鹽脅迫對果樹傷害及生理特性的影響

□韓敏　陳新強　毛鈴哲　張娟

（山西省蠶業科學研究院山西運城044000）

鹽脅迫對果樹傷害及生理特性的影響

□韓敏陳新強毛鈴哲張娟

（山西省蠶業科學研究院山西運城044000）

文章詳細分析了鹽脅迫對果樹傷害的主要表現，詳細分析了鹽脅迫對果樹生理特性的影響規律。在鹽脅迫下，果樹細胞膜透性會顯著升高，SOD、POD活性顯著升高，而CAT在高鹽脅迫下活性會降低；滲透調節物質中，可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸含量會顯著升高，但是因果樹種類不同而不同；果樹細胞內鈉離子和氯離子會升高，而鉀離子含量變化因果樹種類不同而不同。

鹽脅迫；果樹；生理特性

本文DOI：10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2016.02.51

隨著當前果樹栽培中施用各種化肥的數量的增加，加上不合理的灌溉以及利用，很多果園內的土壤均發生了一定程度的鹽漬化，部分果園土壤甚至達到了重鹽堿土的程度。土壤鹽漬化會導致土壤內滲透脅迫離子增加，從而會導致果樹發生離子毒害、吸水困難、氧化脅迫現象的發生，進而影響果樹的生長和結果。從我國鹽漬化土壤的分布來看，山東、河北、江蘇等主要的果樹栽植區土壤鹽漬化比較重，加上果樹本身耐鹽能力較差，這對果樹生長以及果品產量品質的提高構成了嚴重的威脅。本文將重點分析鹽脅迫對果樹的傷害表現以及果樹的生理活性物質的變化情況，以期為果樹抗鹽堿栽培提供理論依據。

1　鹽脅迫對果樹的傷害

果樹是對土壤鹽漬化比較敏感的植物之一，輕度的鹽漬化就會影響果樹的正常生長，其中，鹽漬化對果樹的影響首先表現在育苗中的種子萌發上。從前人的研究結果來看，果樹育苗中土壤內含鹽量低于60mmol/L時對大部分果樹種子的萌發并沒有顯著的影響，但是對果樹種子萌發后幼苗生長有一定的影響，但是不同果樹種類對鹽脅迫的反應不同，對于土壤內含鹽量的忍耐程度也不同，例如橘子的耐鹽程度較高，而酸棗對土壤含鹽量要求相對比較嚴格，當鈉離子超過30mmol/L時顯著降低其發芽率和發芽勢。隨著土壤含鹽量的逐漸升高，果樹種子萌發率表現出比較明顯的降低現象，這種現象在酸棗和檸檬的試驗研究中得到了證實；除此之外，也有部分研究者指出，低濃度的鹽脅迫可以促進果樹種子的萌發，這在沙棗的種子萌發試驗研究中得到了證實。

其次，土壤含鹽量過高也會影響果樹的正常生長發育。沙棗鹽脅迫試驗研究證明，在中度和重度的鹽脅迫下，沙棗的葉片變小，新生葉會變厚，有的植株表現為下層老葉變黃，甚至枯死，個別幼苗出現了死亡的現象；在大棗的研究中發現，鹽脅迫會導致棗樹株高顯著降低，果枝數量顯著降低，并且單位時間內植株積累的干物質量顯著低于對照，證明鹽脅迫不利于果樹的生長；在對海棠果的研究中發現，中度鹽脅迫條件下，海棠果葉片會發生一定程度的萎蔫，枯死，部分植株表現出落葉死亡的現象，這種現象在腰果、西府海棠上表現也比較明顯。第三，鹽脅迫也會降低果樹的產量。在對伏令夏橙的研究中證明，鹽脅迫顯著降低其產量，同時也會一定程度上延長果實生長期和成熟期，但是對品質的影響并不顯著；在臍橙的研究中證明，低程度的鹽脅迫可以導致其產量降低30%以上，但是由于鹽脅迫延長了果實的生長發育周期，這也一定程度上彌補了生長發育延緩的不足，成熟期果實大小和品質變化不大，與對照相比差異不顯著，由此證明鹽脅迫可以降低果樹的產量，但是對品質影響并不顯著。

2　鹽脅迫對果樹細胞膜透性的影響

果樹在鹽脅迫下，細胞膜透性會升高，從而破壞植物體的滲透平衡。通常情況下，耐鹽堿能力比較強的果樹，其細胞膜的穩定性比較好，容易保持細胞膜組織的穩定性，而耐鹽性比較差的果樹則相反。沙棗耐鹽性試驗研究結果表明，隨著生長環境內鹽濃度的增加，沙棗組織的細胞膜透性逐漸升高，當環境中鹽濃度達到0.3%時，細胞膜透性顯著高于對照；從草莓的研究結果上來看，鹽脅迫會顯著提高草莓葉片的細胞膜透性，但是不同品種之間存在較大差異，耐鹽性較強的品種細胞膜透性增加幅度較小，而耐鹽性比較差的品種細胞膜透性顯著升高；在對柳橙研究中發現，鹽脅迫可以是其細胞膜透性顯著升高，同時，質膜的選擇透性顯著降低，細胞內外滲透平衡被打破，同時與質膜透性相關的MDA含量顯著升高，說明鹽脅迫對果樹造成了較大的傷害，導致了膜脂透性的顯著變化；在沙棗的研究中發現，MDA含量增加需要的鹽脅迫濃度較高，一般需要達到0.5%以上，而質膜相對透性顯著增加時氯化鈉的濃度僅在0.3%，說明較低的氯化鈉濃度就會影響果樹的膜脂透性變化；果樹細胞膜透性變化的主要原因是鹽脅迫下導致果樹細胞膜過氧化作用增強，加上鹽脅迫可以導致果樹老化，所以細胞膜透性增加是鹽脅迫直接導致的后果。

3　鹽脅迫對果樹保護酶系統的影響

果樹保護酶系統是消除植株代謝過程中產生的氧負離子，防止細胞膜系統傷害的重要機制，其活性高低也是判斷果樹抗逆性強弱的一項重要指標。在當前果樹耐鹽性研究中主要研究SOD、POD、CAT活性的變化情況，也有部分研究者分析了鹽脅迫下果樹谷胱甘肽還原酶、G-POD、Asc-POD的變化情況，證明在鹽脅迫下這些酶的活性均顯著的提高。在草莓耐鹽性研究中證明，鹽脅迫會顯著提高草莓的SOD活性，并且不同品種之間差異并不顯著，表明鹽脅迫對草莓SOD活性影響不因品種而發生變化；同時，鹽脅迫會導致棗愈傷組織內SOD活性顯著升高，但是其他組織研究中證明只有在高濃度的鹽脅迫下才會使棗葉片內SOD活性升高；POD活性的變化與SOD相似，也是表現為鹽脅迫會顯著提高其活性，CAT活性變化則與POD相反，這在葡萄的研究中得到了證實，并且CAT在鹽濃度為70mmol/L時降低幅度比較顯著。

4　鹽脅迫對果樹滲透物質的影響

果樹體內滲透物質是保持細胞正常水分膨壓的重要物質，對于鹽脅迫下防止果樹失水，提高果樹吸水能力具有重要作用。目前關于果樹滲透物質影響研究主要集中在可溶性蛋白、游離脯氨酸、可溶性糖含量變化上，也有部分研究這分析了鹽脅迫下甜菜堿的含量變化情況，以分析果樹的耐鹽機理。在對甜菜堿的研究中發現，果樹在鹽脅迫下甜菜堿的含量會顯著升高，并且細胞持水性也顯著升高；在鹽脅迫下，無花果葉片內可溶性糖含量大幅度提高，隨著鹽分濃度的不斷升高，可溶性糖含量與對照相比達到顯著水平，表明鹽脅迫也是提高果樹可溶性糖含量的重要因素，但是不同品種可溶性糖含量變化較大，其中耐鹽性強的品種可溶性糖含量升高幅度遠遠大于不耐鹽品種，證明可溶性糖含量變化與果樹的抗鹽性為正相關性；可溶性糖在果樹體內除了作為提高抗鹽能力的滲透調節物質之外，還是構成其他有機物質的重要原料，同時在鹽脅迫下還具有保護果樹體內各種酶活性的良好作用，同時果樹體內很多有機物質在鹽脅迫下也容易轉化為可溶性糖，從而有利于提高樹體抗逆性，這在葡萄抗鹽性試驗中得到了證實，同時，在鹽脅迫下果樹體內的碳水化合物會顯著降低，而可溶性糖顯著升高，當鹽脅迫解除以后，果樹體內可溶性糖含量會顯著降低，而碳水化合物含量會顯著上升，表明可溶性糖與碳水化合物之間的轉換因環境條件的變化而進行，是果樹抵抗鹽堿脅迫的重要機制［9］。

游離脯氨酸和可溶性蛋白也是果實抵抗鹽脅迫重要的滲透調節物質，一般情況下，果樹在鹽脅迫下植株體內游離脯氨酸含量會顯著升高，并且也會顯著提高果樹的抗鹽性。在對無花果的研究中證實，土壤環境中氯化鈉濃度在200mmol/L以下時，游離脯氨酸含量顯著升高，當環境中氯化鈉濃度超過300mmol/L時，游離脯氨酸表現出降低的變化，但是可溶性蛋白含量確顯著升高；沙棗研究結果與無花果相反，在鹽脅迫條件下，隨著鹽分濃度的增加，沙棗體內的游離脯氨酸含量顯著提高，但是當鹽分濃度達到一定高度時，游離脯氨酸濃度就不在升高，而可溶性蛋白含量則表現出隨著鹽濃度的增加緩慢降低的變化，當環境中鹽濃度超過400mmol/L時，可溶性蛋白含量與對照之間變會產生顯著差異。

5　鹽脅迫對果樹細胞內無機離子的影響

果樹在鹽脅迫條件下，細胞內的無機離子含量會發生一定的變化，大量試驗研究證明，在鹽脅迫下，果樹細胞內的鈉離子、鉀離子、氯離子會增加較大。如在桃樹和獼猴桃研究中發現，中等程度的鹽脅迫會導致植株地上部和地下部細胞內氯離子顯著升高，不同品種間差異顯著，但是與對照相比均差異顯著；銀杏與桃樹相關，在鹽脅迫條件下，銀杏地上部各器官內氯離子含量升高幅度較小，這可能與銀杏葉片可以代謝排出氯離子有關；在較低的鹽脅迫下，桃樹葉片內鉀離子和鈉離子顯著提高，在較高鹽濃度下，部分死亡植株內鉀離子和鈉離子會降低，但是成活植株組織內鉀離子和鈉離子含量顯著高于對照；柳橙與桃樹不同，在鹽脅迫下，其組織內鈉離子積累量比較多，而鉀離子含量會顯著降低，鹽脅迫導致了柳橙鉀素營養的不足，從而使得生理代謝受阻，影響其植株的正常生長；蘋果樹在鹽脅迫下葉片和根系內鈉離子的濃度升高比較大，但是與根系相比，葉片內鈉離子的提高幅度較小，但是仍然低于對照，同時葉片和根系內的鉀離子含量變化并不顯著；從鹽脅迫下鈉離子的分布來看，在中度鹽脅迫下，果實根系內木質部鈉離子的含量較高，而韌皮部較低，證明鈉離子比較容易進入木質部，這在桃樹根系的研究中得到了證實。

鹽脅迫下果樹組織內除了湖積累比較多的鈉離子和鉀離子之外，還會積累一定量的氯離子，特別是根系內，氯離子的積累量會顯著升高，但是不同品種之間差異較大，其中柑橘葉片內氯離子含量升高幅度較大，而銀杏增加幅度較小。

［1］蓋文賢，李芳東，張福興，等.果樹對鹽脅迫的響應及緩解機制研究進展［J］.北方園藝，2015，9∶182-185.

［2］武沖，尹燕雷，陶吉寒，等.鹽脅迫對低溫預處理石榴種子萌發及幼苗生理生化的影響［J］.西北植物學報，2015，35（1）：161-167.

1004-7026（2016）02-0077-02中國圖書分類號：S66

A

韓敏，男，1971年12月生，漢族，山西運城人，大學本科，農藝師，1992年8月參加工作，從事蠶桑研究和農業方面工作，現就職山西省蠶業科學研究院陳新強，山西省蠶業科學研究院。毛鈴哲，山西省蠶業科學研究院。張娟，山西省蠶業科學研究院。