù)淖匀簧L煙株，發(fā)達的根系有利于煙株對養(yǎng)分的吸收［11，12］。根系是合成煙堿的主要部位，打頂后煙株合成煙堿的能力大幅增強，能夠提高煙株的煙堿積累量［13］。

3. 3 自然生長煙株與打頂煙株煙堿積累分配的差異

3. 3. 1 煙堿在自然生長煙株與打頂煙株各器官中的差異

自然生長煙株在第5周時莖、葉的煙堿含量較初始值略有增加，根部的煙堿含量明顯高于初始值，花序中的煙堿含量較初始值呈下降趨勢。自然生長煙株花序中的煙堿積累量呈下降趨勢，這可能是由于其在生育后期，根系吸收的養(yǎng)分無法滿足其自身生長的需要而對自身積累的物質(zhì)重新分解再利用。打頂煙株各器官的煙堿含量均顯著高于自然生長煙株，在第5周時打頂煙株葉片的煙堿含量是自然生長煙株的2. 73倍。隨著煙株的生長，打頂煙株各器官的煙堿積累量數(shù)倍于自然生長煙株，在第5周時打頂煙株的總煙堿積累量是自然生長煙株的3. 3倍。

3. 3. 2 煙堿在自然生長煙株與打頂煙株各葉位葉片中的差異

隨著煙株的生長，自然生長煙株下部葉的煙堿含量和積累量顯著下降，中上部葉的煙堿含量和積累量緩慢增加，其中以中部葉最高。打頂煙株則表現(xiàn)為隨葉位的上升煙堿含量增加，整株煙堿含量表現(xiàn)為上高下低；除下部葉外，其他各葉位的煙堿含量和積累量始終保持增加趨勢，表明打頂后煙株的煙堿合成能力始終處于旺盛狀態(tài)。

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Effect of Topping on Growth of Flue-cured Tobacco and Nicotine Accumulation and Distribution in Different Organs

FAN Jiang1，YANG Jihong1，WANG Shouqi1，XIAO Zhixin2，LIANG Mei1，LI Haiping2，QIU Yao3*

（1 Tengchong Branch of Baoshan Tobacco Company，Tengchong，Yunnan 679100，China；2 Baoshan Tobacco Company，Baoshan，Yunnan 678000，China；
3 Institute of Tobacco，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Abstract：In order to investigate the effect of topping on growth and nicotine accumulation of flue-cured tobacco，a pot experiment was carried out to study the change of biomass and nicotine accumulation in different organs of flue-cured tobacco by way of dynamic sampling. The results showed that the growth of upper and middle leaves and roots and biomass of leaves were significantly improved by topping. The inflorescence biomass of natural growing tobacco plant was increased，while its leaves biomass was decreased. The total biomass of tobacco plant changed unclear no matter topping or not. Topping could significantly stimulate the nicotine content and accumulation in leaves and roots，especially to the middle and upper leaves. The nicotine content and accumulation in inflorescence of natural growing tobacco showed the downtrend.

Keywords：flue-cured tobacco；topping；nicotine；accumulation

基金項目：湖南省研究生科研創(chuàng)新項目（CX2014B289）。

作者簡介：范 江（1985 -），男，碩士，主要從事煙葉生產(chǎn)研究，Email：jiangaixiangxiang@ 163. com。*通信作者：邱堯，博士研究生，主要從事煙草生理生化研究，Email：120660970@ qq. com。

收稿日期：2015 09 28

文章編號：1001-5280（2016）01-0036-05

DOI：10. 16848/ j. cnki. issn. 1001-5280. 2016. 01. 011

中圖分類號：S572. 05

文獻標識碼：A