基于不同網絡構建方法的生境網絡優化研究——以蘇錫常地區白鷺為例

吳　未， 張　敏， 許麗萍， 歐名豪

南京農業大學土地管理學院, 南京　210095

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基于不同網絡構建方法的生境網絡優化研究
——以蘇錫常地區白鷺為例

吳未， 張敏， 許麗萍， 歐名豪*

南京農業大學土地管理學院, 南京210095

摘要:生境網絡在支持物種長期存活中具有重要意義，由于受人類社會經濟頻繁活動的影響，迫切需要優化。選取城市化快速發展的蘇錫常地區為研究區域，以濕地代表性鳥類白鷺為目標物種，利用2000、2010 年土地利用/覆被數據，采用兩種不同的網絡構建方法，識別出恢復或新建生境節點或斑塊，以及基于網絡連接度并兼顧了集合覆蓋問題遴選出重要新增生境節點，得到生境網絡優化方案。結果表明：(1)恢復型生境節點對應的生境斑塊面積在10—50 hm2之間，以喬木林地為主；新建型生境節點對應的生境斑塊是喬木林地和湖泊水庫與河流兼而有之，均滿足白鷺生境地類要求；優化的生境網絡連接度較高、整體結構狀況最好，兼顧了資源有限性下經濟效益和生態效益最大化，與歷史觀測點實際情況較為吻合，可作為優化方案。(2)相同的生境斑塊格局受生境格局時空變化、生態過程模擬方法及網絡優化評判標準的影響，在采用不同網絡構建方法時，會得到不同的網絡結構及網絡優化結果。采用時空格局變化與不同生態過程模擬相結合的網絡優化方法，有助于分析格局-生態過程及網絡結構變化情況，其思路為網絡優化方法進一步深入研究提供了借鑒。

關鍵詞：網絡優化; 生境網絡; 時空格局變化; 網絡構建方法; 方法論; 白鷺; 蘇錫常地區

生境是物種的天然棲息場所和物種生存的最基本條件，它的破壞會導致物種瀕危乃至滅絕。生境網絡是物種在不同生境間物質、能量和信息交流的重要空間保障[1- 2]，支持著物種的長期存活[3]，保護生境網絡比單純保護生境更具有意義和價值。在城市化快速發展地區，人為干擾不斷加劇，物種適宜生境面積減小，生境質量下降，生境隔離效應增強，都會危及到物種多樣性的維持，因此迫切需要優化生境網絡。

已有網絡優化研究多從擴大斑塊面積、建立踏腳石或設置緩沖區、提升景觀異質性等方面入手[4]，通過提高網絡連接度實現網絡優化。增設踏腳石或緩沖區，如識別生態斷裂點[5]、暫息地[5]、生態節點[6]等是提高網絡連接度的關鍵。識別時，常采用某一特定時間節點進行研究[5- 8]；類似的通過分析墨西哥山貓和貓熊多時段生境格局變化情況識別區內潛在適宜性生境斑塊[9]的研究不多。構建廊道時，常采用同一種方法模擬物種遷移的生態過程，如最小成本路徑法、修正的Spatial Links Tool[10]、以及Graphab 1.0軟件[11]、UNICOR(UNIversal CORridor network simulator)模型[12]等新方法；同時采用數種不同構建廊道方法的研究不多。因而，將時空格局變化分析與不同生態過程模擬相結合的方法進行網絡優化的研究更少。

本文以土地資源緊缺、城市化快速發展的蘇錫常(蘇州—無錫—常州)地區為研究區域，濕地代表性鳥類白鷺為目標物種，2010 年白鷺生境斑塊為現狀，與2000 年白鷺生境斑塊初始狀態變化情況比照，通過采用兩種不同的網絡構建方法，提出恢復、新建生境節點與斑塊的方法，以及基于網絡連接度并兼顧保護成本效益的生境網絡節點的優先性評估，實現白鷺生境網絡優化。本文著眼于生境網絡結構優化的方法論研究，試圖回答：生境斑塊時空格局變化對網絡優化的影響是什么？不同網絡構建方法對網絡優化的影響是什么？時空格局變化與生態過程相結合的方法對網絡優化研究的作用和意義是什么？等問題，以拓展網絡優化方法論的研究。

圖1　研究區位置示意圖Fig.1　Location of the study area

圖2　蘇錫常地區觀測到白鷺活動的77個觀測點(2003—2014年)Fig.2　Sites where Egretta garzetta have been eye-witted in Su-Xi-Chang area during the period of 2003 to 2014

1研究區概況

蘇錫常地區位于江蘇省南部太湖之濱(圖1)，屬長江沖積平原，區內地勢平坦，河湖眾多，屬北亞熱帶季風氣候。區內物種豐富，鳥類、獸類和兩棲爬行類200 多種，濕地鳥類為優勢野生物種。區內鷺鳥主要有白鷺(Egrettagarzetta)、夜鷺(Nycticoraxnycticorax)、池鷺(Ardeolabacchus)和牛背鷺(Bubulcusibis)4種[13]，其中白鷺作為優勢物種被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約，CITES》名單。中國觀鳥記錄中心(http://www.birdtalker.net/)數據顯示，2003—2014年區內發現白鷺活動的觀測點77處(圖2中黑色標注點)，其中無錫斗山茶場和常熟尚湖風景區觀測數量最多達到200 只。

蘇錫常地區總面積1.75萬km2，其中水域面積占32.47%；地區以占江蘇省約17%的國土面積和人口，實現了約40%的GDP和地方財政收入。2000—2010年地區農用地比重從56.69%降至44.41%、建設用地比重從14.71%增至27.82%，區域土地利用結構和空間布局發生了顯著變化。

2數據與研究方法

2.1數據來源及處理

采用中國科學院國際科學數據服務平臺2000、2010 年兩期TM影像數據、DEM數據；中國縣級行政區劃矢量數據。TM影像經解譯得到蘇錫常地區土地利用/覆被數據，地類劃分為水田、旱地、園地、喬木林地、灌木林地、草地、城鄉建設用地、交通用地、灘涂沼澤、湖泊水庫、河流、溝渠/運河和其他未利用地共13類。

2.2研究方法2.2.1評判假設與研究思路

從識別新增生境斑塊、考慮在人為干擾強烈地區恢復生境斑塊難易程度、物種對新增生境斑塊接受程度及遷徙可能性等入手，提出以下兩點假設作為網絡優化的評判標準：

(1)假設一識別的新增生境斑塊與生境斑塊初始狀態比照，假設恢復初始存在但現狀失缺的生境斑塊(特指因干擾致使面積減少而不符合生境斑塊條件的適宜地塊)優于增添初始和現狀都不存在的生境斑塊，即恢復的生境斑塊是生境網絡優化的優選方案。

(2)假設二不同網絡構建方法的構建條件不同。假設同時滿足不同網絡構建條件的新增生境斑塊優于不能同時滿足不同網絡構建條件的新增生境斑塊，即新增生境斑塊滿足的網絡構建條件越多，其重要性越高，是生境網絡優化的優選方案。

以上述假設為基礎，以2010 年白鷺生境斑塊為現狀，通過方法a得到對應的白鷺生境網絡A，與2000 年生境斑塊初始狀態比照：(1)凡初始存在但現狀失缺，并被生境網絡A與現狀生境斑塊連接到一起的生境斑塊，即符合假設一條件的生境斑塊，為恢復型新增生境斑塊。(2)凡初始和現狀都不存在，但被生境網絡A與現狀生境斑塊連接到一起的生境斑塊，即為新建型新增生境斑塊。將上述兩類新增生境斑塊置放到2010 年生境斑塊現狀中，采用方法b構建對應的白鷺生境網絡B，當新增生境斑塊被生境網絡B與現狀生境斑塊連接到在一起，或符合假設二條件的生境斑塊，其重要性更高。從以最少土地實現對物種保護的視角[14]對遴選出的新增生境斑塊進行優先性評價，從而實現生境網絡的優化。

2.2.2識別現有生境斑塊

參照已有成果[15]，白鷺生境斑塊為符合以下4個基本約束條件的地塊集合：(1)喬木林地為筑巢地，沼澤灘涂、湖泊水庫為覓食地，筑巢地與覓食地相距不超過10 km；(2)面積不小于10 hm2；(3)高程在5—70 m之間；(4)至市區和主要對外交通用地距離不小于400 m和300 m。通過ArcGIS 10.1完成生境斑塊的識別。

2.2.3構建現狀生境網絡

白鷺遷移行為包括空中飛行和陸地行走兩種方式[16]。空中飛行時受地類變化影響較小，路徑可設為直線，生境網絡以覓食半徑不超過10 km[9]為依據，由10 km范圍內的生境斑塊直線連接構成；陸地行走時受地類變化影響較大，路徑可設為曲線，生境網絡可采用最小成本路徑法構成；由此得到兩種不同方法構建的白鷺空中飛行和陸地行走生境網絡。

影響白鷺陸地遷移的因素很多，如生境質量、水質情況、人為干擾強度等[17]。采用最小成本法模擬時，可選取典型因素類型[18- 19]或直接通過考察土地利用類型適宜性或景觀類型異質性[8,20- 21]，設定阻力值簡化研究。本文著眼于網絡結構優化的方法論研究，依據數據獲得性和可操作性原則，以土地利用類型為直接影響因素，參照類似研究成果[21- 22]，結合白鷺生活習性，設定了不同土地利用類型對白鷺陸地遷移影響在1—100之間的相對阻力值(表1)。借助ArcGIS中Cost Path工具生成、Feature to point工具將所有生境斑塊轉換為生境節點，將生境網絡轉化為點和線的集合[23]。

表1　不同土地利用類型對白鷺陸地遷移的阻力值

2.2.4識別新增生境斑塊/節點

在評判假設與研究思路(2.2.1)中構建的恢復型和新建型新增生境斑塊，對應著恢復型和新建型生境節點，具體識別方法分別為：(1)在ArcGIS 10.1中通過最小成本路徑法獲得2010 年白鷺現狀生境網絡，與2000 年白鷺生境節點初始狀態疊加，得到恢復型生境節點。(2)在2010 年白鷺現狀生境網絡中，遴選路徑間的相交點或轉折點[5- 6]，其中穿過節點路徑數量≥3(不考慮太湖內部生成的交點)且不屬于恢復型生境節點的為新建型生境節點。

2.2.5新增斑塊/節點重要性排序

新增生境斑塊設計過程中尤其是在土地資源稀缺、城市化快速發展地區通常面臨著一個嚴峻挑戰，即在資源有限條件下，需要用最少的土地面積/資金實現對一組物種的保護或用給定的資金實現對盡可能多的物種/面積的保護，即物種的“集合覆蓋問題(Set Covering Problem，SCP)”和“最大覆蓋問題(Maximal Covering Problem，MCP)”[14]。從集合覆蓋問題出發，優選出最重要最迫切需要恢復或新建的新增生境斑塊，可體現資源有限性下兼顧經濟效益和生態效益的最大化。

斑塊重要性可通過景觀連通性指標(如IIC和PC)[24- 25]或景觀中心度指標(如節點度、中介度、緊密度、特征向量度和子圖度)[26]反映。連通性指標側重于斑塊分析，受網絡結構影響較小；中心度指標側重于網絡分析，受網絡結構影響較大。本文旨在通過提高網絡連接度優化網絡，故選用中心度指標測算斑塊重要性。中心度指標中，節點度和中介度較為常見，分別反映斑塊功能性連接的整體特征和斑塊在景觀流傳遞過程中的重要程度[26]：(1)節點度也稱中心集中度，指網絡結構中與某一節點相連的連接線的數量。節點度越高，對應節點在所處局部景觀中的中心位置越重要[26]。數據獲取借助UCINET軟件Degree工具完成[27]。(2)中介度又稱關聯度，指某個斑塊處于其他斑塊對之間的頻度，是通過網絡中某個點的最短路徑與所有節點間(不包括該點)最短路徑的數量比[26]。中介度越高，對應節點控制穿越網絡景觀流的能力越強，在維持景觀連接度中的作用越重要。重要節點的缺失將造成網絡結構的分裂和景觀破碎化。數據獲取借助UCINET軟件Node Betweenness工具完成[27]。本文將兩個指標反映的功能列為同等重要，對得到的指標計算結果按照極差標準化法歸一化處理之后進行等權疊加排序。

2.2.6評價網絡優化結果

網絡優化結果可通過測算景觀連接度來評價。選擇反映網絡復雜性的α、β、γ3個網絡結構指數，分別反映網絡中回路出現的程度、每個節點的平均連線數和所有節點被連接的程度[28- 29]。

圖3　恢復型生境節點與新建型生境節點分布及基于最小成本路徑法的白鷺生境網絡A　Fig.3　The distribution of restorative and new habitat nodes and Egretta garzetta′s habitat Net-A based on the least-cost path model

3結果與分析

3.1識別的新增生境節點

圖3為由最小成本路徑法識別得到的恢復型和新建型生境節點分布情況及構建的白鷺生境網絡A。恢復型生境節點17個，主要在太湖周邊及宜興—溧陽片區。新建型生境節點18個，主要在太湖東、西兩側。與影像圖對照，恢復型生境節點對應的生境斑塊面積在10—50 hm2之間，以喬木林地為主；新建型生境節點對應的生境斑塊是喬木林地(宜興—溧陽片區為主)和湖泊水庫與河流(蘇州境內為主)兼而有之；均滿足白鷺生境地類要求、為容易恢復的小面積生境斑塊。

3.2新增生境節點重要性排序

圖4　基于直線路徑法的白鷺生境網絡BFig.4　Egretta garzetta′s habitat Net-B based on the linear path model

圖5　新增生境節點綜合評價值分布情況Fig.5　Comprehensive values of new habitat nodes

圖4 為上述35個新增生境斑塊和2010 年現狀生境斑塊通過直線路徑法構建的白鷺生境網絡B。表2為新增生境節點在圖4中標準化后的節點度、中介度及其綜合評價值。圖5 為新增生境節點綜合評價值分布情況。圖中，橫軸為生境節點重要性的降序排列號；縱軸為生境節點在1.00—0.00之間標準化的重要性綜合值，值越大重要性越高。35個散點組成的折線中，第27處為折線拐點，出現明顯下降，故設定前26個新增生境節點為重要節點，分別得到恢復型和新建型生境節點14個和12個。

在重要性排序中，位于前10的新增生境節點中新建型生境節點有8個，其中7個占據了前7位，與假設一不符；遴選掉的9個新增生境節點中，除92號節點未連入生境網絡B不符合假設二條件外，其余節點均滿足假設二條件。其中62、72和74號3個恢復型生境節點同時滿足假設一、二的前提條件，但都被篩選掉，與假設不符。文中假設的兩種情況均沒有實現預期的優化結果，表明受人為干擾影響，生境斑塊格局變化對生態過程、網絡優化結果均產生顯著影響。

3.3網絡優化結果

圖6為白鷺生境網絡現狀及優化情景：1是現狀網絡Ⅰ；2是增添了恢復型生境節點的網絡Ⅱ；3是增添了新建型生境節點的網絡Ⅲ；4是由網絡Ⅱ和Ⅲ疊加得到的網絡Ⅳ，即網絡B；5是由遴選的重要生境節點構建的網絡Ⅴ，即網絡Ⅳ的優化結果。網絡Ⅰ破碎化明顯，相互之間孤立。網絡Ⅱ與網絡Ⅰ相比，增加了節點數和廊道數，但網絡連接度改善不明顯。網絡Ⅲ與網絡Ⅰ相比，宜興—溧陽片區及蘇州中部的網絡連接度得到較明顯改善，說明新建型生境節點比恢復型生境節點在提高網絡連接度上成效明顯。網絡Ⅳ和Ⅴ與網絡Ⅲ相比，無明顯差別。

表3是網絡Ⅰ—Ⅴ的網絡結構指數情況。與網絡Ⅰ相比，網絡Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的3個網絡結構指數值均得到不同程度的增加、網絡實現了不同程度的優化；網絡Ⅲ的節點數略多于網絡Ⅱ，但廊道數、3個網絡結構指數值均低于網絡Ⅱ，優化成效不明顯；網絡Ⅴ的節點數和廊道數均低于網絡Ⅳ，但3個網絡結構指數值均高于網絡Ⅴ，網絡整體結構狀況最好，說明滿足了“集合覆蓋問題”的同時實現了提高網絡連接度的網絡優化目的，是最優方案。綜合上一節結論說明，在網絡Ⅳ被優化為網絡Ⅴ時，被篩選掉的新增生境節點在不同網絡中的重要性不同，或者說不同網絡構建方法對新增生境節點的需求是不同的，即不同的網絡構建方法對網絡優化的結果存在影響。

表2　新增生境節點類型及其標準化節點度值、中介度值及其綜合評價值

*R代表恢復型生境節點；N代表新建型生境節點

圖6　蘇錫常地區白鷺生境網絡現狀及優化情景Fig.6　Egretta garzetta′s current habitat network and its optimized scenarios in Su-Xi-Chang area

網絡Network節點個數Nodes廊道數量Corridorsα指數值αindexβ指數值βindexγ指數值γindex網絡Ⅰ(Net-Ⅰ)581090.471.880.65網絡Ⅱ(Net-Ⅱ)751920.812.560.88網絡Ⅲ(Net-Ⅲ)761730.672.280.78網絡Ⅳ(Net-Ⅳ)932620.942.820.96網絡Ⅴ(Net-Ⅴ)842410.972.870.98

4結論

本文以白鷺生境網絡為例，利用蘇錫常地區2000、2010 年土地利用/覆被數據，通過與兩種不同網絡構建方法相結合的思路，識別出需要恢復、新建的生境節點或斑塊，并從資源有限性出發對新增生境節點重要性進行排序，得到生境網絡優化方案。結果表明：(1)恢復型生境節點對應的生境斑塊面積在10—50 hm2之間，以喬木林地為主；新建型生境節點對應的生境斑塊是喬木林地和湖泊水庫與河流兼而有之，均滿足白鷺生境地類要求。優化后的生境網絡連接度較高、整體結構狀況最好，能兼顧資源有限性下經濟效益和生態效益的最大化，為優化方案。(2)與圖2比照，77個觀測點覆蓋了大部分優化后的生境網絡節點，即新增和現有生境斑塊與實際情況較為吻合。但是環太湖地區觀測點密集，數量多于現有和新增生境節點數量，存在一定偏差，可能與同一生境節點覆蓋了多個觀測點有關；部分有白鷺活動的觀測點，如常州中、西部，無錫東北部，蘇州東部，尚未被識別出，有待進一步研究。(3)結果與假設一不符，說明即使將2010 年生境斑塊格局恢復到2000 年狀態，也因其它地類變化影響無法還原出原有生境網絡，反映出生境網絡變化受格局—生態過程影響明顯。結果與假設二不符，說明即使能夠同時滿足不同網絡構建條件的新增斑塊形成的網絡也不一定得到網絡優化的最優結果，反映出在相同生境斑塊情況下，不同網絡構建方法會得到不同的網絡及優化結果，即網絡優化結果受生態過程模擬方法和網絡優化評判標準選擇的影響明顯。時空格局變化與不同生態過程模擬相結合的網絡優化方法，有益于還原和分析格局-生態過程以及網絡結構的變化情況，其思路和方法有助于網絡優化的進一步深入研究。

物種遷徙模擬是一個非常復雜的過程，需要大量的物種分布和生境結構數據。本文選擇不同土地利用類型為影響因素通過最小成本路徑法模擬，設定阻力值時，存在主觀性；計算時，柵格數據粒度效應[30]所造成的信息傳遞丟失現象會影響結果的準確性。將生境斑塊簡化為景觀類型，再進一步簡化為節點，忽略了斑塊面積效應、邊緣效應等因素，會導致模擬結果與實際狀況之間的顯著偏差。以上都應在后續研究中不斷完善。

網絡優化旨在完善景觀格局，而景觀格局是實現景觀可持續過程中至關重要的一環。優化網絡可以更好的反映出景觀格局、景觀服務和人類福祉之間的動態關系[31]。同時，也可依據景觀格局-過程-服務-福祉機理系統研究成果，為景觀格局或網絡優化提供新的研究思路和理論基礎。

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Habitat network optimization based on different network building methods:a case study ofEgrettagarzettain the Su-Xi-Chang area

WU Wei, ZHANG Min, XU Liping, OU Minghao*

CollegeofLandManagement,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China

Abstract:Habitat networks are important to the long-term survival of many species. However, due to frequent human disturbance, the habitat networks in most developing urban regions of China desperately need rebuilding or optimization. Identification of potential conservation areas is usually based on land use and land cover data from a single year; multiple years of data are rarely used. Additionally, in majority of the studies, only one network building method is applied to optimize networks; for example the least-cost path method, the Spatial Links Tool or the LARCH model. Furthermore, studies which combine spatio-temporal analysis and different network building methods to optimize networks are rare. The aim of this study was to determine:how spatio-temporal analysis and different network building methods affect network optimization and how combining spatio-temporal analysis and different network building methods can contribute to the methodology of network optimization. In this case study, the Su-Xi-Chang area of the Yangtze River Delta Region was taken as the study area and Egretta garzetta was selected as a representative species of wild animal. Egretta garzetta distribution was identified and recorded in a grid using ArcGIS software along with land use/land cover data from 2010 and 2000. Potential corridors were identified using the least-cost path method and a 10 km-radial-line path method, based on land use/land cover data from 2010 and 2000, respectively. The potential corridors and habitats identified using these two methods and years were overlaid. Habitats that existed in 2000 but not in 2010, and were linked by both types of potential corridors were identified. These were named Rebuild Potential Habitats (RP habitats). Habitats that did not exist in either 2000 or 2010, but were at the junctions of potential corridors were also identified; these were named Newly-added Potential Habitats (NP habitats). The landscape connectivity indices of RP habitats, NP habitats and their comprehensive values were calculated and arranged. The habitats that had higher comprehensive values were selected from the perspective of a Set Covering Problem. These selected habitats along with habitats from 2010 formed the optimized habitat network. 17 RP habitats and 18 NP habitats were identified. The identified potential habitats and the existing habitats from 2010 formed network scenarios Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ, respectively. The RP habitats had areas of approximately 10—50 hectares. The land-use type for most RP habitats was arboreal forest. The land-use types for most NP habitats were arboreal forest, lakes, ponds, and rivers. These have suitable conditions for Egretta garzetta. There were 14 RP habitats and 12 NP habitats left after selection. The selected potential habitats and the existing habitats in 2010 formed network scenario Ⅴ. Comparison of three network structure indices (α, β, and γ) for network scenarios Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ, and Ⅴ showed that scenario network Ⅴ offered the maximum economic and ecological benefits from a limited land area. The network structure connectivity in 2010 could emulate that of 2000, even if RP habitats were rebuilt in the same pattern as 2010. This indicates that spatio-temporal changes had an obvious effect on ecological processes and patterns. Network structure is not necessarily optimized even if all RP habitats and NP habitats meet the conditions of the different network construction methods. This suggested that the chosen ecological process model or network optimization criteria have important influences on the results. The method developed in this study was helpful in analyzing the relationships among spatio-temporal patterns, changes in network structure and ecological processes and patterns. Our analysis also highlights on the methodology of network structure optimization.

Key Words:network optimization; habitat network; spatio-temporal pattern change; network building method; methodology; Egretta garzetta; Su-Xi-Chang area

DOI:10.5846/stxb201405191026

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:mhou@njau.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 19; 網絡出版日期:2015- 06- 12

基金項目:中國博士后基金特別資助項目(2010003592)

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