螺旋藻形態建成研究進展

王福雙 董世瑞 王素英

（天津商業大學生物技術與食品科學學院 天津市食品生物技術重點實驗室，天津 300134）

螺旋藻形態建成研究進展

王福雙 董世瑞 王素英

（天津商業大學生物技術與食品科學學院 天津市食品生物技術重點實驗室，天津 300134）

螺旋藻形態變化是藻種衰退的表現，衰退的藻種產量下降，且不易于采集。同時，螺旋藻形態易變也給螺旋藻的分類和鑒定增加了難度。因此，研究螺旋藻形態建成機理在螺旋藻應用前景上具有重要價值。綜述了國際上在螺旋藻形態建成方面的最新進展，總結了光照、溫度、pH等對螺旋藻形態建成的影響，初步分析了螺旋藻形態建成機理，展望了應用新一代蛋白組學技術結合基因組學分析不同條件下螺旋藻形態建成機理。

螺旋藻；形態建成；蛋白質組；基因組

螺旋藻（Spirulina）在生長發育過程中會受到各種不利環境條件的影響，其形態易受外界環境的脅迫發生改變，并伴隨著生理學、營養學、遺傳學、蛋白質組學等方面的相應變化［1-5］。螺旋藻形態發生變異后，嚴重影響螺旋藻資源的開發利用。因此，探討螺旋藻形態建成成為重要的研究方向。為此，國內為眾多學者對螺旋藻形態建成機理進行了探索，并取得了有意義的成果。本文對影響螺旋藻形態建成因素做了詳細介紹，重點概述了近年來眾多學者對螺旋藻形態建成機理進行探索的最新進展。

1　影響螺旋藻形態建成因素

Florence Rich在肯尼亞的一個鹽水胡中發現了多種形態的鈍頂螺旋，可見同種螺旋藻在同一個環境下藻體形態存在差異。Geitler［6］對螺旋藻進行分類過程中也發現鈍頂螺旋藻的形態具有多樣性。van Eykelenburg［7］發現在固體培養基中，螺旋藻藻絲體的螺旋度較小，但加入水后螺旋度恢復正常。汪志平［2］發現靜置培養下的螺旋藻比在通氣培養或攪拌培養下形態更易變化。藻類專家van Eykelenburg發現螺旋藻藻絲體的形態會在較短時間內因環境因子的改變而發生變化［8］。之后一些學者也發現，螺旋藻在培養過程中，藻絲體形態會受到光照、溫度、pH、鹽度、營養條件等諸多因素的影響，出現藻絲體螺旋度和長度不等的彎曲，甚至轉變為直線型［9-11］。目前，對影響螺旋藻形態建成的因素進行了研究。

1.1光照對螺旋藻形態建成的影響

光是螺旋藻生長發育最重要的環境因素之一，螺旋藻具有較強的光敏感性，為此，眾多學者對光照強度對螺旋藻形態建成進行探討［12，13］。螺旋藻通過光合作用將光能轉化為化學能儲存在機體內，同時，藻細胞通過細胞壁上的受體感受光能信號，通過信號轉導來調節相關基因和蛋白的表達，進而調控細胞內的環境，最終實現螺旋藻形態建成［14］。Terzaghi等［15］也認為光作為一種信號，可以激發光合生物體內的光受體，并通過一系列信號傳導和放大過程，使生物體從基因到蛋白質，再到細胞代謝都發生改變。Cao等［16］發現高強度光照對藻體光合系統II有損傷。在此基礎上，夏蕊琪［17］在研究中對不同光照強度下藻絲體上浮性、光合色素含量、藻藍蛋白含量等生理指標進行測定，同時發現藻絲體螺旋度與光照強度呈正相關，隨著光照強度的增加，藻絲體的螺旋度增大，藻絲之間出現聚集現象，藻絲體通過降低上浮性，減小光照。高光照強度能夠縮短螺旋藻的生長周期，使藻絲體快速進入老化階段，而低光照強度更適合新生態藻絲體生長，并且新生態藻絲體光合色素含量比成熟藻絲體多［18］。吳紅艷等［19］發現陽光UV輻射能夠改變螺旋藻藻絲結構并導致藻絲體斷裂，但短時間內對高濃度螺旋藻進行處理，藻絲不會發生顯著變化。進一步研究發現，將高培養濃度（OD560=0.3）的螺旋藻輻射10 h，發現藻絲體并未發生斷裂，但在鹽脅迫下UV輻射使藻絲體發生嚴重斷裂，并隨著鹽濃度的增加，藻絲斷裂程度加劇。

1.2溫度對螺旋藻形態建成的影響

溫度是影響螺旋藻代謝活動的重要因子，并影響酶的活性。低溫時，藻細胞內光合作用降低，呼吸作用增強，藻細胞通過調節可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量等物質代謝來抵御低溫脅迫；高溫時，葉綠體和細胞結構遭到破壞，葉綠體內的酶發生鈍化，進而導致光合作用降低［20，21］。

溫度脅迫不僅影響機體內各種代謝活動，而且對藻絲體形態具有顯著影響，20℃左右最有利于正常形態的重建，高于最佳培養溫度，螺旋藻藻絲體螺旋度減小，部分藻絲體變成直線形［2］。Avigad［22］在報道中指出，當培養溫度增加時，螺旋藻螺距會隨之減小，反之，處于較低溫度下，螺旋藻螺距較大。同時，當溫度升高時，藻絲體螺旋方向也發生改變，而當恢復到原來溫度時，螺旋方向發生回復［1］。師德強等［23］發現螺旋藻TJSD最適生長溫度25-35℃，從低溫到高溫，藻絲體細胞長度和螺旋數逐漸減小。低溫時，藻絲體螺距較大，螺旋數多，細胞大；高溫時，藻絲體螺距較小，螺旋數少，細胞小。殷春濤等［24］證實溫度的變化對螺旋藻的藻絲形態、蛋白含量、滲透壓、生長速率等理化性質有一定影響。

1.3pH對螺旋藻形態建成的影響

螺旋藻適宜生活在堿性環境下，需要較高的pH值，培養液的pH值不僅影響其對有機碳的利用和代謝產物的再利用，還影響藻體的生長及形態建成。螺旋藻培養的最適pH值8.5-10.5。當pH值高于11時，藻絲體結塊、變短，細胞裂解，內含物流出，顏色逐漸變成黃綠色，最終藻體死亡［25］。馬成浩等［26］的研究指出，pH值對鈍頂螺旋藻的色澤、生長速率等均具有顯著差異。紡錘螺旋藻TJSD在堿性條件下生長狀況優于酸性條件，隨著pH值的升高，藻絲體螺距逐漸減小，螺旋數增加，當pH高于11時，藻體結塊，部分藻絲體螺旋緊密纏繞，沒有縫隙，螺距為零［23］。

1.4其他

螺旋藻形態建成除受溫度、光照強度、pH值等環境因子影響外，一些物理、化學誘變劑也會引起螺旋藻形態及生長的變化。汪志平等［27］用甲基磺酸乙酯處理鈍頂螺旋藻藻絲體，結果表明隨著甲基磺酸乙酯濃度的增加，藻絲體細胞長、螺距、螺旋數均增加，同時出現多種形態的藻絲體。低劑量的γ-射線能影響直線形藻絲體生長發育或使其轉變為螺旋形［28］。60Co-γ射線處理鈍頂螺旋藻，藻絲體呼吸作用降低，光合速率增高，生長速率加快，藻絲體變短［29］。陳必鏈等［30］發現半導體激光照射螺旋藻，使藻絲體螺旋數、螺距、藻絲體長度等形態參數均減小。趙萌萌等［31］用He-Ne激光處理螺旋藻發現，藻絲體螺徑增大，藻絲體變短，甚至使藻絲體變成直線形。這些研究結果表明，螺旋藻藻絲體形態多樣性是一種普遍現象，在自發和誘變條件下均會發生，形成螺距和藻絲體長度不等的彎曲以及直線形等多種形態。

2　螺旋藻形態建成機理

螺旋藻形態建成是一個非常復雜的過程，想要了解這一過程的調控機理，不僅要在生理生化水平和形態結構上進行分析，還要應用現代分子生物學技術手段對螺旋藻形態建成機理做進一步探索，不少學者對此提出了不同看法，認為細胞壁不僅參與細胞生長、分化和細胞識別等多種代謝活動，還參與細胞形態建成［32］，螺旋藻藻絲體形態建成是細胞表面失水或復水而導致細胞壁結構變化，使細胞剛性發生變化［7］。Mühling等［1］認為高溫誘導新合成的肽聚糖以不同方式插入細胞壁或肽聚糖結構發生改變，進而引起螺旋藻形態發生變化。Vladeanu等［33］、陳必鏈等［30，31］和Rajagopal等［34］的研究表明，一些物理因子的照射導致螺旋藻形態發生改變，可能是由于照射后藻細胞內光合色素蛋白的活性及表達發生變化所導致。進一步研究發現螺旋藻形態發生變化后，在基因組和蛋白組水平上均存在顯著差異［5］。

Hongsthong等［35］認為螺旋藻形態建成是細胞形態決定機制的變化引起，即基因水平的變化。Kojima等［36］在鈍頂螺旋藻中分離出的DNA片段具有轉座子的結構特征，該DNA片段在螺旋藻形態建成中起主要的調控作用。汪志平［2］在此基礎上做了進一步研究，分別以螺旋形、直線形及回復螺旋形的鈍頂螺旋藻藻絲體為研究對象，通過對3種形態藻細胞的上游擴增產物進行比較發現，藻絲體變直和回復螺旋形的過程中，螺旋藻基因組中轉座子的存在位點相應的發生改變和回位，進而提出由于轉座子插入與形態相關基因后，導致該基因失去活性，使其相關的編碼產物無法正常合成，最終形成的藻絲體為直線形，但當轉座子在某些因子的作用下不再與形態相關基因結合，則該基因可正常進行編碼產物，從而直線形藻絲體恢復正常形態建成，但各調控因子間如何作用仍需進一步研究。

眾多學者從執行生物學功能的蛋白質水平上進一步探討了螺旋藻形態建成機理。細菌由細胞壁、膨壓和細胞骨架這3個因素來控制細胞形態［37］。目前，已在細菌中發現原核細胞骨架因子，這些因子對應于在真核細胞形態建成中起重要作用的骨架微管蛋白、中間纖維絲和肌動蛋白。FtsZ、CreS和MreB是3種細菌細胞骨架蛋白，除參與原核細胞的染色體分離和細胞分裂，還可能是參與原核細胞形態建成的重要物質［4，38，39］。Ausmee等和Herrmann等［39，40］的研究中發現，在原核細胞中，CreS是目前發現的唯一一個與真核細胞中間纖維絲類似的蛋白，對CreS的結構功能作了進一步研究，說明CreS 在C. crescentus的形態建成中起著重要作用。FtsZ是原核生物在細胞分裂過程中的主要調控蛋白，在結構和功能上與真核細胞的微管蛋白類似［41，42］。在細菌形態建成機理的基礎上，人們也從螺旋藻骨架蛋白方面對螺旋藻形態建成進行了探索。MreB細絲位于藻絲體細胞膜內側，通過調控肽聚糖的合成影響螺旋藻藻絲體形態建成，從細胞內部給予藻絲體形態剛性、牢固的支撐［43］。鄒路陽和徐紅等［44］在螺旋藻中檢測到FtsZ在不同形態藻絲體中的表達和定位存在差異，FtsZ定位在細胞中部通過形成Z環指導細胞分裂和細胞壁的合成，Z環排列越疏松，螺旋藻藻絲體的韌性越強，易發生彎曲，有利于藻絲體成螺旋形，說明細胞骨架蛋白FtsZ可能通過改變細胞剛性而參與螺旋藻的形態建成。

在應用雙向電泳技術對螺旋藻蛋白質的研究中發現，不同形態藻絲體的多種蛋白表達存在差異［43，45，46］，這些蛋白涉及細胞壁合成、核苷酸代謝、能量代謝、糖代謝、翻譯轉錄及光合作用等方面。ABC轉運系統蛋白依賴ATP水解產生能量進而行使多種生物學功能，當外界環境發生改變，螺旋藻藻絲體細胞壁表面的受體通過信號傳導傳遞到細胞內部，ABC轉運系統蛋白與其他蛋白相互作用，通過控制物質進出細胞膜來調節螺旋藻細胞的內部環境。不同形態螺旋藻中轉錄調節因子OmpR、MarR的表達量存在差異，外膜蛋白轉錄調節因子OmpR可通過結合DNA和與RNA聚合酶相互作用進行轉錄調節作用，MarR作為一類DNA結合蛋白，能夠有效調控機體對外界不良環境的適應性［44］。分子伴侶DnaK是一種環境脅迫相關蛋白，當細胞受到多種環境脅迫時，DnaK起著重要作用［47］。研究發現DnaK在直線形藻絲體中表達下調，說明螺旋藻藻絲體由螺旋形變成直線形，對環境的耐受能力增強，形態的變化是藻絲體適應環境的一種調節機制［46］。因此，推測當外界環境變化時，藻細胞通過信號傳導傳遞給轉錄調控因子，通過對細胞壁的合成與分解、物質的跨膜運輸、光和色素及色素蛋白合成與活性等一系列生理過程的調控，最終實現螺旋藻形態建成，而各代謝途徑及各代謝途徑中蛋白是如何相互作用仍有待進一步研究。

3　結語

通過對螺旋藻形態建成機理的初步探討，可推測在逆境脅迫下，螺旋藻通過信號傳導調節機體內抗逆境相關蛋白的表達，通過生理狀態的調節或自身形態的改變來適應逆境［48］。而當藻細胞無法通過自身的調節系統適應環境的脅迫，藻體代謝能力降低，生物量下降，最終導致藻體斷裂死亡。發生形態變化的藻絲體在后期培養過程中，部分藻絲體仍保持變異后的形態。

由于基因組學資源具有局限性，使得一些與螺旋藻形態建成相關蛋白質的分析、鑒定和功能注釋缺少充足的數據支持，對新發現的與形態建成相關的蛋白功能處于推測階段。同時，蛋白質在翻譯過程中，常伴隨著糖基化、可變剪切、磷酸化等一系列的翻譯后修飾，基因與蛋白質可能呈現一對多的關系，導致基因與蛋白質在表達量上存在差異，出現基因水平和蛋白質水平相應變化不一致。藻絲體形態的變化涉及細胞內多種代謝途徑的變化，無法確定代謝調控與螺旋藻形態建成之間的關系，是代謝調控變化導致藻絲體形態變化，還是形態變化導致代謝調控的變化。另外，從蛋白質組學研究螺旋藻形態建成機理仍過多地依賴2DE、MS技術，對低豐度蛋白無法有效分離，制約了對螺旋藻形態建成機理更進一步探討。

綜合前人從基因組學和蛋白質組學兩領域的研究，螺旋藻形態建成在基因和蛋白質水平上均有差異。蛋白質是遺傳物質的功能表達產物，蛋白質的差異反映著DNA分子上調控序列或功能基因的變化。蛋白質是生物學功能的執行者，從蛋白質水平上對螺旋藻形態建成進行探討是一個重要方向，但仍需要從基因分子水平進行驗證。因此，筆者認為將差異蛋白質組學和基因組學技術相結合，從基因組和蛋白質組學研究基因表達和蛋白質表達的特性，篩選和分離出與螺旋藻形態建成相關基因群和蛋白質，分析特定基因的轉錄和翻譯與螺旋藻形態建成之間的相關性，從分子水平上系統詮釋螺旋藻形態建成的分子機制，充分利用一些新的蛋白質組學技術，揭示細胞的信號傳導與蛋白質間的相互作用。同位素相對標記與絕對定量（iTRAQ）技術是目前一種新興的差異蛋白組學分析方法，具有靈敏度高，標記效果好，并且該方法不會丟失轉錄修飾信息。因此，在探討螺旋藻形態建成機理過程中，可對不同生理條件和環境因素下，形態有顯著差異的藻絲體的蛋白質表達的種類、豐度以及蛋白質間的相互作用進行比較研究。應用iTRAQ技術并結合生物信息學分析，尋找在不同條件下共同涉及的代謝途徑及差異蛋白質，并在基因分子水平進行驗證。

隨著分子生物學和生物信息學的飛速發展以及螺旋藻全基因組測序的不斷完善，闡明細胞內復雜代謝和調控機制已成為可能，為進一步探討螺旋藻的形態建成提供條件，也為螺旋藻資源的開發利用提供廣闊前景。

［1］Mühling M， Harris N， Belay A， et al. Reversal of helix orientation in the cyanobacterium Arthosipira［J］. Journal of Phycology， 2003，39（2）：360-367.

［2］汪志平. 螺旋藻形態建成的分子機制及轉座子調控模型［D］.杭州：浙江大學， 2000.

［3］Ma ZL， Gao KS. Spiral breakage and photoinhibition of Arthrospira platensis（Cyanophyta）caused by accumulation of reactive oxygen species under solar radiation［J］. Environmental Experimental Botany， 2010， 68（2）：208-213.

［4］M?ller-Jensen J， Lōwe J. Increasing complexity of the bacterial cytoskeleton［J］. Current Opinion Cell Biology， 2005， 17（1）：75-81.

［5］Wang Z， Zhao Y. Morphological reversion of Spriulina plantensis：from linear［J］. Journal of Phycology， 2005， 41（3）：622-628.

［6］ Geitler L. Cyanophyceae in raben horst's “Krypotogamen-Flora”［M］. Akad， Verlagsgesell shaft， Leipzig， 1952， 14：916-931.

［7］van Eykelenburg C. On the morphology and ultrstructure of the cell wall of Spirulina platensis［J］. Antonie van Leeuwenhoek Journal of Microbiology Serol， 1977， 43：89-99.

［8］Van EC. The ultrastructure of Spirulina platensis in relation to temeperature and light intensity［J］. Antonie Van Leeuwenhoek，1979， 45（3）：369-390.

［9］Spirulina CO. The edible microorganism［J］. Microbiological Reviews， 1983， 47（4）：551-578.

［10］Hindak F. Morphology of trichomes in Spirulina fusiformis Vornichin from Lake Borgria， Kenya［J］. Arch Hydrobiod Algological Studies， 1985， 38/39：201-218.

［11］ 胡鴻鈞. 螺旋藻生物學及生物技術原理［M］. 北京：科學出版社， 2003：9-12.

［12］Salleh S， McMinn A. The effects of temperature on the photosynthetic parameters and on recovery of two temperate benthic microalgae， amphora CF. Coffeaeformis and cocconeis CF. Sublittoralis（bacillariophyceae）［J］. Journal of Phycology，2011， 47（6）：1413-1424.

［13］Carvalho AP， Silva SO， Baptista JM， et al. Light requirements in microalgal photobireactors：an overview of biophotonic aspects［J］. Applied Microbiology and Biotechnology， 2011， 89 （5）：1275-1288.

［14］Chen M， Chory J， Fankhauser C. Light signal transduction in higher plants. Annu［J］. Annual Review of Genetics， 2004， 38：87-117.

［15］Terzaghi WB， Cashmore AR. Light-regulated transcription［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1995， 46（1）：445-474.

［16］Gao K， Li P， Watanabe T， et al. Combined effects of ultraviolet radiation and temperature on morphology， photosynthesis， and DNA of Arthrospira（Spirulina）platensis（cyanophyta）［J］. Journal of Phycology， 2008， 44（3）：777-786.

［17］夏蕊琪. 光照強度對螺旋藻形態及生理的影響［D］. 合肥：安徽農業大學， 2006.

［18］尤珊， 鄭必勝， 郭祀遠. 光照對螺旋藻形態及胞外多糖的影響和機理［J］. 海湖鹽與化工， 2003， 33（1）：23-26.

［19］吳紅艷， 李金梅. 陽光紫外輻射和鹽脅迫對鈍頂螺旋藻光合作用和形態變化的耦合效應［J］. 植物生理學報， 2011， 47（6）：557-564.

［20］楊學文. 螺旋藻生長對溫度的相應規律與其低溫、高溫誘導蛋白的初步研究［D］. 呼和浩特：內蒙古農業大學， 2006.

［21］袁淑珍. 低溫脅迫對螺旋藻（節旋藻）代謝功能的影響［D］.呼和浩特：內蒙古師范大學， 2006.

［22］Avigad V. Strain selection of Spirulina suitable for mass production［J］. Hydrobiologia， 1987， 151/152（1）：75-77.

［23］師德強， 王素英， 王妮， 等. 培養條件對紡錘螺旋藻 TJSD 生長量和形態的影響［J］. 水產科學， 2009， 28（3）：146-149.

［24］殷春濤， 胡鴻鈞， 李夜光， 等. 中溫螺旋藻新品系的選育研究［J］. 植物科學學報， 1997， 15（3）：250-254.

［25］田華， 趙琪， 郭敏， 等. 影響螺旋藻生物量的因素研究進展［J］.貴州工業大學學報， 2005， 34（3）：28-32.

［26］馬成浩， 于麗娟， 彭奇均. pH對鈍頂螺旋藻生長的影響［J］.中國食品添加劑， 2004（4）：69-72.

［27］汪志平， 徐步進. 甲基磺酸乙酯對鈍頂螺旋藻生長和形態的影響［J］. 浙江農業大學學報， 1997， 23（6）：645-648.

［28］汪志平， 徐步進， 趙小俊. γ-射線對不同品系和形態螺旋藻藻絲狀體的生物學效應［J］. 浙江農業大學學報， 1998， 24（2）：111-116.

［29］龔曉敏， 胡鴻鈞.60Co-γ射線誘變鈍頂螺旋藻的研究［J］. 武漢植物學研究， 1996， 14（1）：58-66.

［30］陳必鏈， 王明茲， 莊惠如， 等. 半導體激光對鈍頂螺旋藻形態和生長的影響［J］. 光子學報， 2000， 29（5）：411-414.

［31］趙萌萌， 王衛衛. He-Ne 激光對鈍頂螺旋藻的誘變效應［J］.光子學報， 2005， 34（3）：399-403.

［32］Strauss E. Plant biology：when walls can talk， plant biologists listen［J］. Science， 1998， 282（5386）：28-29.

［33］Vladeanu G， Mitrea N， Titu H. Physiological and electron microscopic characteristics of the Spirulina platensis after60Co gamma irradiation［J］. Studies Cercet Biology Series Biology Veg， 1994， 46（2）：143-148.

［34］ Rajagopal S， Muthy S， Mohanty PJ. Effect of ultraviolet-B radiation on intact cells of the cyanobacterium Spirulina platensis：characterization of the alternations in the thylakoidmembranes［J］. Journal of Photochemistry and Photobiology Biology， 2000， 54（1）：61-66.

［35］Hongsthong A， Sirijuntarut M， Prommeenate P， et al. Revealing differentially expressed proteins in two morphological forms of Spirulina platensis by protein analysia［J］. Molecular Biotechology， 2007， 36（2）：123-130.

［36］Kojima H， Song Q， Kumar TA， et al. Transposable genetic elements in Spirulina and potential applications for genetic engineering［J］. Chin J Oceanol Limnol， 1998， 16：30-39.

［37］Cabeen MT， Jacobs-Wagner C. Skin and bones：the bacterial cytoskeleton， cell wall， and cell morphogenesis［J］. J Cell Biol，2007， 179（3）：381-387.

［38］Mayer F. Cytoskeletons in prokaryotes［J］. Cell Biology International， 2003， 27（5）：429-438.

［39］Ausmees N， Kuhn JR， Jacobs-Wagner C. The bacterial cytoskeleton：an intermediate filament-like function in cell shape［J］. Cell， 2003， 115（6）：705-713.

［40］Herrmann H， Aebi U. Intermediate filaments：molecular structure，assembly mechanism， and integration into functionally distinct intracellular Scaffolds［J］. Annual Review Biochemistry， 2004，73：749-789.

［41］Mingorance J， Tamames J， Vicente M. Geonmic channeling in bacterial cell divesion［J］. Journal Molecular Recogintion， 2004，17（5）：481-487.

［42］Owawa M， Anderson DE， Erichson HP. Reconstitution of contractile FtsZ rings in liposomes［J］. Science， 2008， 320（5877）：792-794.

［43］趙振坤， 徐虹， 林重陽， 等. 鈍頂螺旋藻不同形態藻絲體的蛋白質表達和生理差異的比較研究［J］. 廈門大學學報， 2009，48（1）：119-123.

［44］鄒路陽， 吳娟， 曾群安， 徐虹. FtsZ在鈍頂螺旋藻形態建成中的作用［J］. 水生生物學報， 2012， 36（5）：898-904.

［45］謝彥廣. 鈍頂節旋藻品系ZJU0137不同螺旋手性藻絲的構建與純培養及形貌與生理生化特性比較研究［D］. 杭州：浙江大學， 2011.

［46］王景梅. 基于多對鈍頂節旋藻不同螺旋手性藻絲蛋白表達共性差異研究［D］. 杭州：浙江大學， 2012.

［47］Fulda S， Mikkat S， Huang F， et al. Proteome analysis of salt stress response in the cyanobacterium Synechocystis sp. Strain PCC6803［J］. Proteomics， 2006， 6：2733-2745.

［48］Barbier BH， Joyard J. Focus on plant proteomics［J］. Plant Physiology and Biochemistry， 2004， 42（12）：913-917.

（責任編輯 李楠）

Research Progress on the Morphology of Spirulina

WANG Fu-shuang DONG Shi-rui WANG Su-ying
（Tianjin Key Laboratory of Food Biotechnology，College of Biotechnology and Food Science，Tianjin University of Commerce，Tianjin 300134）

The changes in the morphology of Spirulina indicate the decline of the species，which causes the production reduced and the collection of them not easy. At the same time，the easy variations on morphology of Spirulina has increased the difficulty of classifying and identifying it. Therefore，it is important to study the formation mechanism of Spirulina morphology from the aspect of the application prospect of it. This paper reviewed the latest progress on the formation of the Spirulina morphology，summarized the effects of light，temperature，pH，etc. on the morphology of Spirulina，preliminarily analyzed the formation mechanism of Spirulina，and prospected the application of novel proteomics and genomics technologies in studying the formation mechanism of Spirulina in different conditions.

Spirulina；morphology；proteome；genome

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2016.08.005

2015-09-24

國家自然科學基金項目（31270050），天津市高等學校創新團隊項目（TD12-5049）

王福雙，女，碩士研究生，研究方向：微生物資源的前期開發；E-mail：919730104@qq.com

王素英，女，博士，研究方向：微生物；E-mail：wsying@tjcu.edu.cn