環境因子及規格對菲律賓蛤仔幼貝潛沙行為的影響

楊　鳳, 曾　超, 王　華, 文永升, 何陽陽, 張　瑜

1 大連海洋大學, 大連　116023

2 遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心, 大連　116023

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環境因子及規格對菲律賓蛤仔幼貝潛沙行為的影響

楊鳳1,2,*, 曾超1, 王華1,2, 文永升1, 何陽陽1, 張瑜1

1 大連海洋大學, 大連116023

2 遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心, 大連116023

摘要:作為埋棲型灘涂貝類的典型代表種類，菲律賓蛤仔Ruditapes philippinarum具有很強的潛沙行為。為了進一步了解其生態行為學，在室內實驗室條件下，模擬了常見環境因子溫度、鹽度、pH值以及流速和規格大小對蛤仔幼貝(6—12 mm)潛沙速度的影響。結果表明,溫度10—30 ℃，鹽度25—30，pH值在6.0—9.0范圍內蛤仔幼貝均能100%潛沙；在試驗觀察的4—5 h內，鹽度由30突變至10時沒有蛤仔潛沙，突變至20時有20%—30%潛沙(20 ℃，莊河蛤仔)或100%潛沙(15 ℃，福建蛤仔)；pH值由8.0突變至10.0時不能潛沙；以暫養海水的溫度(15或20 ℃)、鹽度(30)和pH值(8.0)為中心，隨著各個指標向兩側突變潛沙時間延長；流速為3、4和5 cm/s時，隨流速增大潛沙速度加快；在規格6、9 mm和12 mm的幼貝中，以12 mm潛沙速度最快。若以半數潛沙時間(ET50)為判定指標，則適宜潛沙溫度為15—20 ℃，鹽度為25—30，pH值為7—9(莆田蛤仔)和8.0(莊河蛤仔)。在適宜條件下，蛤仔幼貝1 min內開始潛沙，3 min內有半數潛沙，5 min便全部潛沙。研究發現環境突變對蛤仔潛沙有明顯影響，在天然海區放養蛤仔時應該注意購買地和放養海區溫度、鹽度和pH值的差異，并且選取10 mm以上幼貝放養效果較好。所得結論對完善菲律賓蛤仔幼貝的行為學及其底播養殖技術提供了有意義的參考。

關鍵詞：菲律賓蛤仔; 潛沙; 溫度; 鹽度; pH值; 流速; 殼長

菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)簡稱蛤仔(下同)，北方稱蜆子，南方稱花蛤，是我國四大養殖貝類之一。目前關于蛤仔的研究主要集中在養殖技術、遺傳育種和養殖生物學[1]等方面，關于環境因子對蛤仔幼體發育和生長[2- 3]及生理生化[4- 6]等影響的研究也較多。

蛤仔是典型的埋棲貝類，海區投放的苗種規格一般為6—9 mm。苗種投放后能否潛沙及潛沙快慢是放養成敗的第一步。潛沙快，蛤仔就能迅速轉入埋棲生活，潛沙慢則有可能被水流帶走或者被敵害捕食，從而降低蛤仔放養的存活率。眾多因素會影響貝類的潛沙過程。國外有關于重金屬[7- 9]、有機污染物[10]等對蛤仔潛沙的影響研究，也有關于溫度、鹽度、流速、規格和溢油等對其它埋棲貝類潛沙影響的報道[11- 14]；國內有關于魁蚶Scapharcabroughtonii[15]、長竹蟶SolenstrictusGould[16]和縊蟶Sinonovaculacostricta[17]等潛沙行為的報道。而關于溫度、鹽度、pH值、流速及規格對蛤仔幼貝潛沙的影響研究國內外未見報道。為此本研究有代表性地選取南方土池育苗所得蛤仔和北方室內人工育苗所得蛤仔，于2011年和2012年就上述因子對蛤仔幼貝潛沙的影響進行了研究，以期為完善蛤仔幼貝的行為學和改進蛤仔養殖技術提供參考。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2011年4月和2012年4月進行。2011年試驗用材料為從福建莆田購買的室外土池當年培育的幼貝(以下簡稱莆田蛤仔)，2012年試驗用材料取自遼寧省貝類良種繁育工程技術研究中心，于2011年秋季在遼寧莊河經室內人工繁育并經過越冬的1齡幼貝(以下簡稱莊河蛤仔)。幼貝在實驗室暫養(未鋪沙)1周后用于試驗。

試驗用水為大連黑石礁近岸海區經沉淀的沙濾海水，pH值為8.0—8.3，鹽度 30—31，2011年暫養水溫為15 ℃，2012年暫養水溫為20 ℃。暫養海水水質指標符合漁業水質標準(GB11607-1989)。試驗用底質材料取自大連黑石礁海邊的泥沙，經40 目篩絹網過濾后用于試驗，粒徑為0.02—2 mm的沙占94%，沙泥比例約為9∶1，屬沙質底質。

1.2試驗方法

試驗在2 L的紅色塑料桶中進行(流速試驗除外)，桶底鋪5 cm泥沙，裝試驗用水2 L，水深約15 cm，試驗用幼貝規格為12 mm(規格試驗除外)。試驗時隨機選取20個幼貝用于試驗，每個處理設3組重復。水浴控溫。試驗觀察4—5 h后結束。用雷磁PHS-29A精密酸度計測定pH值，用光學折射鹽度計測定鹽度。

圖1　流速試驗設計示意圖Fig.1　diagrammatic sketch of water flow rate experiment

溫度、鹽度和pH值試驗采用兩種方法：其一是直接將幼貝從暫養海水中取出放到設定條件下開始試驗(以下簡稱突變試驗)；其二是將幼貝在設定條件下暫養24 h后開始試驗(以下簡稱漸變試驗)。溫度設定為10、15、20、25、30 ℃。用海水中添加充分曝氣的自來水將鹽度調配為10、15、20、25、30。用HCl和NaOH溶液調節pH值梯度2011年為6.0、7.0、8.0、9.0和10.0，2012年為7.0、7.5、8.0、8.5和9.0。用莆田蛤仔做規格試驗，選用幼貝殼長為6、9 mm和12 mm。用莊河蛤仔做流速試驗。流速設定為3、4、5 cm/s。方法是調整流速，讓試驗用水流經一個白色解剖盤，再流經鋪有3 cm厚泥沙的另一個相同規格的解剖盤(圖1)，待流速穩定后，投入蛤仔幼貝開始試驗。

1.3數據計算及處理

潛沙速度用從幼貝落到泥沙表面至貝殼豎起的時間表示。用秒表分別記錄蛤仔潛沙的ET5(5%的受試個體豎殼所用時間)，ET50(50%的受試個體豎殼所用時間)和ET100(100%受試個體豎殼所用時間)。以50%潛沙時間(ET50)進行多重比較，作為衡量潛沙快慢，確定適宜范圍的標準。用SPSS 17.0軟件進行顯著性分析，用Excel軟件作圖。圖中突變試驗的顯著性檢驗結果用小寫英文字母表示，漸變試驗的顯著性檢驗結果用大寫英文字母表示。

潛沙率(%)=試驗結束時完全潛沙的蛤仔數量×100/受試蛤仔數量

2結果和討論

2.1蛤仔幼貝的潛沙行為

靜水條件下，在鹽度30、水溫20 ℃、pH值8.0的天然海水中， 殼長12 mm的蛤仔潛沙基本過程包括：閉殼準備、伸出水管及斧足、豎殼、潛沙和潛沙結束等過程(圖2)。

圖2　蛤仔的潛沙過程Fig.2　The burrowing procedure of Ruditapes Philippinarum

從落在泥沙表面到剛伸出水管和斧足，時間一般在1—3 min；然后蛤仔張開雙殼，緩慢伸出水管及斧足，此階段需時約3 min；接著蛤仔把斧足伸入沙層內，水管向上，腹緣向下，將殼豎起。之后，蛤仔通過斧足的運動使其左右擺動，擺動一下便下潛一定距離，一般在10次以內便能夠全部潛入泥沙中，水管在沙面上留下2個距離很近的小孔，至此潛沙結束。在最適條件下12 mm的蛤仔整個潛沙過程大約需5—10 min。經觀察，豎殼是蛤仔潛沙的一個明顯標志，健康的幼貝只要殼豎起，就能潛下去，并且先豎殼的基本上先完全潛沙。由于完全潛進沙層的準確時間不好確定，所以在本試驗中統一用從蛤仔接觸泥沙開始到幼貝豎殼的時間來表示潛沙速度。

蛤仔幼貝的潛沙過程與周瑋[15]等報道的魁蚶苗種潛沙過程相似，但是準備期明顯較魁蚶短，魁蚶苗種潛沙準備需要10 min左右，蛤仔幼貝一般1—3 min。有水條件下3.5—7.3 cm的長竹蟶潛沙時間一般在6—12 min[17]，與蛤仔幼貝相近。試驗中發現，蛤仔幼貝的潛沙行為與體質有關，曾經在最佳潛沙條件下(溫度20 ℃，鹽度30，pH值8.0)觀察到個別體質較差的蛤仔(規格12 mm，由低溫5 ℃快速升溫至20 ℃，足和進出水管伸縮不活躍)豎殼后又倒下的現象，要反復幾次才能將殼豎穩，使潛沙時間大大延長，甚至需1 h以上才能完全潛沙。說明蛤仔苗種的體質狀況對潛沙有很大影響，選擇和購買健康苗種，采取正確的運輸方式，保證蛤仔幼貝生理處于良好狀態，對苗種投放后的及時潛沙有利。

2.2溫度對蛤仔幼貝潛沙的影響

在設定的10、15、20、25和30 ℃等5個溫度梯度條件下，各試驗組蛤仔均能100%潛沙。不同溫度下蛤仔潛沙的ET5、ET50和ET100見圖3(2011年，莆田蛤仔，暫養水溫15 ℃)和圖4(2012年，莊河蛤仔，暫養水溫20 ℃)。蛤仔在暫養溫度下潛沙最快。以暫養溫度為中心向兩側突變時，蛤仔幼貝潛沙的ET5、ET50和ET100均隨突變溫度的升高或降低而逐漸增大，即潛沙時間逐漸延長。其中對ET100影響可以達到顯著(P<0.05，下同)甚至極顯著(P<0.01，下同)水平(圖3和圖4中的ET100)。對比突變和漸變的試驗結果(圖4)，發現突變時各個溫度下的ET50和ET100均比漸變時大，ET5則規律不明顯。顯著性檢驗表明， 10 ℃和30 ℃時，突變與漸變的ET50差異顯著(P<0.05)，其它條件下的ET50和ET100則差異不顯著(P>0.05，下同)。

圖3　溫度突變對蛤仔潛沙的影響(2011年，莆田蛤仔，12 mm，暫養水溫15 ℃)Fig.3　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with temperature sudden change (Year 2011, Putian clam spat, 12 mm, temporary temperature =15 ℃)標有不同字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標有相同字母者表示組間差異不顯著(P>0.05); ET:有效時間Effective Time; ET5:5%的受試個體豎殼所用時間，ET50:50%的受試個體豎殼所用時間，ET100:100%受試個體豎殼所用時間

圖4　溫度突變和漸變對蛤仔潛沙的影響(2012年，莊河蛤仔，12 mm，暫養水溫20 ℃)Fig.4　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with temperature sudden change and gradual change (Year 2012, Zhuanghe clam spat, 12 mm， temporary temperature 20 ℃)

ET50能較好地消除個體差異對環境因子的不同反應，常用來衡量貝類的潛沙能力[7-8, 10]。多重比較發現，2011年莆田蛤仔的ET50在15和20 ℃組較低，并且差異不顯著(圖3，ET50)，而與其它各組差異顯著甚至極顯著； 2012年莊河蛤仔的ET50也是以15和20 ℃組最小，并與25和30 ℃組差異顯著，但是卻與10 ℃組差異不顯著(圖4的ET50)。反應出莊河蛤仔潛沙時較莆田蛤仔對低溫有較好的適應能力。這種差異可能是因為莆田蛤仔是由溫度較高的南方當年繁育所得，而莊河蛤仔是北方繁育并經過越冬后的1齡幼貝，對低溫的適應能力更強。

綜上所述，在溫度10—30 ℃，突變溫差5—15 ℃條件下，全部試驗組均100%潛沙，并且在15—20 ℃時潛沙最快。說明蛤仔幼貝對溫度及其突變的適應能力很強。這可能與蛤仔生長在潮間帶，生活環境的溫度經常大幅波動有關。對蛤仔幼貝的存活、生長和發育[2-3]及攝食生理等[4-5]的研究都反應出蛤仔對溫度有很寬泛的適應范圍。林筆水等[3]發現蛤仔稚貝適宜的生長溫度為15—30 ℃，最適溫度為25 ℃，甚至能忍耐高于35 ℃的水溫。

關于溫差對貝類潛沙的影響未見報道。本試驗結果表明，在暫養溫度下潛沙最快(圖3)。經過在受試水溫中暫養24 h以后(漸變)，大部分情況下潛沙時間縮短，溫差10 ℃時(圖4 ET50中的10 ℃和30 ℃)，蛤仔潛沙的ET50明顯小于突變時的ET50(P<0.05)。說明溫度突變會減慢蛤仔的潛沙速度，溫差越大越明顯。

2.3鹽度對蛤仔幼貝潛沙的影響

在設定鹽度為10、15、20、25和30等5個梯度組中，觀察4—5 h，莆田蛤仔100%潛沙的鹽度為15、20、25和30，鹽度10組未見潛沙；莊河蛤仔100%潛沙的鹽度為25和30，鹽度20組潛沙率為20%(突變系列)和30%(漸變系列)，鹽度10和15組未見潛沙。顯示莆田蛤仔有較強的耐低鹽能力。

除去未潛沙的試驗組，蛤仔幼貝潛沙時間隨鹽度的變化情況見圖5和圖6。在能夠潛沙的鹽度范圍內，以鹽度30(暫養海水)組潛沙最快。隨著鹽度的下降，蛤仔的ET5、ET50和ET100值逐漸升高，表現為潛沙速度隨鹽度的降低而逐漸減慢。若以ET50作為判定指標，莆田蛤仔在鹽度30組的ET50與25組差異不顯著，與鹽度15和20組差異顯著(圖5，ET50)，顯示最適的潛沙鹽度范圍為25—30；莊河蛤仔在漸變條件下的最適鹽度也為25—30，但突變時最適鹽度僅為30(圖6)，顯示莊河蛤仔對鹽度變化更敏感。漸變系列的潛沙速度多數情況下比突變系列快，但統計分析差異不顯著。綜合潛沙率和ET50，認為蛤仔潛沙適宜的鹽度范圍為25—30。

圖5　鹽度突變對蛤仔潛沙的影響(2011年，莆田蛤仔，12 mm，暫養海水鹽度30—31)Fig.5　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with salinity sudden change (Year 2011, Putian clam spat, 12 mm, temporary salinity 30—31)

圖6　鹽度突變和漸變對蛤仔潛沙的影響(2012年, 莊河蛤仔，12 mm，暫養海水鹽度30—31)Fig.6　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with salinity sudden change and gradual change (Year 2012, Zhuanghe clam spat, 12 mm, temporary salinity 30—31)

與莊河蛤仔比較，莆田蛤仔表現出較強的耐低鹽能力，原因可能在于莆田(福建)地區降水量比莊河(遼寧)地區大，海區(特別是近海和潮間帶)鹽度比莊河低，由于長期適應的結果，使得莆田蛤仔對低鹽適應能力比莊河蛤仔強。另外，莆田蛤仔是經室外土池當年育成的幼貝，室外土池多變的生存環境可能導致其耐鹽能力增強；莊河幼貝為室內人工培育，且經過越冬了的1齡蛤仔。室內培育環境相對穩定以及越冬期的能量消耗可能使其活力下降，從而對鹽度突變更敏感。王軍[18]等人發現鹽度23.8—34.8是蛤仔幼體存活的適宜鹽度。林筆水等[3]研究發現稚貝生長的適宜鹽度為14.0—33.0，最適鹽度是20.5。幼蟲變態的適宜鹽度在 20.5—33.5之間，鹽度在27時幼體的成活率最高。本試驗結果顯示，來自于南北方的兩個蛤仔群體均在鹽度30時潛沙最快，可能是對暫養海水鹽度適應的結果。宋曉楠等[6]發現鹽度驟降會對菲律賓蛤仔SOD和CAT酶活性，以及鰓絲、肝胰腺、水管和外套膜產生影響，這可能是導致鹽度驟降潛沙時間延長的原因之一。

2.4pH值對蛤仔幼貝潛沙的影響

2011年用莆田蛤仔試驗(圖7)，設定6、7、8、9、10等5個pH值梯度。受試4—5 h的結果顯示，蛤仔在pH值10.0組未見潛沙，在pH值6—9范圍內100%潛沙。其中，ET5、ET50和ET100均顯示pH值為8.0的試驗組潛沙最快，pH值為6.0的試驗組潛沙最慢，并且pH值為6的試驗組ET50顯著高于pH值7、8、9組(P<0.05)，pH值7、8、9三組的ET50則兩兩差異不顯著。顯示幼貝潛沙的最適pH值在7—9之間。2012年用莊河蛤仔進行試驗，設定pH值為7.0、7.5、8.0、8.5和9.0，結果見圖8。與莆田蛤仔試驗結果相同，受試時間內，各組潛沙率均為100%。但是從ET5、ET50和ET100看出pH值8.0組的蛤仔潛沙最快，并且pH值為8.0組的ET5、ET50和ET100都顯著甚至極顯著地低于其它各組，顯示最佳潛沙pH值為8.0(接近暫養海水的pH值)。

造成福建蛤仔與莊河蛤仔最適潛沙pH值不同的原因可能是福建苗種來自于室外土池， pH值通常較高且有明顯的日變化[19- 20]，從而導致幼貝潛沙有較寬的pH值耐受范圍，并且在較高pH值條件下(pH值8—9)潛沙較快(圖7中的ET50和ET100)。而莊河蛤仔來自工廠化室內育苗，水質pH值相對穩定，所以對pH值更敏感。

pH值漸變時，各試驗組的ET5、ET50和ET100均比突變時低(圖8)。平均數差異顯著性檢驗表明，除pH值7.0組以外，其它各pH組漸變時的ET50與突變時差異顯著或接近顯著(pH值8.5時，P=0.072),說明0.5及以上的pH突變對幼貝潛沙產生了明顯影響。

一般認為pH值 6.5—8.0的天然水屬中性水[19]，pH值5—6.5為弱酸性，pH值8—10為弱堿性。綜合來看，蛤仔幼貝在6—9的pH值范圍內均能100%潛沙，并且在偏弱堿性環境中(pH值 8—8.5)潛沙速度較快(圖7，圖8)。桑士田等[21]利用響應面分析法得到蛤仔稚貝((3.33±0.06)mm)在pH值 8—9時生長最好，與本試驗結果較吻合。

圖7　pH值突變對蛤仔潛沙的影響(2011年，莆田蛤仔，12 mm，暫養海水pH 8.0)Fig.7　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with pH sudden change(Year 2011, Putian clam spat, 12 mm, temporary pH 8.0)

圖8　pH值突變和漸變對蛤仔潛沙的影響(2012年，莊河蛤仔，12 mm，暫養海水pH 8.0)Fig.8　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with pH sudden change and gradual change(Year 2012, Zhuanghe clam spat, 12 mm, temporary pH 8.0)

2.5流速對蛤仔幼貝潛沙的影響

試驗設定了3、4、5 cm/s三個流速。結果表明蛤仔幼貝潛沙速度隨流速的增加而加快(圖9)，其中5 cm/s組的ET5、ET50和ET100均與3 cm/s組的差異顯著(P<0.05)，并且5 cm/s組的ET50與4 cm/s組差異顯著，其它兩組差異不顯著(P>0.05)。Sakurai等[14]發現北極貝Pseudocardiumsachalinensis的潛沙速度隨著流速的增加而增加， St-Onge等[12]發現，水流速度< 24 cm/s 時，隨著流速的增加沙海螂Myaarenaria開始潛沙(MPI)的數量增加。說明一定的流速會促進貝類更快地潛沙可能是普遍存在的現象。

圖9　流速對蛤仔潛沙的影響(2012年，莊河蛤仔，12 mm，20 ℃，鹽度30)Fig.9　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with different water flow rate (Year 2012, Zhuanghe clam spat, 12 mm, 20 ℃, salinity 30)

2.6規格對蛤仔幼貝潛沙的影響

在6—12 mm范圍內，隨著蛤仔規格的增大，潛沙用時減少(圖10)。在鹽度30、溫度15，pH值 8.0條件下，12 mm的ET5和ET50與6 mm、9 mm組差異顯著(P<0.05)，6 mm與9 mm的差異不顯著；而ET100則兩兩差異顯著(P<0.05)。不同學者在研究規格對不同貝類潛沙影響時所得結論不同。周瑋[15]等研究表明，殼長在1.5—3.0 cm范圍內，較大的魁蚶苗種完成潛沙的時間最短，與本試驗結果一致。但是St-Onge等[12]發現隨著殼長的增加砂海螂幼貝開始潛沙(MPI)或完成潛沙(MPC)的平均比例減少。John[13]等研究一種河口貝類(Villoritacyprinoides)的潛沙行為時發現幼貝(2.0 和2.4 cm)比成貝(3.0 和 3.9 cm)的潛入速度更快。孫虎山[17]發現3.5—7.3 cm的長竹蟶隨規格增大潛沙速度減慢。不同種類以及同種不同發育階段的貝類，運動方式和生活習性的不同可能是導致上述差異的主要原因。目前生產上海區投放的蛤仔苗種一般為6—9 mm，從本試驗結果看，投放更大規格(10 mm以上)苗種將有利于蛤仔快速潛沙，提高放苗存活率。

圖10　不同規格對蛤仔潛沙的影響(2011年，莆田幼貝，15 ℃， 鹽度30)Fig.10　The effect on burrowing in Ruditapes Philippinarum with different size (Year 2011, Putian clam spat, 15 ℃, salinity 30)

3結語

綜上所述，沙質底質條件下，蛤仔幼貝在水溫10—30 ℃、鹽度25—30、pH值 6.0—9.0、流速3—5 cm/s及殼長6—12 mm規格范圍內，均能100%潛沙，并在水溫為15—20 ℃、鹽度為25—30、pH值為8.0—8.5、流速為5 cm/s(3—5 cm/s范圍內)、規格為12 mm時潛沙速度最快(6—12 mm范圍內)。最適條件下，12 mm的幼貝3—5 min就潛沙完畢。溫度、鹽度和pH值突變會使潛沙速度減慢，甚至不潛沙。室外土池育苗所得苗種(莆田蛤仔)比室內人工育苗所得苗種(莊河蛤仔)對溫度、鹽度和pH值突變的適應能力強。

在生產上底播苗種時，注意購買地或暫養海區與投放海區環境因子的差異，適時測定溫度、鹽度、pH值等理化指標，了解海區水文狀況，選擇較大規格和健康的苗種放養，將對加速蛤仔潛沙提高放養成活率有利。考慮到環境突變的不良刺激，幼貝實際的最適潛沙溫度、鹽度和pH值應該比試驗所得更寬泛。本文為蛤仔的潛沙行為學提供了理論基礎，為蛤仔養殖產業快速穩步發展提供了實踐經驗。

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Effects of environmental factors and clam size on the burrowing behavior of Manila clamRuditapesphilippinarum

YANG Feng1,2,*, ZENG Chao1, WANG Hua1,2, WEN Yongsheng1, HE Yangyang1, ZHANG Yu1

1DalianOceanUniversity,Dalian116023,China2EngineeringResearchCenterofShellfishCultureandBreedinginLiaoningProvince,Dalian116023,China

Abstract:The Manila clam, Ruditapes philippinarum, which is widely distributed along the coasts of China, is an economically important marine bivalve species in China′s aquaculture industry. Global production of this species was 3.6 million metric tons in 2010. China is the largest producer of Manila clams, producing approximately 3.0 million metric tons annually, which accounts for about 90% of global production. In this study, the effects of clam size and sudden changes in environmental factors such as temperature, salinity, pH, and water flow rate on the burrowing speed of juvenile clams were studied under laboratory conditions. The burrowing rate of juvenile R. philippinarum was 100% at temperatures of 10—30℃, at salinity between 25 and 30, and at pH between 6.0 and 9.0. When salinity was suddenly changed from 30 to 10, 4—5 h into the experiment, burrowing ceased. When salinity was suddenly changed from 30 to 20, burrowing rate declined to 20—30% (T = 20℃，Zhuanghe clam) or 100% (T = 15℃, Fujian clam). There was no burrowing when pH was changed from 8.0 to 10.0. Using seawater (T = 15 or 20℃, salinity = 30, and pH = 8.0) as a control, burrowing time was prolonged when each variable was changed. Burrowing speed increased as the flow rate was increased from 3 to 4 and then 5 cm/s. The burrowing speed of 12 mm clams was the fastest among the three different shell sizes of juvenile R. philippinarum tested (6 mm, 9 mm, and 12 mm). Using ET50as an index, the optimum burrowing conditions were:T = 15—20℃, salinity = 25—30，pH = 7—9 (Putian clam) or 8.0 (Zhuanghe clam). Under these optimum conditions, some juvenile clams started burrowing after 1 min, 50% of the clams started burrowing after 3 min, and all clams began to burrow after 5 min. This study shows that abrupt changes in environmental factors had obvious effects on the burrowing behavior of Manila clams. Therefore, we suggest that it is important to pay attention to differences in environmental variables, such as temperature, salinity, and pH, between the place of purchase and the area where clams are to be reared. In addition, it is advisable to introduce clams to the farm when water flow is moderate and the shell length is more than 10 mm.

Key Words:Ruditapes philippinarum; burrowing; temperature; salinity; pH; flow rate; shell length

DOI:10.5846/stxb201404150728

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:yangfeng@dlou.edu.cn

收稿日期:2014- 04- 15; 網絡出版日期:2015- 06- 12

基金項目:國家高科技研究發展計劃(2012AA10A400-2); 國家貝類產業技術體系建設專項(CARS-48)

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Yang F, Zeng C, Wang H, Wen Y S, He Y Y, Zhang Y.Effects of environmental factors and clam size on the burrowing behavior of Manila clamRuditapesphilippinarum.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):795- 802.