溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響

石　巖, 米鐵柱, 王建艷, 陳麗紅, 王國善, 甄　毓, 于志剛

1 中國海洋大學環境科學與工程學院, 青島　266100

2 海洋環境與生態教育部重點實驗室, 青島　266100

3 中國海洋大學海洋生命學院, 青島　266003

4 海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室, 青島　266100

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溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響

石巖1, 米鐵柱2,*, 王建艷3, 陳麗紅1, 王國善3, 甄毓2, 于志剛4

1 中國海洋大學環境科學與工程學院, 青島266100

2 海洋環境與生態教育部重點實驗室, 青島266100

3 中國海洋大學海洋生命學院, 青島266003

4 海洋化學理論與工程技術教育部重點實驗室, 青島266100

摘要:水母暴發給近岸人類的生活、漁業資源以及海洋生態系統帶來影響。這些近岸海域暴發的水母可以通過有性繁殖和無性繁殖來維持或擴大水母種群數量。在水母生活史中，螅狀體的無性繁殖是決定水母體數量的關鍵階段，因此對此階段進行研究。設置了4個溫度水平(9、12、15、18 ℃)、3個食物水平(5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體、40 個鹵蟲/螅狀體)，在12個組合條件下研究溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖能力和方式的影響。研究結果表明，在海月水母螅狀體繁殖子體的各種方式中，匍匐莖生殖是主要的繁殖方式，出芽生殖次之，縱向分裂以及足囊出現幾率極低。食物對海月水母螅狀體產生總子體數影響顯著，溫度的影響不顯著，食物水平越高，海月水母螅狀體繁殖子體的能力越強。食物和溫度對螅狀體發生橫裂均有影響，但溫度對螅狀體橫裂的影響更大。溫度對螅狀體的橫裂率影響顯著，食物影響不顯著。碟狀體的釋放發生在12、15、18 ℃的條件下，溫度是影響海月水母螅狀體通過橫裂生殖釋放碟狀體數量的最重要因素。可見在螅狀體無性繁殖階段，溫度和食物對繁殖方式的影響各不相同。

關鍵詞：海月水母; 螅狀體; 溫度; 食物; 無性繁殖方式

近年來世界各地沿海出現的水母暴發事件越來越受到人們的關注。水母暴發不僅給社會和經濟發展帶來影響，而且還破壞海洋生態系統的平衡。據報道，在春夏季節海月水母多的時候，浮游生物量明顯減少[1]，也有研究表明水母在群落營養的傳遞中起到了重要作用[2]。

水母生活史有世代交替的特點，其中在無性生殖階段，螅狀體不僅可以通過匍匐莖生殖、出芽生殖或者足囊繁殖等方式產生新的螅狀體，而且還可以通過橫裂生殖產生碟狀體，因此水母的無性繁殖是水母擴增種群的重要階段[3]。

本實驗采用海月水母螅狀體為實驗材料是因為在有關水母螅狀體無性生殖的研究中，海月水母螅狀體是研究最普遍、研究方法最成熟的實驗材料。海月水母屬于腔腸動物門，缽水母綱，旗口水母目，洋須水母科，海月水母屬 (Coelenterata, Scyphozoa, Semaeostomeae,Ulmaridae,Aurelia)[4- 5]。海月水母螅狀體的無性繁殖方式主要有匍匐莖生殖(stolon formation, SF)、出芽生殖(direct budding, DB)、縱向分裂(longitudinal fission, LF)、足囊繁殖(podocyst, PC)和橫裂生殖等，其中前4種方式可以補充螅狀體的數量，而橫裂生殖則是產生能夠發育成長為水母體的碟狀體，補充水母體的數量。由于海月水母螅狀體的無性繁殖方式具有多樣性，且其繁殖方式取決于螅狀體不同的生長階段和特性[6]，所以目前關于無性繁殖的各類方式尚無完全一致的概括。

已有大量的關于溫度、鹽度、光照、食物量等因素對海月水母影響的研究。其中溫度和食物被認為是引起水母暴發的重要影響因素[6- 12]。對于海月水母體的相關研究涉及海月水母種群動態分布以及水母體攝食種類和密度[13- 16]等方面的研究。對于海月水母螅狀體的研究，有的針對單一環境因子的影響進行研究[17- 23]，有的則是同時研究多個環境因子對海月螅狀體種群數量的影響[24- 29]。例如王彥濤等人[28]較為系統地研究了溫度和食物水平對海月水母螅狀體數量以及橫裂生殖的影響。在本研究中，不僅就溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖能力進行了研究，而且還進一步對海月水母螅狀體的無性繁殖方式受溫度和食物水平的影響做了進一步研究。

1材料與方法

1.1材料

本實驗用的海月水母(Aureliasp.1)螅狀體是由成熟雌性海月水母體上取下的浮浪幼蟲發育而來的。實驗用人工孵化的鹵蟲無節幼體飼喂螅狀體，其中投喂的鹵蟲孵化1 d左右且沒有進行營養強化，大小為200 μm左右。孵化用的鹵蟲卵產地是渤海灣。培養螅狀體的海水取自青島近岸海域。

1.2研究方法

本實驗設定了4個溫度水平分別是9、12、15、18 ℃；3個食物水平分別是5、20、40 個鹵蟲/螅狀體，共12個組合實驗條件。從本實驗室培養的海月水母螅狀體中，選取生長狀態良好且大小基本相同的海月水母螅狀體作為母體，每3個螅狀體為1組，每個組合實驗條件下設置3組平行樣，共36組。每組螅狀體放在盛有150 mL海水的燒杯中，移至培養箱(GXZ型)中黑暗培養，并保持各實驗組的溫度恒定在設計溫度下。在實驗開始之前海月螅狀體先經歷了室溫下5 d的饑餓期。實驗于2011年10月25日開始，持續進行36 d。

實驗中每兩天給各組螅狀體按實驗要求投喂相應量的鹵蟲。每次投喂半小時后用相應溫度的經過過濾的天然海水給螅狀體換水。每兩天在解剖鏡(Olympus SZ2-ILST)下觀察1次螅狀體的生長情況，并記錄相關數據。每次觀察過程耗時都不超過5 min。

為了確保螅狀體的食物量、生活空間等條件不受影響，在實驗期間新產生的子體(新產生的螅狀幼體)一旦從母體脫落，則立即將其剔除。在實驗中產生的足囊，因為并沒有萌發，不會影響母體的食物量，所以沒有剔除。

2結果與分析

圖1　不同溫度和食物水平對海月水母每個螅狀體產生的平均子體數的影響Fig.1　The effect of temperature and food supply on the mean number of daughters per Aurelia aurita polyp produced

本研究中，觀察到了使海月水母螅狀體數量增加的匍匐莖生殖(SF)、出芽生殖(DB)、縱向分裂(LF)、足囊繁殖(PC)4種方式，也觀察到了能夠產生碟狀體的橫裂生殖。實驗發現，海月水母螅狀體繁殖子體的主要方式是匍匐莖生殖和出芽生殖，縱向分裂出現的幾率很低，實際上只出現了兩次；產生足囊的幾率也很小，僅出現了4次。就橫裂生殖而言，在9、12、15、18 ℃條件下海月水母螅狀體都有橫裂現象發生。由于在本實驗中產生的足囊沒有萌發，因此本文所述子體數僅包括匍匐莖生殖、出芽生殖和縱裂生殖產生的子體數。

2.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體能力的影響

由圖1可見，食物水平從5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體到40 個鹵蟲/螅狀體，每個螅狀體平均產生的子體數依次顯著遞增。溫度對水母螅狀體繁殖子體的能力影響不顯著，特別是食物量較高時。雙因素方差分析結果顯示，溫度對螅狀體產生總子體數影響不顯著，食物對螅狀體產生總子體數影響顯著，即食物水平是較溫度更重要的影響海月水母螅狀體繁殖能力的因素，食物水平越高，海月水母螅狀體繁殖子體的能力越強。

2.2溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體方式的影響

本實驗與以往類似研究不同的是，本實驗除了對常見的幾種繁殖方式進行驗證之外，還對海月水母螅狀體產生子體的具體繁殖方式進行了分析研究。由圖2可見，當食物水平較高、溫度較高時，匍匐莖生殖產生的子體數遠高于出芽生殖。例如當食物豐富(40 個鹵蟲/螅狀體)，溫度較高時(12—18 ℃)，平均每個螅狀體匍匐莖生殖產生子體5.3—5.9個，約占子體總量的71%—88%。而當食物水平較低、溫度較低時，匍匐莖生殖對于子體數的貢獻接近出芽生殖，兩者的貢獻大致相當。例如在9 ℃，食物量為5 個鹵蟲/螅狀體的條件下，螅狀體匍匐莖產生子體1.4個，出芽生殖產生子體1個，匍匐莖生殖產生的子體數約占二者產生總子體數的58%。

圖2　不同溫度和食物水平時海月水母每個螅狀體通過SF和DB方式產生的平均子體數Fig.2　The mean number of daughters of per Aurelia aurita polyp produced through SF and DB budding under different temperatures and different food supplies

2.3溫度和食物水平對海月水母螅狀體橫裂生殖的影響2.3.1橫裂時間

從實驗開始到第1個橫裂體出現的時期為橫裂前期，第1個橫裂體出現到第1個碟狀體釋放的時期為橫裂間期，而從第1個碟狀體開始釋放到停止釋放的時期則稱為橫裂期[19]。

由圖3可見，對于橫裂前期，溫度的影響很小，食物水平影響較大，總體上食物水平越高，橫裂前期越短；對于橫裂間期，溫度影響則很大，溫度越高，橫裂間期時間越短；對于橫裂期，食物水平和溫度影響都很大，食物水平越高、溫度越高，開始釋放碟狀體的時間越早，橫裂期維持的時間也越長。低溫和食物不足，則不會釋放碟狀體，例如在9 ℃時，沒有碟狀體釋放，即使在較高溫度下，當投喂5 個鹵蟲/螅狀體時，開始釋放碟狀體的時間很晚(甚至沒有釋放)，橫裂期維持的時間也極短。可見，豐富的食物和較高的溫度有利于海月水母螅狀體橫裂生殖。

將溫度、食物對橫裂前期、橫裂間期、橫裂期進行了雙因素方差分析，結果顯示食物水平對橫裂前期影響顯著(P=0.01)，溫度對橫裂前期影響不顯著；食物水平對橫裂間期影響不顯著，溫度對橫裂間期影響顯著(P=0.038)，而溫度和食物水平對橫裂期影響均不顯著。

圖3　不同溫度和食物水平時海月水母螅狀體的橫裂前期、橫裂間期和橫裂期Fig.3　The pre-strobilation, bet-strobilation, and strobilation of Aurelia aurita polyp under different temperatures and different food supplies.食物水平，即投喂每個螅狀體的鹵蟲個數

2.3.2橫裂率

將發生橫裂的螅狀體個數除以總螅狀體個數稱為橫裂率，計算各條件下海月水母螅狀體的橫裂率，結果見圖4?？梢园l現，溫度是影響海月水母螅狀體橫裂的重要因素，12 ℃是海月水母螅狀體橫裂的最適宜溫度。食物水平也是影響海月水母螅狀體橫裂的重要因素，在可以發生橫裂的溫度下，總體上食物水平越高海月水母螅狀體的橫裂率越高，特別當處于非最適宜溫度時，食物水平的影響更大?？梢娸^適宜的溫度和豐富的食物有利于海月水母螅狀體橫裂生殖，尤以適宜的溫度更為重要。

2.3.3碟狀體數

將釋放的碟狀體數除以相應發生橫裂的螅狀體數，可計算出每一個發生橫裂的螅狀體平均釋放的碟狀體數，結果如圖5所示。由圖5可見，溫度是影響釋放碟狀體數量的最重要因素，在某一食物水平下，12 ℃條件下發生橫列的螅狀體釋放的碟狀體數最多，9 ℃時無論食物水平高低，都不能釋放碟狀體。食物水平也對釋放碟狀體的數量有重要影響，在某一溫度下，隨著食物水平的升高，螅狀體釋放碟狀體的數量增加?？梢?2 ℃是海月水母螅狀體釋放碟狀體的最宜溫度，食物水平的升高可增加釋放碟狀體的數量。

將溫度、食物對橫裂率、碟狀體數進行了雙因素方差分析，結果表明，溫度對橫裂率影響顯著，食物對橫裂率的影響不顯著；溫度對釋放碟狀體的數量影響不顯著，食物對碟狀體的釋放數量影響顯著。

圖4　不同溫度和食物水平時海月水母螅狀體的橫裂率　Fig.4　The ratio of Aurelia aurita strobila under different temperatures and different food supplies

圖5　不同溫度和食物水平時發生橫裂的每個海月水母螅狀體平均釋放的碟狀體數Fig.5　The mean number of ephyra released from per Aurelia aurita strobila under different temperatures and different food supplies

3討論

在自然環境下，螅狀體受到各種環境因子的共同作用，本實驗為了模擬自然環境中水母螅狀體無性繁殖受多個環境因子的影響，把溫度和食物兩個環境因子結合起來分析，以揭示其在自然環境中的規律。

3.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體的影響

海月水母螅狀體產生子體的無性繁殖方式有出芽生殖、匍匐莖生殖、縱向分裂、足囊生殖等，這些無性繁殖方式是維持螅狀體種群數量的主要方式。目前國內外學者大多研究的是單一環境因子對螅狀體整體數量的影響，而本實驗是進一步從螅狀體的幾種無性繁殖方式上，深入分析溫度和食物兩個環境因子對海月水母螅狀體繁殖的影響。

3.1.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體能力的影響

本實驗結果顯示，溫度對螅狀體產生總子體數影響不顯著，食物對螅狀體產生總子體數影響顯著。從圖1中可以看出螅狀體產生的總子體數基本隨著食物水平的提高而增加。在國內相關研究中，王彥濤等人通過設置不同的溫度(10、15、20、25 ℃)和投餌頻次的方法，研究了溫度和食物水平對海月水母(Aureliasp.1)螅狀體生長、繁殖的影響，其結果證明相同溫度條件下食物水平越高，海月螅狀體產生的子體越多[28]，且食物對海月水母螅狀體的種群數量影響顯著，這與本文的實驗結果一致.在國外的相關研究中，例如Han等采用在日本中海獲取的海月水母螅狀體，在18—28 ℃的較高溫度范圍內進行了實驗，結果表明海月水母螅狀體子體數隨食物水平的升高而增多[24]。2007年Purcell等[27]在食物量缺乏的情況下，分別在7、10、15、20 ℃溫度下培養Aurelialabiata的螅狀體，結果顯示7 ℃和10 ℃條件下培養的Aurelialabiata螅狀體產生的子體數較多，15 ℃次之，20 ℃較少，這也說明了當食物水平較低時，較低的溫度有利于螅狀體的繁殖。

3.1.2海月水母螅狀體繁殖子體的方式

海月水母螅狀體產生子體的無性繁殖方式多種多樣，Gilchrist[30]將其歸結為4種，后來Berrill[7]描繪出了海月水母屬的6種，2007年Vagelli[31]又發現了兩種新的無性繁殖方式。國內學者董婧[32]結合長期的觀察實驗，通過系統分析整理，將海月水母螅狀體產生子體的無性繁殖方式歸納總結為6種：出芽生殖、匍匐莖生殖、縱向分裂、足囊繁殖、內繁殖體和外繁殖體.在本實驗中，觀察到了匍匐莖生殖、出芽生殖、縱向分裂、足囊繁殖4種。

經過深入研究分析本實驗發現，匍匐莖生殖和出芽生殖是海月水母螅狀體繁殖子體的主要方式，而匍匐莖生殖是比出芽生殖更主要的繁殖方式。當溫度較高、食物豐富時，海月水母螅狀體以匍匐莖生殖方式為主。但當溫度較低、食物水平較低時，出芽生殖方式也逐漸成為主要的生殖方式之一。由此可見海月水母螅狀體的繁殖方式受溫度和食物水平的影響。當外界豐富的食物、較高的溫度適合新螅狀幼體脫離母體后獨立生存時，海月水母螅狀體會采取匍匐莖生殖方式繁殖后代；相反，當外界較低的食物水平、較低的溫度不適合新螅狀幼體獨立生存時，海月水母螅狀體則會采取出芽生殖的方式使螅狀幼體先在母體上生長成熟后，再脫離母體獨立生存。所以本文推測這是海月水母螅狀體的繁殖策略。

已有的研究成果中除了韓國Han等人分析了海月水母螅狀體幾種無性繁殖方式外，其它研究基本只描繪了海月水母螅狀體繁殖子體的幾種方式。所以本文以此為突破點，具體研究了不同區域中海月水母螅狀體的幾種無性繁殖方式。在本實驗中，發現海月水母螅狀體的主要繁殖方式是匍匐莖生殖。與本實驗不同，在Han的實驗中(18—28 ℃)，出芽生殖是海月水母螅狀體主要的繁殖方式[24]，且繁殖方式受溫度和食物水平的影響不大。本文推測可能是因為實驗所用海月水母螅狀體是不同的區域種或者是因為這兩個實驗設置的溫度范圍不同，使螅狀體在進行無性繁殖期間采取了不同的繁殖方式。

足囊基本發生在食物水平比較低(5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體)的時候，由此本文認為缺乏食物可能會促進足囊的產生。Han[24]的實驗也證明了在較高溫度下，缺乏食物是刺激足囊生成的一個重要環境因子。當螅狀體處于比較惡劣的生存環境時，其產生的足囊可以長期經受環境中不利的生活條件，同時足囊還可以避免被天敵所捕食[29,33]；當螅狀體所處的環境條件好轉時，足囊還可以萌發成為新的螅狀體，從而維持螅狀體的種群數量，這是海月水母螅狀體有效的維持或者補充其種群數量的又一種有效的繁殖策略。

3.2橫裂生殖

本文認為溫度和食物水平對水母螅狀體的橫裂生殖均有影響。由于螅狀體的橫裂生殖是決定水母體數量的重要階段，所以當海水的溫度達到適宜螅狀體橫裂的范圍，海水提供的食物量達到一定程度時就會有更多的螅狀體發生橫裂，進而產生更多的碟狀體，導致海月水母暴發的潛力就越大。所以溫度和食物水平與水母螅狀體的橫裂生殖有著密切聯系，以下就溫度和食物水平對海月水母螅狀體橫裂的具體影響進行討論。

經過相關性分析和方差分析，本文認為雖然海月水母螅狀體的橫裂率和產生的碟狀體數受溫度和食物水平影響表現出的規律相似，但是仍有不同。在海月水母螅狀體發生橫裂的過程中，溫度刺激是誘導海月水母螅狀體橫裂的主要因素；而食物則是影響橫裂體產生碟狀體能力的主要因素。所以溫度是誘導海月水母螅狀體橫裂的重要環境因子，食物是影響碟狀體數的重要環境因子。

螅狀體橫裂生殖包括橫裂前期、橫裂間期、橫裂期。由圖3和方差分析結果看出，食物水平越高橫裂前期越短，溫度影響不明顯；且食物水平越高，溫度越高海月水母螅狀體橫裂期出現的越早。但是王彥濤的實驗結果顯示10 ℃組海月水母螅狀體橫裂前期較15 ℃組短，且食物越多海月水母螅狀體橫裂前期持續的時間越長，而且溫度越低，食物水平越低，海月水母螅狀體橫裂期出現的越早[28]。本文推測出現這樣的情況可能與實驗開始之前兩個實驗室海月水母螅狀體培養的條件不同或者兩個實驗中對海月水母螅狀體投喂的方式及投喂量不同有關。本實驗是通過每兩天設置不同的食物量的方式來投喂海月水母螅狀體的，而王彥濤則是通過設置不同的時間間隔，每次充足食物的方式來投喂的。

將溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖各過程的影響規律進行總結(表1)?？梢钥闯?，溫度和食物水平是影響螅狀無性體繁殖的兩個重要環境因子，但是在不同的生活史階段溫度和食物水平對螅狀體的影響也不盡相同。

4結論

通過本次實驗，深入分析了溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響。結果表明，在本研究中海月水母螅狀體采用以匍匐莖生殖為主的繁殖方式；在較低溫度、食物水平較低的條件下，匍匐莖生殖和出芽生殖的作用大致相當；而對于海月水母螅狀體的繁殖能力來說，食物水平較溫度的影響更明顯；豐富的食物和適宜的溫度有利于海月水母螅狀體發生橫裂；通過橫裂生殖釋放的碟狀體也受溫度和食物水平的影響，但是以食物水平的影響更為顯著。由此可知在一定的外界環境中，其溫度和食物水平會促使海月水母螅狀體采用適合這種環境條件的無性繁殖方式，進而影響海月水母螅狀體的種群數量。這些研究結果在一定程度上反映了溫度和食物水平兩個環境因素對海月水母無性繁殖能力及繁殖方式產生的影響，同時本實驗的研究結果對于其它種類水母的相關研究也具有一定的參考價值。

表1　溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖各過程的影響

“有顯著影響或有極顯著影響”是通過方差分析得出的結論

綜上分析隨著當今全球氣候變化和水體富營養化日趨嚴重，這就可能為水母螅狀體的繁殖提供了適宜的溫度和食物水平，這對螅狀體種群數量的增加，以及更多碟狀體的產生，以及后期水母的暴發提供了潛在的條件。

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The effect of temperature and food supply on the asexual reproduction of moon jelly (Aureliasp.1) polyps

SHI Yan1, MI Tiezhu2,*, WANG Jianyan3, CHEN Lihong1, WANG Guoshan3, ZHEN Yu2, YU Zhigang4

1CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China2MinistryofEducationKeyLaboratoryofMarineEnvironmentandEcology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China3CollegeofMarineLifeSciences,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China4MinistryofEducationKeyLaboratoryofMarineChemistryTheoryandTechnology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China

Abstract:Jellyfish outbreaks negatively affect humans who live near the coast, and cause harm to fishery resources and marine ecosystems. Jellyfish appearing around the East China Sea maintain or expand their populations by both sexual and asexual reproduction. In the jellyfish′s life cycle, asexual reproduction of polyps is a key stage in determining the number of medusa in the following year; therefore, we focused on this life stage in this study. Previous studies have examined the total number of polyps produced by asexual reproduction under varying environmental conditions, but few studies have examined in detail on the number of new polyps formed via each method of asexual reproduction. Our research aimed to describe the methods of asexual polyp reproduction under different temperatures and food availability levels. In our experiment, following other similar studies we used four temperatures (9, 12, 15, and 18℃) and three food amounts (5, 20, and 40 newly-hatched Artemia nauplius per polyp) in a full-factorial experimental design to observe their effects on the asexual reproduction ability and method of moon jellyfish polyp formation. We systematically recorded the number of new polyps, the method of asexual reproduction, strobilation time, rate of strobilation, and the number of ephyrae released. Stolon formation was the most frequent method of asexual polyp reproduction, followed by direct budding. Longitudinal fission and podocyst methods were rarely observed. Food availability had a significant impact on all of the new moon jellyfish polyps, but the influence of temperature was not significant. Reproduction ability was positively correlated with food availability. Both food and temperature treatments influenced strobilation, and temperature had a greater impact on strobilation than food availability. Temperature significantly increased the incidence of strobilation compared with that of other methods of reproduction, but the effect of food supply was not significant. The rate of strobilation was highest in the moderate temperature group (12℃), the 15℃ and 18℃ groups had lower strobilation rates, and the 9℃ group had the lowest strobilation rate. Ephyrae were released at the three higher temperatures (12℃, 15℃, and 18℃). Temperature was the most important factor influencing the progress of the ephyrae released by strobilation, but food supply also had an important influence. The number of ephyrae released per moon jellyfish polyp in the 12℃ group was the greatest at all three food supply levels (5, 20, and 40 newly-hatched Artemia nauplius per polyp), while the 9℃ group did not release ephyrae at any food supply level. The greater the availability of food, the more ephyrae were released by the 12℃, 15℃, and 18℃ groups. At the three highest temperatures, the number of ephyrae released was greatest when 40 newly hatched Artemia nauplius were fed per polyp. Using two-way ANOVA to analyze the influences of temperature and food availability on strobilation and ephyrae release, we conclude that temperature controlled the timing of strobilation, while food amount controlled the number of ephyrae released per polyp. Temperature and food availability have different effects on the asexual methods of jellyfish polyp reproduction.

Key Words:Aurelia aurita; polyp; temperature; food; asexual reproduction method

DOI:10.5846/stxb201404170751

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:mitiezhu@ouc.edu.cn

收稿日期:2014- 04- 17; 網絡出版日期:2015- 06- 11

基金項目:國家基礎研究重大項目(2011CB403602)

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