氮肥處理對氮素高效吸收水稻根系性狀及氮肥利用率的影響

董桂春,陳　琛,袁秋梅,羊　彬,朱正康,曹文雅,仲　軍,周　娟,羅　剛,王　熠,黃建曄,王余龍

揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn),糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 揚(yáng)州　225009

?

氮肥處理對氮素高效吸收水稻根系性狀及氮肥利用率的影響

董桂春*,陳琛,袁秋梅,羊彬,朱正康,曹文雅,仲軍,周娟,羅剛,王熠,黃建曄,王余龍

揚(yáng)州大學(xué), 江蘇省作物遺傳生理國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn),糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 揚(yáng)州225009

摘要:2011—2012年在土培條件下，以氮素吸收效率差異較大的15個(gè)常規(guī)秈稻為供試材料，研究氮肥運(yùn)籌對不同氮效率品種根系性狀、成熟期吸氮量及氮肥利用率的影響，分析影響氮高效水稻氮素吸收的主要根系性狀。結(jié)果表明：(1)各氮肥處理下，成熟期吸氮量均表現(xiàn)為氮高效品種> 氮中效品種>氮低效品種。適量增施氮肥及基肥+促花肥處理有利于氮高效品種吸氮量的增加，氮素吸收受品種、氮肥處理的顯著影響。(2)在施氮量處理下，氮高效品種單株不定根數(shù)、單株根干重、單株不定根總長大或較大，單株根活力在常氮(N2)、高氮(N3)處理下有一定的優(yōu)勢；在施氮時(shí)期處理下，氮高效品種單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重、單株根系總吸收面積、單株根系活躍吸收面積、抽穗期冠根比多數(shù)處理有優(yōu)勢；增施氮肥有利于促進(jìn)氮高效品種單株不定根總長和單株根活力的提高，適量施氮有利于單株不定根數(shù)、單株根干重增加，前期施氮可促進(jìn)不定根的發(fā)生和伸長，后期施氮有利于不定根的充實(shí)和根系生理性狀的提高。此外，增施氮肥可提高各類品種冠根比；(3)在常氮、高氮處理下，氮高效品種氮肥利用率大于氮中效、氮低效品種。(4)提高單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根活力及抽穗期冠根比有利于各類品種吸氮量的提高，增加根干重對氮高效品種吸氮量的提高也有顯著的促進(jìn)作用。結(jié)合相關(guān)分析與通徑分析結(jié)果，抽穗期冠根比及單株不定根數(shù)、單株根活力、單株不定根總長、單株根干重是影響氮高效品種吸氮能力的主要根系性狀。

關(guān)鍵詞：氮素高效吸收水稻; 成熟期吸氮量; 氮肥處理; 根系性狀; 氮肥利用率

提高水稻氮肥(素)吸收利用率已成為目前稻作研究與生產(chǎn)中的一個(gè)重要方向。研究氮素高效吸收利用對減少氮肥施用量、提高氮肥利用率、改善稻田生態(tài)環(huán)境、提高水稻產(chǎn)量均具有重要的理論價(jià)值與實(shí)踐意義。前人研究表明，水稻品種(基因型)間氮素吸收利用差異較大[1- 13]，氮素吸收能力強(qiáng)，氮素積累量大是水稻產(chǎn)量形成重要的營養(yǎng)基礎(chǔ)，在一定的范圍內(nèi)，水稻產(chǎn)量與氮素吸收量存在明顯的伴隨關(guān)系，氮素高效吸收型水稻具有產(chǎn)量亦高的特點(diǎn)[14- 15]。根系是水稻極其重要的營養(yǎng)器官，根系形態(tài)發(fā)達(dá)、活力強(qiáng)是水稻高效吸收的重要保證。近年來，一些報(bào)道表明了根系性狀對水稻氮素高效吸收有重要的影響，從基因型來看，氮素高效吸收型水稻在單株根系形態(tài)/活性、冠根比等性狀上較氮素低效吸收型水稻具有不同程度的優(yōu)勢，氮素吸收量與單株根系性狀關(guān)系密切[14- 15]。從栽培角度講，拔節(jié)期較高的根密度、根系總吸收面積[16]，根重、根長、根系表面積特別是拔節(jié)后到成熟期根系傷流強(qiáng)度大有利于水稻吸氮能力的提高[17- 18]。但這些研究在相同處理下品種數(shù)量較多[14- 15〗[16- 18]。從氮素吸收角度水稻品種可分為氮高效吸收、氮中效吸收、氮低效吸收等類型，不同氮素吸收效率類型品種對氮肥處理反應(yīng)如何，目前幾無報(bào)道。為此，本研究以氮素吸收差異較大的15個(gè)水稻品種(品系)為供試材料，針對上述問題展開相應(yīng)的研究工作，以期明確氮肥處理對不同氮素吸收類型水稻根系性狀、氮肥吸收利用率的影響，明確水稻氮素高效吸收的主要根系性狀，為水稻氮肥高效施用技術(shù)的制定和氮高效水稻根系改良提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試品種

試驗(yàn)于2011—2012年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院水稻網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。利用本課題組先前研究的結(jié)果[3，7- 10]，在100個(gè)左右的常規(guī)秈稻品種(品系)中篩選出15個(gè)氮素吸收利用類型差異較大的品種(品系)為供試材料，具體名稱如下：1826、6078、bluebell 、cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝2號、臺中秈、臺中本地1號、揚(yáng)稻2號、揚(yáng)稻3號、揚(yáng)稻5號、揚(yáng)稻6號、窄葉青、珍珠矮。

1.2材料培育

大田育秧，5月14—15日播種，6月7—8日移栽于盆缽中，每處理種植10盆，每盆3穴，每穴1株。盆缽直徑25 cm、高30 cm，每盆裝過篩砂壤土17.5 kg(有機(jī)質(zhì)含量1.47%，全氮含量0.808g/kg，速效氮54.41mg/kg，速效磷43.95 mg/kg，速效鉀94.6 mg/kg)。全生育期保持淺水層，及時(shí)防治病蟲害，水稻生育正常。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)1施氮量試驗(yàn)，2011年進(jìn)行。設(shè)N0，N1，N2，N3 4個(gè)氮肥處理，分別施0、2、4、6gN/盆，施肥處理中氮肥施用比例，基肥∶分蘗肥∶促花肥∶保花肥為3∶3∶2∶2。基肥、分蘗肥、促花肥、保花肥分別在移栽前、栽后5d、抽穗前25d、抽穗前15d施用。

試驗(yàn)2施氮時(shí)期試驗(yàn)，2012年進(jìn)行。設(shè)T0:基肥(CK)，T1:基肥+基肥(以下簡稱全基肥)，T2:基肥+分蘗肥(以下簡稱基分肥)，T3:基肥+促花肥(以下簡稱基促肥)，T4:基肥+保花肥(以下簡稱基保肥)5個(gè)處理，基肥、分蘗肥、促花肥、保花肥每盆各施入1.5g純N。各肥料施用時(shí)間同試驗(yàn)1。

1.4測定內(nèi)容與方法1.4.1根系形態(tài)性狀的測定

抽穗期每品種取接近平均穗數(shù)的植株2盆，測定單株不定根數(shù)、單株不定根總長等。

1.4.2根系活性的測定

抽穗期每品種取接近平均穗數(shù)的植株2盆，每盆測定1穴植株，測定單株根系α-NA氧化力，并采用染色液蘸根法測定根系總吸收面積和活躍吸收面積。

1.4.3各器官干物重和含氮率

抽穗期和成熟期每品種取接近于平均穗數(shù)的2盆植株，按根、莖鞘、綠葉、黃葉、穗器官分樣，105℃殺青0.5h、80℃烘干至恒重(一般為72h)后測定各器官的干物重及含氮率。

1.5數(shù)據(jù)處理

氮肥吸收利用率=(施氮區(qū)吸氮量-空白區(qū)吸氮量)/施用的氮肥量

采用組內(nèi)最小平方和的動(dòng)態(tài)聚類的方法[19]將常氮(N2處理)條件下成熟期氮素吸收量從低到高依次分為氮低效吸收型、氮中效吸收型、氮高效吸收型3種，分別簡稱為氮低效、氮中效、氮高效品種。氮低效品種有bluebell、臺中本地1號、窄葉青3個(gè)，氮中效品種有cpslo17、 IR74、Kentanangka、桂朝2號、臺中秈、珍珠矮6個(gè)，氮高效品種有1826、6078、揚(yáng)稻2號、揚(yáng)稻3號、揚(yáng)稻5號、揚(yáng)稻6號6個(gè)。氮低效、氮中效、氮高效品種常氮(N2處理)條件下平均生育期分別為126d、132d、135.5d。施氮量其它3個(gè)處理及施氮時(shí)期各處理均按常氮(N2處理)的分類結(jié)果進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。以Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以合并的誤差項(xiàng)對各主效與互作效應(yīng)進(jìn)行鑒別，采用最小顯著差樹(LSD)法，凡超過LSD0.05(LSD0.01)水平的視為顯著(或極顯著)。

2結(jié)果與分析

2.1施氮處理對不同氮素吸收類型水稻成熟期吸氮量的影響

由圖1可知，在N0、N2、N3處理下，隨著品種氮素吸收效率的提高，成熟期吸氮量均呈明顯增加趨勢，氮中效品種比氮低效品種吸氮量增加的幅度明顯大于氮高效比氮中效增加的幅度，在N1處理下吸氮量順序?yàn)榈咝贩N>氮低效品種 >氮中效品種，氮中效品種比氮低效品種增加的幅度明顯小于氮高效比氮中效增加的幅度。增加施氮量也對不同類型品種吸氮量產(chǎn)生明顯影響，N1處理與N0處理相比，氮低效品種吸氮量增加幅度大于氮中效、氮高效，N2處理比N1處理，吸氮量增加幅度則為氮高效品種>氮中效品種>氮低效品種，而N3處理與N2處理相比，吸氮量增加幅度則為氮低效品種>氮中效品種>氮高效品種。方差分析表明，品種類型間(F=6.738*)、處理間(F=180.487**)的差異達(dá)顯著或極顯著水平，品種類型間與處理間無顯著的互作效應(yīng)(F=1.456)。

由圖1可知，在各種施氮時(shí)期處理下，隨著品種氮素吸收效率的提高，成熟期吸氮量均呈明顯增加趨勢，基+分處理下中效比低效增加的幅度小于高效比中效增加的幅度，其它處理均表現(xiàn)為中效比低效增加的幅度大于高效比中效增加的幅度。各類品種吸氮量大小順序均為全基肥、基+促、基+保、基+分、CK。方差分析表明，品種類型間(F=19.739**)、處理間(F=61.021**)的差異均達(dá)極顯著水平，類型間與處理間無顯著的互作效應(yīng)(F=0.375)。

圖1　氮肥處理對不同氮效率水稻品種成熟期吸氮量的影響Fig.1　Effect of N treatments on Total nitrogen uptake at maturity stage in rice varieties with different nitrogen efficiency字母不同者差異達(dá)0.01**或0.05*顯著水平

2.2氮肥處理對不同氮效率類型水稻品種單株根系性狀的影響2.2.1施氮量處理對單株根系性狀的影響

由表1可知，在相同施氮量處理下，氮高效品種單株不定根數(shù)、單株根干重均大于其它類型品種，單株不定根總長多為最大或接近最大，單株根活力在N2、N3處理下較大，單株總/活躍吸收面積在N1處理下具有一定的優(yōu)勢，在N0、N2、N3處理下差或較差。與N0相比，增施氮肥到N1水平可顯著促進(jìn)氮高效吸收型水稻品種單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重的增加，但繼續(xù)增加至N2、N3水平時(shí)增幅較小或略有下降，增施氮肥能顯著提高氮高效吸收型水稻品種單株根活力，施氮水平越高，根系活力越強(qiáng)，但氮肥用量的增加對單株總/活躍吸收面積影響較小。方差分析表明，單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重在類型間、處理間，單株根活力在處理間差異顯著，其它均不顯著。所有根系性狀類型與處理間均無顯著的互作關(guān)系。

2.2.2施氮時(shí)期處理對單株根系性狀的影響

由表2可知，在相同施氮時(shí)期處理下，氮高效品種單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重均大于氮中效、氮低效品種，單株根活力均多表現(xiàn)為中等以下水平，單株根系總吸收面積、單株根系活躍吸收面積在基肥+分+促+保花肥條件下優(yōu)勢明顯，在基肥+基肥條件下處于中等水平。在前期施肥中，氮高效品種所有單株根系性狀(包括不定根數(shù)、根干重、根總長，總吸收面積、活躍吸收面積、根活力)均為全基肥處理>基肥+分蘗肥處理，在后期施肥中，單株不定根數(shù)、單株不定根總長，單株根系總吸收面積、單株根系活躍吸收面積均為基肥+促花肥處理>基肥+保花肥處理，但單株根重、單株根活力正好相反，為基肥+保花肥處理>基肥+促花肥處理。方差分析表明，不同氮素吸收類型間單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重差異顯著，處理間所有性狀差異不顯著，品種類型與處理間互作關(guān)系均未達(dá)顯著水平。

表1　施氮量處理對不同氮效率水稻根系性狀的影響

字母不同者差異達(dá)0.01**或0.05*顯著水平

表2　施氮時(shí)期處理對不同氮效率水稻根系性狀的影響

2.2.3施氮處理對冠根比的影響

由圖2可知，在N0、N1、N2處理下，抽穗期冠根比的大小順序?yàn)榈行贩N>氮低效品種>氮高效品種，N3處理則表現(xiàn)為氮低效品種>氮中效品種>氮高效品種；成熟期冠根比N0處理下表現(xiàn)為隨氮素吸收效率的提高而提高，但N1、N2、N3表現(xiàn)為表現(xiàn)為隨氮素吸收效率提高而下降，且下降的幅度較大。方差分析表明，品種類型間(F抽=5.443**，F(xiàn)成=13.261**)、處理間(F抽=39.634**，F(xiàn)成=17.516**)抽穗期冠根比的差異均達(dá)極顯著水平，類型與處理間成熟期(F成=2.556*)有顯著的互作效應(yīng)，抽穗期無顯著互作效應(yīng)(F抽=1.056)。

圖2　施氮量對不同氮效率水稻品種冠根比的影響Fig.2　Effect of N application level on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency

施氮時(shí)期處理?xiàng)l件下，抽穗期冠根比，基肥+保花肥表現(xiàn)為隨氮素吸收效率提高而下降，其它處理均以氮高效品種較大(圖3)，成熟期冠根比除基肥+基肥仍與抽穗期冠根比表現(xiàn)一致外，其它處理氮高效品種均較小。方差分析表明，處理間(F抽=5.115**，F(xiàn)成=3.292**)冠根比的差異均達(dá)極顯著水平，品種類型間(F抽=0.417，F(xiàn)成=1.101)，類型與處理間均無顯著的互作效應(yīng)(F抽=0.383，F(xiàn)成=0.472)。

圖3　施氮時(shí)期對不同氮效率水稻品種冠根比的影響Fig.3　Effect of N application time on crown root ratio in rice varieties with different nitrogen efficiency

圖4　施氮量對不同氮效率水稻氮肥吸收利用率的影響　Fig.4　Effect of N application level on Nitrogen fertilizer absorption and use efficiency in rice varieties with different nitrogen efficiency

2.3施氮量處理對氮肥吸收利用率的影響

氮肥吸收利用率=(施氮處理植株總吸氮量-對照處理植株總吸氮量)/施氮量。由圖4可知，在中氮(N2)、高氮(N3)處理下，隨著氮素吸收效率的提高，氮肥利用率呈增加趨勢，氮高效品種比氮低效、氮中效品種氮肥吸收利用率分別高37.70%、10.31%，19.87%、2.73%，在低氮(N1)下氮高效品種比氮中效品種高10.87%，但比氮低效品種卻低1.30%。方差分析表明，品種類型間(F=3.371*)、處理間(F=85.583**)、的差異達(dá)顯著或極顯著水平，品種與處理間(F=2.093)無顯著的互作效應(yīng)。相關(guān)分析表明，低氮、中氮、高氮處理下，水稻植株吸收量與氮肥吸收利用率呈線性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.769*、0.940**、0.939**，達(dá)顯著或極顯著水平。說明增加成熟期吸氮量有利于提高氮肥吸收利用率。

2.4不同氮效率類型品種吸氮量與單株根系性狀的關(guān)系

由表3可知，氮低效、氮中效品種吸氮量與單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根活力、抽穗期冠根比、成熟期冠根比均呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，說明這些根系性狀與氮低效、氮中效品種的吸氮量關(guān)系密切。氮高效品種吸氮量與單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根干重、單株根活力、抽穗期冠根比呈顯著或極顯著線性正相關(guān)，說明提高這些根系性狀有利于氮高效品種吸氮量的增加。

表3　成熟期吸氮量與單株根系性狀的相關(guān)系數(shù)

3結(jié)論與討論

3.1氮肥處理對不同氮效率水稻品種成熟期吸氮量及氮肥吸收利用率的影響

關(guān)于水稻的氮素利用效率目前尚無統(tǒng)一定義，有人用氮肥吸收利用率[20- 22]、氮素籽粒生產(chǎn)效率[3,7- 10,23- 24]等作為評價(jià)的指標(biāo)，也有人以產(chǎn)量作為衡量標(biāo)準(zhǔn)，如Moll[25]將其定義為籽粒產(chǎn)量/介質(zhì)供氮水平，當(dāng)介質(zhì)供氮水平不同時(shí), 對相近生育期的水稻以相同供氮水平下的籽粒產(chǎn)量來評價(jià)，并把產(chǎn)量均高于(與其生育期相近水稻)平均產(chǎn)量的品種定義為氮高效品種[26]，簡單地說，氮高效品種就是在任何供氮水平下產(chǎn)量均高的品種[17- 18，27- 29]。但也有人認(rèn)為吸氮能力強(qiáng)、吸氮量大的品種，能高效地吸收土壤中的氮素，降低土壤氮素殘留、減少氮素?fù)p失、減輕對環(huán)境質(zhì)量的影響并能提高水稻產(chǎn)量的品種也應(yīng)該是氮高效品種[30- 31]。本文以成熟期吸氮量作為評價(jià)指標(biāo)，研究表明，氮高效吸收品種比氮低效品種、氮中效品種成熟期吸氮量在各施氮水平、施氮時(shí)期處理下均表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢，品種間、處理間的差異達(dá)顯著或極顯著水平。表明氮高效品種在氮素吸收效率上既顯示出基因型的優(yōu)勢，也體現(xiàn)出對氮肥的積極響應(yīng)。

水稻氮肥吸收利用率受肥料類型、施肥量及方法，土壤類型、耕作方式及質(zhì)量等許多非植株因素的影響[31- 35]，過去相當(dāng)長的時(shí)間內(nèi)從這個(gè)角度解析氮肥吸收利用率。從氮肥吸收利用率的定義來看，植株自身氮素吸收能力的差異特別是在氮肥相同處理下的差異可能是影響氮肥吸收利用率最重要的因素，但目前這方面研究不多[34- 35]。本研究表明，不施氮處理各類型水稻吸氮量雖有差異，但差異較小，而施氮各處理特別是常氮水平下不同類型水稻間吸氮量差異明顯增大，植株的吸氮能力與氮肥吸收利用率關(guān)系非常密切，氮肥吸收利用率的大小主要取決于成熟期植株吸氮量的差異。因而，氮高效品種氮肥吸收利用率明顯高于氮中效、氮低效品種。可見，從植株自身角度講，植株吸氮能力強(qiáng)大，為水稻氮肥吸收利用率提高奠定極其重要的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。

3.2氮肥處理對不同氮效率水稻品種根系性狀的影響

根系是水稻吸收養(yǎng)分與水分主要的器官，根系發(fā)達(dá)、活力強(qiáng)大是水稻吸收能力增強(qiáng)的重要基礎(chǔ)。氮肥處理對水稻根系性狀影響已有一些報(bào)道，一般認(rèn)為，適宜的施氮水平可以促進(jìn)不定根的分化、伸長和增重，但氮肥用量過多后，根系反而呈現(xiàn)細(xì)、短、輕的特點(diǎn)[36- 37]。水稻前期施氮越多，越有利不定根數(shù)、根干重的增加[38]，施用越早對單株根系形態(tài)性狀(根數(shù)、根總長和根重)促進(jìn)作用越大[39]，而生育后期施氮對根重影響較小[40]。在施用分蘗肥的基礎(chǔ)上，施用促花肥能顯著提高每株根干重，施用保花肥可促進(jìn)不定根的伸長，增加每株不定根總長度[40]。

但這些研究以1個(gè)或少數(shù)品種來分析氮肥處理對水稻根系形態(tài)性狀的影響。不同氮素吸收效率類型品種特別是氮素高效吸收類型品種根系性狀對氮肥反應(yīng)如何，尚不清楚。本研究表明，在相同施氮量或施氮時(shí)期處理下，氮高效吸收型水稻品種根系形態(tài)上表現(xiàn)出數(shù)量多，重量大的特點(diǎn)，如根數(shù)、根重，根總長多具有明顯優(yōu)勢，特別是在前期施肥較多的情況下更明顯，這為水稻氮素高效吸收奠定了扎實(shí)的形態(tài)基礎(chǔ)。在中、高施氮水平下氮高效吸收型水稻單株α-萘胺根系氧化力明顯增強(qiáng)，雖然單株總/活躍吸收面積無明顯優(yōu)勢，但增施后期穗肥，可明顯改善與提高單株總/活躍吸收面積和單株α-萘胺根系氧化力。因此，施氮量適中、前后期施氮合理時(shí)，不僅根系形態(tài)發(fā)達(dá)，根系活性也旺盛，確保了氮素高效吸收水稻形態(tài)與生理上的優(yōu)勢，為水稻氮素高效吸收、干物質(zhì)生產(chǎn)與積累提供重要的根系支撐。氮素吸收能力增強(qiáng)，也有利于水稻產(chǎn)量水平的提高，研究表明，在相同施氮水平處理下，隨著品種氮素吸收能力的提高，產(chǎn)量均表現(xiàn)出氮高效品種>氮中效品種>氮低效品種，施氮時(shí)期處理下也有相同的趨勢。從產(chǎn)量構(gòu)成因素來看，氮素吸收能力的提高，表現(xiàn)出穗數(shù)變少、粒數(shù)增多、粒重有所增加、穗型和單穗重明顯增大的趨勢，但結(jié)實(shí)率無明顯的變化趨勢。

3.3影響水稻氮素高效吸收的主要根系性狀

植株的吸氮能力主要與根系的發(fā)達(dá)程度、根系活性的強(qiáng)弱有密切的關(guān)系。近年來，一些報(bào)道顯示根系性狀對水稻氮素高效吸收有重要的影響，張?jiān)婪糩14]、于小風(fēng)[15]在群體水培條件下分別研究了100個(gè)左右的常規(guī)秈、粳品種(系)，認(rèn)為冠根比、根干重、根數(shù)、不定根總長是影響秈稻品種吸氮能力的主要根系性狀[14]，而根干重、冠根比、單株不定根長、單條不定根重對粳稻品種吸氮能力的提高有較大的作用[15]。從栽培角度來看，程建峰[16]認(rèn)為拔節(jié)期較高的根密度、根系總吸收面積是水稻氮素高效吸收品種的重要特征，樊劍波[17]研究則表明在兩個(gè)供氮水平下，氮高效水稻(南光)根重、根長、根系表面積特別是拔節(jié)后到成熟期根系傷流強(qiáng)度明顯大于氮低效水稻(Elio)是其吸氮量大的重要因素。魏海燕[22]認(rèn)為肥料利用效率高的粳稻在主要生育時(shí)期良好的根系形態(tài)和較強(qiáng)的根系活力是其氮素高效吸收和利用重要的根系基礎(chǔ)。

本研究表明，對不同氮效率水稻成熟期吸氮量有顯著影響的根系性狀既有共同點(diǎn)，也有差異(表3)。共同的是各吸收效率水稻抽穗期、成熟期吸氮量均受到單株不定根數(shù)、單株不定根總長、單株根系活力及抽穗期冠根比的顯著影響，說明這些性狀是提高水稻吸氮能力的重要基礎(chǔ)。不同的是成熟期冠根比對氮低效、氮中效品種(抽穗期、成熟期)吸氮量有顯著影響，對氮高效品種影響較小，而根干重極顯著地影響氮高效水稻的(抽穗期、成熟期)吸氮量。為了明確單株根系性狀對氮素吸收量影響力的大小，對此進(jìn)行了多元回歸及通徑分析，結(jié)果表明，單株不定根數(shù)對氮低效品種、氮中效品種吸氮量影響較大，它們對吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為0.456和0.522，單株不定根數(shù)、單株根活力對氮高效品種吸氮量影響較大，它們對吸氮量的直接通徑系數(shù)分別為0.413、0.401。但地下部與地上部生長協(xié)調(diào)是水稻健壯生長的基礎(chǔ)，而反映兩者之間的協(xié)調(diào)關(guān)系通常用冠根比(也有學(xué)者用根冠比來表示)，結(jié)果表明，抽穗期冠根比對成熟期吸氮量的作用明顯大于成熟期冠根比，抽穗期冠根比對吸氮量的直接通徑系數(shù)，氮低效品種、氮中效品種、氮高效品種分別為0.777、0.735、0.758。由此可見，在協(xié)調(diào)地上部、地下部生長、保持適宜冠根比的同時(shí)，提高單株不定根數(shù)、單株根活力有利于提高氮高效品種的氮素吸收能力。結(jié)合相關(guān)分析與通徑分析結(jié)果，筆者認(rèn)為抽穗期冠根比、單株不定根數(shù)、單株根活力、單株不定根總長和單株根干重是影響氮高效品種吸氮能力的主要根系性狀。由此表明，氮高效品種根系具有數(shù)量多、長度大、充實(shí)度高、干物質(zhì)積累量大、活性強(qiáng)的特征。

結(jié)論：氮高效吸收品種在各種氮肥處理下氮素吸收能力均具有不同程度的優(yōu)勢，品種、氮肥處理顯著影響氮素吸收能力，在常氮、高氮條件下其氮肥吸收利用率也大于其它氮效率品種。抽穗期冠根比及單株不定根數(shù)、單株根活力、單株不定根總長、單株根干重是影響氮高效品種吸氮能力的主要根系性狀。

參考文獻(xiàn)(References):

[1]Tirol-Padre A, Ladha J K, Singh U, Laureles E, Punzalan G, Akita S. Grain yield performance of rice genotypes at suboptimal levels of soil N as affected by N uptake and utilization efficiency. Field Crops Research, 1996, 46(1/3): 127- 143.

[2]De Datta S K, Broadbent F E. Nitrogen-use efficiency of 24 rice genotypes on an N-deficient soil. Field Crops Research, 1990, 23(2): 81- 92.

[3]Dong G C, Wang Y L, Zhou J, Zhang B, Zhang C S, Zhang Y F, Yang L X, Huang J Y. Characteristics of nitrogen distribution and translocation in conventional Indica rice varieties with different nitrogen use efficiency for grain output. Acta Agronomica Sinica, 2009, 35(1): 149- 155.

[4]Dong W, Cui K H, Pan J F, Ye G Y, Xiang J, Nie L X, Huang J L. Genetic dissection of grain nitrogen use efficiency and grain yield and their relationship in rice. Field Crops Research, 2011, 124(3): 340- 346.

[5]Inthapanya P, Sipaseuth, Sihavong P, Sihathep V, Chanhphengsay M, Fukai S, Basnayake J. Genotypic performance under fertilised and non-fertilised conditions in rainfed lowland rice. Field Crops Research, 2000, 65(1): 1- 14.

[6]Ju J, Yoshinori Yamamoto, Wang Y L, Shan Y H, Dong G C, Tetsushi Yoshida, Akira Miyazaki. Genotypic differences in grain yield, and nitrogen absorption and utilization in recombinant inbred lines of rice under hydroponic culture. Soil Science and Plant Nutrition, 2006, 52(3): 321- 330.

[7]董桂春, 王余龍, 張?jiān)婪? 陳培峰, 楊連新, 黃建曄. 不同氮素籽粒生產(chǎn)效率類型秈稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成的基本特點(diǎn). 作物學(xué)報(bào), 2006, 32(10): 1511- 1518.

[8]董桂春, 王余龍, 張?jiān)婪? 陳培峰, 楊連新, 黃建曄. 影響常規(guī)秈稻品種氮素籽粒生產(chǎn)效率的主要源庫指標(biāo). 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(1): 43- 49.

[9]董桂春, 王余龍, 張傳勝, 張?jiān)婪? 陳培峰, 楊連新, 黃建曄, 龍銀成. 氮素籽粒生產(chǎn)效率不同的秈稻品種物質(zhì)生產(chǎn)和分配的基本特點(diǎn). 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(1): 137- 142.

[10]董桂春, 李進(jìn)前, 張彪, 周娟, 張傳勝, 張?jiān)婪? 楊連新, 黃建曄, 王余龍. 高氮素籽粒生產(chǎn)效率類型秈稻品種的一些相關(guān)性狀. 中國水稻科學(xué), 2009, 23(3): 289- 296.

[11]江立庚, 戴廷波, 韋善清, 甘秀芹, 徐建云, 曹衛(wèi)星. 南方水稻氮素吸收與利用效率的基因型差異及評價(jià). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(4): 466- 471.

[12]單玉華, 王余龍, 山本由德, 黃建曄, 董桂春, 楊連新, 張傳勝, 居靜. 常規(guī)秈稻與雜交秈稻氮素利用效率的差異. 江蘇農(nóng)業(yè)研究, 2001, 22(1): 12- 15.

[13]單玉華, 王余龍, 山本由德, 黃建曄, 楊連新, 張傳勝. 不同類型水稻在氮素吸收及利用上的差異. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2001, 4(3): 42- 45, 50- 50.

[14]張?jiān)婪? 王余龍, 張傳勝, 董桂春, 楊連新, 黃建曄, 龍銀成. 秈稻品種的氮素累積量與根系性狀的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32(8): 1121- 1129.

[15]于小鳳, 李進(jìn)前, 田昊, 彭斌, 張燕, 王熠, 袁秋梅, 黃建曄, 王余龍, 董桂春. 影響粳稻品種吸氮能力的根系性狀. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 44(21): 4358- 4366.

[16]程建峰, 戴廷波, 荊奇, 姜東, 潘曉云, 曹衛(wèi)星. 不同水稻基因型的根系形態(tài)生理特性與高效氮素吸收. 土壤學(xué)報(bào), 2007, 44(2): 266- 272.

[17]樊劍波, 沈其榮, 譚炯壯, 葉利庭, 宋文靜, 張亞麗. 不同氮效率水稻品種根系生理生態(tài)指標(biāo)的差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(6): 3052- 3058.

[18]戢林, 李廷軒, 張錫洲, 余海英. 氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 45(23): 4770- 4781.

[19]Gu S L. An algorithm to global optimization in non-hierarchical cluster analysis. Journal of Jiangsu Agricultural College, 1996, 17(1): 57- 65.

[20]徐富賢, 熊洪, 謝戎, 張林, 朱永川, 郭曉藝, 楊大金, 周興兵, 劉茂. 水稻氮素利用效率的研究進(jìn)展及其動(dòng)向. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2009, 15(5): 1215- 1225.

[21]徐富賢, 熊洪, 張林, 郭曉藝, 朱永川, 周興兵, 劉茂. 雜交中稻氮素利用效率的簡易評價(jià)指標(biāo)研究. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 23(5): 1551- 1558.

[22]魏海燕, 張洪程, 張勝飛, 杭杰, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 馬群, 張慶, 劉艷陽. 不同氮利用效率水稻基因型的根系形態(tài)與生理指標(biāo)的研究. 作物學(xué)報(bào), 2008, 34(3): 429- 436.

[23]李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢婕, 馬群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 許軻, 曹利強(qiáng), 吳浩. 水稻高產(chǎn)氮高效型品種的根系形態(tài)生理特征. 作物學(xué)報(bào), 2012, 38(4): 648- 656.

[24]李敏, 張洪程, 楊雄, 葛夢婕, 馬群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 許軻. 水稻高產(chǎn)氮高效型品種的物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)特性. 作物學(xué)報(bào), 2013, 39(1): 101- 109.

[25]Moll R H, Kamprath E J, Jackson W A. Analysis and interpretation of factors which contribute to efficiency of nitrogen utilization. Agronomy Journal, 1982, 74(3): 526- 564.

[26]Ladha J K, Kirk G J D, Bennett J, Reddy C K, Reddy P M, Singh U. Opportunities for increased nitrogen- use efficiency from improved lowland rice germplasm. Field Crops Research, 1998, 56(1/2): 41- 71.

[27]Singh U, Ladha J K, Castillo E G, Punzalan G, Duqueza M. Genotypic variation in nitrogen use efficiency in medium- and long- duration rice. Field Crops Research, 1998, 58(1): 35- 53.

[28]張亞麗, 樊劍波, 段英華, 王東升, 葉利庭, 沈其榮. 不同基因型水稻氮利用效率的差異及評價(jià). 土壤學(xué)報(bào), 2008, 45(2): 267- 273.

[29]戢林, 李廷軒, 張錫洲, 余海英, 鄭子成. 氮高效利用基因型水稻生育后期氮素分配與轉(zhuǎn)運(yùn)特性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 25(4): 1036- 1042.

[30]童依平, 李繼云, 李振聲. 農(nóng)作物N素利用效率基因型差異及其機(jī)理. 生態(tài)農(nóng)業(yè)研究, 1999, 7(2): 23- 27.

[31]葉全寶. 不同水稻基因型對氮肥反應(yīng)的差異及氮素利用效率的研究[D]. 揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué), 2005.

[32]劉立軍, 徐偉, 桑大志, 劉翠蓮, 周家麟, 楊建昌. 實(shí)地氮肥管理提高水稻氮肥利用效率. 作物學(xué)報(bào), 2006, 32(7): 987- 994.

[33]彭少兵, 黃見良, 鐘旭華, 楊建昌, 王光火, 鄒應(yīng)斌, 張福鎖, 朱慶森, Buresh R, Witt C. 提高中國稻田氮肥利用率的研究策略. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 35(9): 1095- 1103.

[34]王紹華, 曹衛(wèi)星, 丁艷鋒, 田永超, 姜東. 水氮互作對水稻氮吸收與利用的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004, 37(4): 497- 501.

[35]曾建敏, 崔克輝, 黃見良, 賀帆, 彭少兵. 水稻生理生化特性對氮肥的反應(yīng)及與氮利用效率的關(guān)系. 作物學(xué)報(bào), 2007, 33(7): 1168- 1176.

[36]川田信一郎, 山崎耕宇, 石原邦ら. 水稻にぉけゐ根群の形態(tài)形成につぃてと, くにその生育階段に著目した場合の一例, 日本作物學(xué)會(huì)紀(jì)事, 1963, 32: 163- 180.

[37]川田信一郎, 副島增夫. 水稻根の生育, とくに“ぅゎ根”の形成と堆肥施用との關(guān)系にっぃて, 日本作物學(xué)會(huì)紀(jì)事, 1976, 45: 99- 116.

[38]石慶華, 黃英金, 李木英, 徐益群, 譚雪明, 張佩蓮. 水稻根系性狀與地上部的相關(guān)及根系性狀的遺傳研究. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1997, 30(4): 61- 67.

[39]董桂春, 王余龍, 吳華, 周小冬, 單玉華, 王堅(jiān)剛, 蔡惠榮, 蔡建中. 水稻主要根系性狀對施氮時(shí)期反應(yīng)的品種間差異. 作物學(xué)報(bào), 2003, 29(6): 871- 877.

[40]王余龍, 姚友禮, 劉寶玉, 呂貞龍, 黃建曄, 徐家寬, 蔡建中. 不同生育時(shí)期氮素供應(yīng)水平對雜交水稻根系生長及其活力的影響, 作物學(xué)報(bào), 1997, 23(6): 699- 706.

The effect of nitrogen fertilizer treatments on root traits and nitrogen use efficiency inIndicarice varieties with high nitrogen absorption efficiency

DONG Guichun*, CHEN Chen, YUAN Qiumei, YANG Bin, ZHU Zhengkang, CAO Wenya, ZHONG Jun, ZHOU Juan, LUO Gang, WANG Yi,HUANG Jianye, WANG Yulong

JiangsuKeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiology,Co-InnovationCenterforModernProductionTechnologyofGrainCrops,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China

Abstract：To investigate the effect of nitrogen management practices on root traits, the amount of nitrogen absorption at grain maturity, nitrogen fertilizer use efficiency, and to analysis the main root traits of rice responsible for high nitrogen absorption efficiency, a total of 15 conventional Indica rice varieties with marked differences in nitrogen absorption efficiency were pot-cultured in 2011 and 2012. (1) The amount of nitrogen absorption (ANA) at grain maturity was differed significantly among rice varieties and nitrogen fertilizer treatments. Among varieties, nitrogen absorption efficiency was positively correlated with ANA at grain maturity in all nitrogen treatments. In rice varieties with high nitrogen absorption efficiency ANA was greater than that in rice varieties with intermediate and low nitrogen absorption efficiency. In rice varieties with high nitrogen efficiency ANA was increased by increasing nitrogen fertilizer application rates or by using the base+ promoting-spikelet fertilizer treatment. (2) Rice varieties with high nitrogen absorption efficiency showed higher adventitious root numbers, root dry weight, total adventitious root length, and also had relative higher root activity at conventional and high rates of nitrogen supply. Rice varieties with high nitrogen absorption efficiency had higher adventitious root numbers, total adventitious root length, root dry weight, root total absorption area and active absorption, as well as crown:root ratio. Increasing the nitrogen application rate increased total adventitious root length and root activity. The appropriate rate of nitrogen application increased adventitious root number and root dry weight. Nitrogen application at the early growth stage promoted the occurrence and extension of adventitious roots, while at the late growth stage nitrogen addition enriched adventitious roots and improved root physiological activity. In addition, increased nitrogen supply improved the crown:root ratio of rice varieties with different nitrogen absorption efficiencies. (3) Rice varieties with high nitrogen absorption efficiencies had higher nitrogen absorption and use efficiencies than those with middle and low nitrogen absorption efficiencies at the conventional and high rates of nitrogen supply. (4) Increasing adventitious root number, total adventitious root length, root activity and crown:root ratio at heading stage improved ANA in all rice varieties. Increasing root dry weight also had a significant and positive effect on ANA in all rice. Correlation analysis and path analysis indicated that crown:root ratio at heading stage, adventitious roots number, root activity, total adventitious root length and adventitious root dry weight were the main root traits that affected nitrogen absorption in the rice varieties with high nitrogen absorption efficiencies.

Key Words:Indica rice varieties with high nitrogen absorption efficiency；amount of nitrogen absorption at grain maturity; nitrogen fertilizer treatment; root traits; nitrogen fertilizer use efficiency

DOI:10.5846/stxb201405080911

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gcdong@yzu.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 08; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 11

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30971728); 江蘇省高校自然科學(xué)重大基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(09KJA210001)

董桂春,陳琛,袁秋梅,羊彬,朱正康,曹文雅,仲軍,周娟,羅剛,王熠,黃建曄,王余龍.氮肥處理對氮素高效吸收水稻根系性狀及氮肥利用率的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(3):642- 651.

Dong G C, Chen C, Yuan Q M, Yang B, Zhu Z K, Cao W Y, Zhong J, Zhou J, Luo G, Wang Y,Huang J Y, Wang Y L.The effect of nitrogen fertilizer treatments on root traits and nitrogen use efficiency inindicarice varieties with high nitrogen absorption efficiency.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):642- 651.