植物功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究進(jìn)展

李瑞新，丁勇，馬文靜，牛建明，張慶*. 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系，內(nèi)蒙古 呼和浩特 000；. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0000；3. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)附屬中學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 000

植物功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究進(jìn)展

李瑞新1， 3，丁勇2，馬文靜2，牛建明1，張慶1*
1. 內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3. 內(nèi)蒙古師范大學(xué)附屬中學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010021

生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)的多種功能。生物多樣性的急劇喪失使得對(duì)其影響評(píng)定尤為重要和緊迫，因此，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問(wèn)題之一，其中功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究成為近十年該領(lǐng)域研究的重點(diǎn)。文章首先概括了植物功能多樣性的多種定義，并詳細(xì)介紹了目前被廣泛接受的定義“功能多樣性是某一群落內(nèi)物種間功能特征的變化范圍或指特定生態(tài)系統(tǒng)中所有物種功能特征的數(shù)值和范圍”。其次重點(diǎn)闡述了圍繞植物功能多樣性開展的 5個(gè)重要研究論題：（1）分別從功能豐富度、功能均勻度、功能離散度3個(gè)方面介紹了功能多樣性算法，并強(qiáng)調(diào)要注重多指數(shù)相結(jié)合以綜合描述功能多樣性；（2）植物功能性狀間主要體現(xiàn)為權(quán)衡關(guān)系，植物功能性狀受到了氣候、土壤、海拔、地形地貌、放牧、土地利用方式等一系列因素的影響；（3）基于植物功能性狀更有利于探討環(huán)境過(guò)濾和相似性限制對(duì)群落構(gòu)建的驅(qū)動(dòng)作用；（4）功能多樣性與物種多樣性間呈現(xiàn)正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和飽和曲線等一系列關(guān)系，之所以呈現(xiàn)不同關(guān)系與資源狀況和外界干擾密切相關(guān)；（5）盡管很多研究都證明了功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有正效應(yīng)，但依然存在兩個(gè)主要的爭(zhēng)議，一方面是物種多樣性、功能多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能維持中的相對(duì)重要性，另一方面是選擇效應(yīng)與互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中的適用性。最后，提出了該領(lǐng)域需要進(jìn)一步深入開展的4個(gè)研究方向：開展多尺度研究、重視多營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究，加強(qiáng)野外觀測(cè)與受控實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的研究、深化生態(tài)系統(tǒng)多功能性的研究。

功能多樣性、功能性狀、生態(tài)系統(tǒng)功能

引用格式：李瑞新， 丁勇， 馬文靜， 牛建明， 張慶. 植物功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究進(jìn)展［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2016， 25（6）: 1069-1075.

LI Ruixin， DING Yong， MA Wenjing， NIU Jianming， ZHANG Qing. Research Advances in Plant Functional Diversity and Its Relationship with Ecosystem Functions ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（6）: 1069-1075.

漫長(zhǎng)的地質(zhì)歷史時(shí)期，曾發(fā)生過(guò)5次生物“集體滅絕”事件，但在過(guò)去100年間，生物滅絕速率是人類出現(xiàn)以前的100～1000倍，被稱為“第六次生物大滅絕”（Chapin III et al.，2000）。生物多樣性的喪失既有生物內(nèi)在的因素，也有外部環(huán)境的原因，其根源在于人口的劇增，人類活動(dòng)是造成現(xiàn)階段生物多樣性喪失的根本原因（Wilson et al.，2016）。生態(tài)系統(tǒng)功能最終要通過(guò)生物多樣性來(lái)實(shí)現(xiàn)，面對(duì)生物多樣性的空前喪失，人們開始考慮生物多樣性的喪失將會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能造成怎樣的影響（Mlambo，2014）。因此，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系引起了生態(tài)學(xué)界的廣泛討論，人們開展了大量研究工作來(lái)描述生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系（Bai et al.，2004；Cavanaugh et al.，2014），不僅在生態(tài)學(xué)研究中具有重大的理論價(jià)值，而且對(duì)于人類保護(hù)環(huán)境、維持生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的良性發(fā)展都有著決定性的指導(dǎo)意義。

1　功能多樣性定義

功能多樣性因在理解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中有著關(guān)鍵作用，而在生態(tài)學(xué)的研究中占有越來(lái)越重要的地位，但對(duì)于如何定義功能多樣性則仁者見仁，功能多樣性的概念至今仍存在爭(zhēng)論（Diaz et al.，2001；Petchey et al.，2006）。Tilman定義功能多樣性為“影響生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)行或發(fā)揮功能的生物多樣性的組分”（Tilman et al.，1997）。這一概念涉及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的各個(gè)方面，但是卻很難依此概念對(duì)其進(jìn)行定量化地描述（Petchey et al.，2002）；Tesfaye et al（2003）提出“群落中的功能多樣化”這一簡(jiǎn)明、清楚的概念，但是并未給出詳細(xì)的界定標(biāo)準(zhǔn)，因此也很難量化分析；而Diazet al.（2001）將“生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物所具有功能的數(shù)量，類型及其分布”定義為功能多樣性。目前被廣泛接受的一個(gè)定義是：功能多樣性是某一群落內(nèi)物種間功能特征的變化范圍或指特定生態(tài)系統(tǒng)中所有物種功能特征的數(shù)值和范圍（Petchey et al.，2002）。功能性狀是指可以影響生態(tài)系統(tǒng)功能及過(guò)程的生物學(xué)特征（Diaz et al.，2001），依據(jù)其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用可以分為響應(yīng)性狀和影響性狀（Lavorel et al.，2002）。前者反映植物對(duì)環(huán)境因子（如資源有效性和干擾）的響應(yīng)，后者決定植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能（如生物地球化學(xué)循環(huán)和生產(chǎn)力）的影響，這兩類性狀在一定程度上相互重疊（Lavorel et al.，2002）。雖然對(duì)功能多樣性本質(zhì)和測(cè)定方法的健全定義缺乏使我們對(duì)功能多樣性認(rèn)識(shí)仍顯欠缺，但是從功能性狀的角度出發(fā)，而不僅僅是將物種本身作為理解和探索生態(tài)學(xué)過(guò)程的基本點(diǎn)，將使得生態(tài)學(xué)對(duì)自然的預(yù)測(cè)更為準(zhǔn)確（Diaz et al.，2001；Petchey et al.，2006）。

2　植物功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系關(guān)鍵問(wèn)題

隨著功能多樣性認(rèn)識(shí)的深入及其在解釋一系列生態(tài)學(xué)問(wèn)題時(shí)所體現(xiàn)出來(lái)的優(yōu)勢(shì)，功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究呈現(xiàn)出蓬勃發(fā)展之勢(shì)（Lavorel，2013）。與此同時(shí)，盡管國(guó)內(nèi)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系研究中起步較晚，但是最近幾年也取得了不菲的研究成果（Lan et al.，2012；Bu et al.，2014；Fu et al.，2014；Niu et al.，2014；Yang et al.，2015）。關(guān)于植物功能多樣性及其與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究主要集中在如下5個(gè)方面。

2.1植物功能多樣性的計(jì)算

功能多樣性定義、測(cè)定和評(píng)估的復(fù)雜性使得功能多樣性的定量化研究變得十分困難。最早關(guān)于功能多樣性的計(jì)算是從計(jì)數(shù)群落或生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中的功能群（functional group）數(shù)目開始的，很多研究使用功能群多樣性闡述生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系（Liira et al.，2008）。這一方法比較適合宏觀生態(tài)學(xué)的研究，因?yàn)楣δ苋簞澐炙璧奈锓N信息在大尺度上是較易獲得的，并且這些研究所需的物種間對(duì)比信息的詳細(xì)程度非常低（Schleuter et al.，2010）。功能多樣性的計(jì)算不僅需要滿足量化方法的可操作性，同時(shí)還需要使計(jì)算的結(jié)果能夠反映和預(yù)測(cè)功能多樣性的變化對(duì)群落和生態(tài)系統(tǒng)的影響（宋彥濤等，2011）。

Mason et al.（2005）第一次提出了從不同的組成方面來(lái)理解功能多樣性，包括功能豐富度（functional richness）、功能均勻度（functional evenness）和功能離散度（functional divergence），而不僅僅是通過(guò)一個(gè)指數(shù)。Villéger et al.（2008）利用多個(gè)性狀屬性定義的功能豐富度、功能均勻度和功能離散度來(lái)更詳細(xì)地描述功能多樣性，認(rèn)為不同的成分表達(dá)了功能多樣性的不同方面。2010年，Villéger et al.（2010）又提出了量化物種相對(duì)于區(qū)域物種庫(kù)重心距離的新的功能多樣性指數(shù)來(lái)補(bǔ)充上述3個(gè)指數(shù)不能表達(dá)的信息。Schleuter et al.（2010）認(rèn)為，通過(guò)3個(gè)不同的角度描述功能多樣性的不同方面，必須要保證這3類指數(shù)之間是沒有重疊的，他通過(guò)對(duì)不同的功能多樣性指數(shù)進(jìn)行比較和分析，闡明了不同功能多樣性指數(shù)的特征、與其它指數(shù)的相關(guān)性及缺點(diǎn)。

2.2植物功能性狀與環(huán)境的關(guān)系

有關(guān)植物功能性狀的研究已經(jīng)有相當(dāng)長(zhǎng)的歷史了，最早的經(jīng)典工作可追溯到1934年Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)（Fuller，1935），隨著植物功能性狀新的測(cè)度方法的不斷涌現(xiàn)，Cornelissen et al. （2003）編制了全球植物功能性狀分類體系，并給出了每一個(gè)性狀的詳細(xì)測(cè)量方法。同時(shí)，根據(jù)其快速測(cè)量和定量描述的難易程度，Cornelissen還將其劃分為“軟性狀（Soft traits）”和“硬性狀（Hard traits）”。前者指那些相對(duì)容易獲得和量化的特性，如生長(zhǎng)型、生活型等，后者指那些難以在許多地區(qū)和大量植物中定量的特性，如相對(duì)生長(zhǎng)速率、光合能力等。軟性狀和硬性狀又是相互聯(lián)系的，而且這種聯(lián)系在不同的環(huán)境條件下是一致的，因此可利用合適的軟性狀來(lái)代替硬性狀，用于大尺度的研究中（Lavorel et al.，2002）。生長(zhǎng)在特定環(huán)境中的植物生長(zhǎng)發(fā)育既受到不同器官的調(diào)控，也受到同一器官內(nèi)不同功能性狀的調(diào)控。因此，植物功能性狀不僅在同一器官內(nèi)，而且在不同器官間均會(huì)存在相互關(guān)系。由于受到環(huán)境因素的作用，植物功能性狀往往體現(xiàn)出趨同或者趨異的現(xiàn)象，因此，植物功能性狀間往往體現(xiàn)出正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、不相關(guān)3種主要關(guān)系（Dubey et al.，2011；Villagra et al.，2013；Kroeber et al.，2015）。由于資源的有限性，植物體往往采用權(quán)衡模式的生態(tài)學(xué)策略，植物功能性狀間更多體現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系（Dubey et al.，2011）。

理論上，植物周圍的任何環(huán)境因子都會(huì)影響其生長(zhǎng)發(fā)育，依其重要性而被廣泛探討的是氣候（溫度、水分、光照等）、土壤、地形地貌（海拔、坡度、坡向等）、干擾（火燒、放牧、土地利用）等因素。溫度對(duì)植物功能性狀的影響往往是多方面的，不僅可以影響植物的光合途徑，進(jìn)一步增加C4植物在群落中的比例（Auerswald et al.，2012），而且還可以影響植物的比葉面積、氣孔密度等微觀性狀（Fraser et al.，2009）。水分作為植物生長(zhǎng)所必需的條件，其對(duì)植物功能性狀的影響更為顯著，植物的許多功能性狀如葉片長(zhǎng)度、寬度、植株高度等均會(huì)隨著降水量的增加而增加（Hakuba et al.，2012），但水分對(duì)植物功能性狀的影響往往存在明顯的區(qū)域差異，不同生態(tài)區(qū)域的研究結(jié)果通常存在巨大差異，甚至是相反的結(jié)論（Warren et al.，2005）。由于光環(huán)境控制著葉片厚度，間接影響著比葉面積、比葉重及葉片密度，光照對(duì)植物葉片功能性狀的影響比較明顯，葉片大小和比葉面積都隨著光照的增加而減小，同時(shí)葉間距也在增大（Stark et al.，2015）。土壤養(yǎng)分狀況與植物的功能性狀具有極其密切的關(guān)系，有研究表明比葉面積、植物高度、葉片氮磷含量與土壤資源狀況存在顯著的相關(guān)性（Lilles et al.，2014）。海拔、坡度、坡向等地理因素通過(guò)影響水分、溫度、土壤養(yǎng)分等資源的再分配，從而間接對(duì)植物功能性狀造成影響，具有明顯的尺度效應(yīng)（Davidar et al.，2007；楊銳等，2015）。一系列的干擾，如放牧、火燒、土地利用變化等等均會(huì)影響植物的功能性狀，如高度、葉面積、根系深度等性狀，也會(huì)對(duì)植物的生活型和繁殖方式產(chǎn)生影響（Batriu et al.，2015；劉文亭等，2016）。

2.3植物功能性狀與群落構(gòu)建

群落構(gòu)建的成因一直是群落生態(tài)學(xué)研究的重要論題，但同時(shí)也是充滿爭(zhēng)議的論題（Rosindell et al.，2011）。基于生態(tài)位理論，Diamond（1975）首次正式提出了群落構(gòu)建規(guī)則，認(rèn)為群落構(gòu)建是大區(qū)域物種庫(kù)中物種經(jīng)過(guò)多層環(huán)境過(guò)濾和生物作用選入小局域的篩選過(guò)程。相似性限制和環(huán)境過(guò)濾兩個(gè)相反的作用被認(rèn)為是局域植物群落組成的基本驅(qū)動(dòng)力（Foster et al.，2004），這兩個(gè)過(guò)程共同作用于群落構(gòu)建，形成各式各樣的生態(tài)系統(tǒng)（Kraft et al.，2007）。早期關(guān)于群落構(gòu)建的研究是基于物種開展的，物種的有無(wú)和多度數(shù)據(jù)是群落生態(tài)學(xué)分析中最基本的數(shù)據(jù)。基于此數(shù)據(jù)矩陣，可以通過(guò)計(jì)算共存指數(shù)反映物種空間上的分離或聚集，但該指數(shù)卻無(wú)法辨析產(chǎn)生這種現(xiàn)象的根源（Gotzenberger et al.，2012）。物種多樣性的提出使人們能夠定量描述群落的組成結(jié)構(gòu)及其變化，其度量及分析方法被用來(lái)確定群落構(gòu)建機(jī)制中確定性因子和隨機(jī)過(guò)程的相對(duì)重要性（Bruelheide et al.，2011）。植物功能性狀的差異不僅能夠客觀表達(dá)植物自身生理過(guò)程及對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)策略的不同，而且也可以將群落結(jié)構(gòu)與群落環(huán)境、生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程等聯(lián)系起來(lái)（Fu et al.，2014；Finegan et al.，2015）。因此，近十年基于功能性狀探討群落構(gòu)建成為一個(gè)主要的研究方向。基于功能性狀的群落構(gòu)建主要被兩個(gè)非隨機(jī)的生態(tài)位過(guò)程所驅(qū)動(dòng)：環(huán)境過(guò)濾和相似性限制。如果共存物種性狀的分布模式相對(duì)于零模型表現(xiàn)為性狀的聚集，那么環(huán)境過(guò)濾是群落構(gòu)建的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)者，即非生物的構(gòu)建機(jī)制；反之，如果表現(xiàn)為性狀的發(fā)散，那么相似性限制起主導(dǎo)作用（Ackerly et al.，2007）。

基于植物功能性狀的群落構(gòu)建機(jī)制研究是生態(tài)學(xué)家們一直討論的焦點(diǎn)問(wèn)題，但由于研究尺度、環(huán)境因子、性狀選擇及其它影響因子的不確定性，至今所得結(jié)果仍然沒有統(tǒng)一的規(guī)律（Gotzenberger et al.，2012；Muenkemueller et al.，2014）。究其原因，主要有以下三方面：其一，由于并非所有的功能性狀均具有系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（Swenson et al.，2007），群落功能結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也并不總是一致的（Carboni et al.，2013），因此，結(jié)合性狀和群落譜系結(jié)構(gòu)的研究方法是闡明生態(tài)位分化的確定性過(guò)程和中性作用的隨機(jī)過(guò)程如何耦合，共同形成和維持物種多樣性的必經(jīng)之路（Carboni et al.，2013）。其二，基于功能性狀的研究中，多數(shù)研究都以平均性狀來(lái)描述物種特征，而忽略種內(nèi)變異對(duì)群落構(gòu)建的影響。但是，近年的研究已經(jīng)表明種內(nèi)變異對(duì)群落動(dòng)態(tài)和生態(tài)系統(tǒng)功能有顯著的影響（Lecerf et al.，2008），所以，在今后的研究中應(yīng)將種內(nèi)變異作為群落構(gòu)建過(guò)程的影響因子。其三，尺度往往被認(rèn)為是導(dǎo)致生態(tài)學(xué)結(jié)果差異的主要因素，因?yàn)椴煌叨认碌木S持機(jī)制往往是不同的（Bai et al.，2007）。已有的研究證明了植物功能性狀的聚集和發(fā)散具有很強(qiáng)的尺度依賴性（Zhang et al.，2009；Muenkemueller et al.，2014），因此考慮不同研究尺度下群落的構(gòu)建過(guò)程對(duì)完整地理解群落構(gòu)建機(jī)制是很有必要的。

2.4植物功能多樣性與物種多樣性關(guān)系

群落中物種多樣性與功能多樣性關(guān)系的研究是揭示群落中物種共存的關(guān)鍵機(jī)制，同時(shí)也是開展多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的基礎(chǔ)。以往關(guān)于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，往往過(guò)分強(qiáng)調(diào)物種多樣性，而忽略了功能多樣性的作用，這實(shí)際上隱含著物種多樣性等同于功能多樣性的假定（Diaz et al.，2001）。已有研究表明物種多樣性與功能多樣性二者之間具有正相關(guān)（Petchey et al.，2002）、負(fù)相關(guān)（De Bello et al.，2006）、S形曲線（Sasaki et al.，2009）與不相關(guān)（Mayfield et al.，2005；臧岳銘等，2009）等4種關(guān)系。生態(tài)位分化理論和極限相似原理預(yù)測(cè)物種多樣性與功能多樣性二者相吻合，即每個(gè)物種的功能特征具有唯一性，當(dāng)物種多樣性增加時(shí)，也就擴(kuò)大了現(xiàn)有的功能特征的范圍，因此，二者趨向于正相關(guān)（Diaz et al.，2001；Sasaki et al.，2009）。當(dāng)物種間性狀功能有所重疊時(shí)，兩者間的正相關(guān)性就逐步表現(xiàn)為減速遞增，甚至出現(xiàn)飽和現(xiàn)象，即物種多樣性的增加不會(huì)進(jìn)一步引起功能多樣性的增加（Bu et al.，2014）。

物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系是比較復(fù)雜的，并不是固定不變的，兩者間呈現(xiàn)何種關(guān)系與環(huán)境資源及外界干擾有關(guān)。Liu et al.（2013）通過(guò)分析內(nèi)蒙古草甸草原、典型草原、荒漠草原的物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)兩者間整體呈現(xiàn)正相關(guān)性，且兩者間相關(guān)性的強(qiáng)弱隨著降水的減少而增強(qiáng)，呈現(xiàn)出由草甸草原、典型草原、荒漠草原逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。Bu et al.（2014）研究了不同演替序列下物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)在整個(gè)演替序列物種多樣性與功能多樣性整體呈現(xiàn)S形曲線，在演替序列的早期和演替序列的末期均存在一定的功能冗余。尤其在遭受強(qiáng)烈擾動(dòng)或嚴(yán)酷的環(huán)境選擇作用下，植物功能屬性被限制在適應(yīng)該條件的范圍內(nèi)，物種間的功能屬性表現(xiàn)出一定的趨同性，呈現(xiàn)明顯的性狀聚集（Schellberg et al.，2012），此時(shí)增加物種多樣性雖然會(huì)導(dǎo)致生態(tài)位的進(jìn)一步分化，但并不會(huì)引起功能性狀的較大變化，功能多樣性基本保持不變。

2.5植物功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系及維持機(jī)制

盡管許多研究都證明了物種多樣性和功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能（如生產(chǎn)力、碳儲(chǔ)量等）均具有正效應(yīng)（Lanta et al.，2006；Cavanaugh et al.，2014），但是依然存在兩個(gè)主要方面的爭(zhēng)議。其一，物種多樣性、功能多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能維持中的相對(duì)重要性。已經(jīng)有足夠多的研究認(rèn)可了物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的貢獻(xiàn)（Bai et al.，2004；Cavanaugh et al.，2014），最近很多研究表明功能多樣性比物種多樣性更能決定生態(tài)系統(tǒng)功能（Roscher et al.，2012；Chanteloup et al.，2013；Fu et al.，2014）。盡管如此，物種多樣性與功能多樣性如何影響生態(tài)系統(tǒng)功能也一直缺乏足夠多的證據(jù)，一種觀點(diǎn)認(rèn)為二者對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是一致的（Sasaki et al.，2009；Cavanaugh et al.，2014），另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為二者相對(duì)獨(dú)立地影響生態(tài)系統(tǒng)功能（Mouillot et al.，2011；Fu et al.，2014）。其二，功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的維持機(jī)制。關(guān)于功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系有兩種主要維持機(jī)制：一種是選擇效應(yīng)，另一種是互補(bǔ)效應(yīng)。前者認(rèn)為多樣性高的群落可能包含更多高生態(tài)系統(tǒng)功能的物種（優(yōu)勢(shì)種），優(yōu)勢(shì)種的功能性狀主要決定了生態(tài)系統(tǒng)功能（Roscher et al.，2012）；后者認(rèn)為多樣性高的群落具有更大的功能性狀的差異，這些差異將會(huì)進(jìn)一步增大對(duì)資源的優(yōu)化利用，從而提高生態(tài)系統(tǒng)功能（Tilman，1997；Cavanaugh et al.，2014）。

選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能維持中的作用可以通過(guò)兩個(gè)不同的概念計(jì)算方法來(lái)評(píng)價(jià)。第一種方法是群落權(quán)重均值（community-weighted means，CWM），其定義為群落內(nèi)植物特征的加權(quán)平均值，是以各物種的特征值及物種相對(duì)豐富度為基礎(chǔ)進(jìn)行計(jì)算的（Lavorel et al.，2008）。該計(jì)算方法主要體現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)種的某些植物功能特征對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響，因此，可以用于表征選擇效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中的作用（Roscher et al.，2012；Fu et al.，2014）。另外一種方法是Rao（1982）的二次熵指數(shù)（Rao's quadratic entropy，F(xiàn)DQ），通過(guò)群落內(nèi)物種間植物功能特征分布的差異程度來(lái)評(píng)估功能多樣性（Mouchet et al.，2010），在計(jì)算時(shí)采用基于植物功能特征獲得的物種距離矩陣與物種相對(duì)豐富度的乘積來(lái)表示。該方法在定義時(shí)基于如下假說(shuō)：隨著物種間功能性狀差異的增大，物種對(duì)資源的利用策略方式將會(huì)增多，物種間資源生態(tài)位重疊將會(huì)減少（Tilman，1997）。因此，F(xiàn)DQ與互補(bǔ)效應(yīng)有著密切聯(lián)系，可以用于表征互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中的作用（Mouchet et al.，2010；Chanteloup et al.，2013）。關(guān)于選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系中的相對(duì)重要性并未得到一致的結(jié)論（Petchey et al.，2006；Roscher et al.，2012；Fu et al.，2014）。Cardinale et al.（2011）通過(guò)meta-analysis分析發(fā)現(xiàn)，選擇效應(yīng)和互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系維持中的作用基本各占 50%，二者是不能隨意分離的，是聯(lián)合作用的。因此，評(píng)定選擇效應(yīng)與互補(bǔ)效應(yīng)在功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系維持中的重要性的適用條件成為群落生態(tài)學(xué)家關(guān)注的重要問(wèn)題之一（Cardinale et al.，2011；Chanteloup et al.，2013）。

3　研究展望

盡管開展了一系列功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，且取得了一定的研究成果，但依然需要在以下方面開展進(jìn)一步的研究。

關(guān)于物種多樣性、功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，主要集中于小尺度、勻質(zhì)生境，忽略了尺度及環(huán)境異質(zhì)性對(duì)多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的影響。而尺度和環(huán)境異質(zhì)性被廣泛認(rèn)為是導(dǎo)致生態(tài)模型差異的一個(gè)主要原因（Bai et al.，2007；Zhang et al.，2011）。因此，在多個(gè)尺度上及環(huán)境梯度下開展多尺度整合研究，對(duì)于揭示不同尺度功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系及維持機(jī)制是非常必要的。

大部分植物功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究只考慮一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平，即植物層次多樣性，且主要集中于植物地上部分，而忽略了植物地下部分、土壤微生物、食草動(dòng)物等對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的調(diào)控作用（Hillebrand et al.，2009；Bauer et al.，2014）。基于物種響應(yīng)性狀和影響性狀，通過(guò)探討不同營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平（食草動(dòng)物—植物—土壤微生物）間的相互作用方式及強(qiáng)度，有助于揭示全球變化及人類活動(dòng)等關(guān)鍵因子驅(qū)動(dòng)下的生態(tài)系統(tǒng)各組分間的調(diào)控與反饋機(jī)制（Bauer et al.，2014）。

關(guān)于功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究主要通過(guò)物種剔除或人工組建群落開展，而在復(fù)雜條件下的自然群落中的研究相對(duì)較少（Hillebrand et al.，2009）。自然群落中物種組成是在漫長(zhǎng)的演化過(guò)程中，與環(huán)境間相互依賴、相互作用，從而適應(yīng)了當(dāng)?shù)貤l件所形成的的特定結(jié)構(gòu)，是對(duì)環(huán)境響應(yīng)的綜合反映，由于群落密度、均勻度及土壤營(yíng)養(yǎng)狀況的差異，往往導(dǎo)致野外觀測(cè)和受控實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致（黃建輝等，2001；Yang et al.，2015）。因此，應(yīng)將控制實(shí)驗(yàn)與野外調(diào)查相結(jié)合，以驗(yàn)證受控實(shí)驗(yàn)與自然群落結(jié)果的一致性。

關(guān)于功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，主要集中于功能多樣性與單一生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的研究，僅有少數(shù)研究探討了功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性（Mouillot et al.，2011）。大部分實(shí)驗(yàn)僅僅限于初級(jí)生產(chǎn)力、碳固持、凋落物分解等重要的單一生態(tài)系統(tǒng)功能，但實(shí)際上生態(tài)系統(tǒng)包含多種生態(tài)學(xué)過(guò)程和功能（稱之為生態(tài)系統(tǒng)多功能性），而且每種生態(tài)系統(tǒng)功能不可能由單一的功能性狀決定，而是由一系列功能性狀共同影響（Hector et al.，2007；徐煒等，2016），基于植物個(gè)體的功能性狀和多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能的測(cè)定和研究，有助于揭示功能多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的內(nèi)在聯(lián)系。

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Research Advances in Plant Functional Diversity and Its Relationship with Ecosystem Functions

LI Ruixin1， 3， DING Yong2， MA Wenjing2， NIU Jianming1， ZHANG Qing1*1. Department of Ecology School of Life Science， Inner Mongolia University， Hohhot 010021， China；2. Grassland Research Institute of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hohhot 010010， China；
3. The High School Affiliated to Inner Mongolia Normal University， Hohhot 010021， China

Biodiversity affects a variety of ecosystem functions. With the unprecedented loss of biodiversity it is urgent to evaluate its consequences for ecosystem functions. Thus， the relationship between biodiversity and ecosystem function has been a hot topic in ecology. Plant functional diversity， being an important component of biodiversity， has received great attention in the past 10 years. This paper reviews various definitions of functional diversity and focuseson the widely accepted one defining it as the range of inter-species functional traits ofa community or functional traits of all species in a particular ecosystem. We highlight five key issues of functional diversity as follows. （1） Functional diversity can be divided into three aspects - functional richness， functional evenness， and functional divergence. It is most valuable to evaluate functional diversity by combining assessments of these three aspects. （2） Relationships between functional traits are dominated by trade-offs. Plant functional traits are influenced by such factors as climate， soil， elevation， topography， grazing， and land use patterns. （3） It is advantageous to explore the role of environment filtering and similar limitations on community assembly through the lenses of plant functional traits. （4） Relationships between plant functional diversity and species diversity can be either positive or negative， and it may exhibit a saturation curve pattern. These patterns are largely reflective of differences in resource conditions and disturbances. （5） Many experimental studies have proved the positive effects of functional biodiversity on ecosystem function. Nevertheless， controversial issues regarding the relative importance of functional and species diversities in maintaining ecosystem function still remain. The applicability of selection and complementary effects in explaining the relationship between functional diversity and ecosystem function still remains to be explored. This paper discusses four research directions to improve our understanding of this topic: （1） conduct multi-scale research； （2） analyze multi-trophic levels； （3） better integration of field observations with controlled experimentation； （4） ecosystem multi-functionality research.

functional diversity； functional trait； ecosystem function

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.06.022

Q148； X17

A

1674-5906（2016）06-1069-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31200414；31560180）；中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（1610332015001）

李瑞新（1970年生），高級(jí)講師，博士，主要研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)。E-mail: liruixinabcd@163.com

張慶（1981年生），副教授，博士，主要研究方向?yàn)榫坝^生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)。E-mail: qzhang82@163.com

2016-03-18