秦嶺南北坡森林鼠類對板栗和銳齒櫟種子擴散的影響

陳曉寧，張　博，陳雅娟，侯　祥，王　京，常　罡,,*

1 陜西省動物研究所，西安　710032

2 陜西師范大學生命科學學院，西安　710062

秦嶺南北坡森林鼠類對板栗和銳齒櫟種子擴散的影響

陳曉寧1，張博2，陳雅娟2，侯祥1，王京1，常罡1,2,*

1 陜西省動物研究所，西安710032

2 陜西師范大學生命科學學院，西安710062

摘要:森林鼠類的種子貯藏行為對植物的擴散及更新會產生積極的影響。2012和2013年秋季，分別在秦嶺北坡的周至國家級自然保護區和南坡的佛坪國家級自然保護區內，調查了森林鼠類對板栗(Castanea mollissima)和銳齒櫟(Quercus aliena)種子的取食和擴散差異。結果顯示：1)秦嶺南北坡的環境因素，特別是植被因素，對鼠類擴散板栗和銳齒櫟種子具有重要的影響。南坡較為豐富的殼斗科植被種類，導致2種種子在南坡存留時間均長于北坡，而北坡的擴散取食和丟失率均高于南坡。2)種子特征影響鼠類的取食或貯藏偏好。由于較高的蛋白、脂肪等營養含量，鼠類更喜好取食或搬運貯藏板栗種子。然而，低營養但高丹寧含量的銳齒櫟種子仍然被鼠類大量貯藏。3)2種種子在南北坡的擴散歷程在兩個年份間有很大差異，在食物相對匱乏的年份(2012年)，種子被擴散的速度更快且丟失的比率更高。這種差異反映了種子大小年現象對森林鼠類取食和貯藏策略的影響。4)無論在秦嶺南坡還是北坡，營養價值含量(如蛋白和脂肪)較高的板栗種子的取食和貯藏距離都明顯大于營養價值含量較低的銳齒櫟種子，這與最優貯藏空間分布模型的預測一致。

關鍵詞：貯藏行為；種子特征；種子擴散

在自然條件下，植物的種子及果實被植食性嚙齒動物捕食的風險很高，森林鼠類會捕食種子或將種子搬離原地并貯藏以應對食物短缺期。盡管被鼠類擴散的種子很大一部分會被鼠類所取食，但仍有部分分散貯藏的種子能最終躲避動物捕食和微生物破壞，并在適宜的環境中萌發，實現植物更新[1- 6]。因此，鼠類的分散貯藏行為可能會對植物幼苗的建成和更新產生積極的影響[7- 8]。然而，種子的擴散只是實現植物更新過程中的首個環節，其他因素，諸如種子的性狀和環境因素也能夠影響鼠類的貯藏行為及種子的幼苗成活率[9- 10]。

季節和生境(時間和空間)的變化是影響鼠類貯藏行為的兩個重要因素。在溫帶地區，鼠類的貯藏行為主要集中在種子豐富的夏、秋季[2]。生境的變化能夠影響鼠類的覓食行為繼而影響被擴散的幸存種子的空間格局[11]，如果棲息地環境不理想，鼠類就傾向于將食物搬運到更遠的地方貯藏[12]。Xiao等研究發現，在原生或次生林生境中，種子被鼠類搬運的比率較高，而在灌叢生境中，種子被鼠類搬運的比率較低[13]。然而，目前有關環境因素影響鼠類擴散種子的研究主要集中在小型生境(如森林、灌叢等)方面，有關大的環境因素(如氣候帶分區)如何影響種子的擴散還缺少相關研究。

不同種類的植物種子在大小[14- 17]，種皮硬度[18- 19]，營養成分[18,20]，次生物質(如單寧)[16,21- 23]等特征方面存在顯著的差異，這些差異會對貯食動物的取食和貯藏策略產生非常重要的影響。例如，鼠類不喜好取食種皮硬度大的種子，因為啃食堅硬的種皮不僅增加搬運或取食種子所消耗的能量，而且會增加貯食者被捕食的風險[19]。然而，以往的研究多單純地探討種子特征如何影響動物的覓食策略，種子特征與空間環境變化對鼠類擴散植物種子的綜合影響尚缺乏研究。

銳齒櫟(Quercusaliena)和板栗(Castaneamollissima)是分布于秦嶺地區的優勢落葉闊葉樹種，它們的種子均為該地區森林鼠類的重要食物來源[17,24]。秦嶺為亞熱帶與暖溫帶的分界線，南坡為亞熱帶季風氣候，北坡為溫帶季風氣候。本研究旨在通過調查秦嶺南北坡森林鼠類對板栗和銳齒櫟種子擴散的差異，探討不同的環境因素和種子特征對種子擴散的影響。

1材料與方法

1.1研究地點

佛坪國家級自然保護區位于秦嶺南坡中段，氣候處于北亞熱帶向暖溫帶過渡區的北緣，年平均氣溫11.4℃，年平均降水943mm。本區植被可分為3個垂直自然帶：低、中山典型落葉闊葉林帶(海拔2000m以下)，中山落葉闊葉小葉林帶(海拔2000—2500m)和亞高山針葉林帶(海拔2500m以上)。本區常見的殼斗科樹種主要有，板栗(Castaneamollissima)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、銳齒櫟(Q.aliena)、小橡子樹(Q.glandulifera)、多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、小青岡(C.engleriana)等。其中，實驗樣地內的優勢樹種為板栗、銳齒櫟、栓皮櫟和小橡子樹；本區分布的嚙齒動物主要有小家鼠(Musmusculus)、甘肅倉鼠(Cansumyscanus)、中華姬鼠(Apodemusdraco)、大林姬鼠(A.peninsulae)、黑線姬鼠(A.agrarius)、高山姬鼠(A.chevrieri)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、針毛鼠(Niviventerfulvescens)、社鼠(N.confucianus)、巖松鼠(Sciurotamiasdavidianus)、花鼠(Eutamiassibiricus)等[25]。其中，中華姬鼠、巖松鼠和社鼠為優勢鼠種[26]。

周至國家級自然保護區位于秦嶺北坡中段，氣候屬暖溫帶大陸性季風類型，年平均氣溫6.4℃，年平均降水量1000mm。本區植被為暖溫帶落葉闊葉林和溫帶針闊葉混交林，區內海拔高差較大，垂直分布明顯，自下而上也分為3個林帶：低、中山典型落葉闊葉林帶 (海拔1000—2000m)；中山落葉闊葉林帶(海拔2000—2500m)和亞高山針葉林帶(海拔2500m以上)。本區常見的殼斗科樹種主要有板栗，栓皮櫟，銳齒櫟，遼東櫟(Q.liaotungensis)，麻櫟(Q.acutissima)等。其中，北坡實驗樣地內的優勢樹種為板栗、銳齒櫟和遼東櫟；本區分布的嚙齒動物主要有小家鼠(Musmusculus)、甘肅倉鼠、中華姬鼠、大林姬鼠、黑線姬鼠、高山姬鼠、褐家鼠、針毛鼠、社鼠、巖松鼠、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)、花鼠等[27]，其中，中華姬鼠、巖松鼠和社鼠為優勢鼠種。

1.2實驗種子及標記方法

板栗屬于殼斗科 (Fagaceae)栗屬(Castanea)，落葉喬木，單性同株，花期5—6月，果熟期9—10月。殼斗球形，成熟時裂為4瓣；堅果半球形或扁球形，暗褐色，我國大部分氣候適宜的地區均有分布[28]。銳齒櫟隸屬于殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)，落葉喬木，單性同株，初夏開花，果熟期翌年9—10月。殼斗碗型，無環帶，堅果卵圓型，廣泛分布于我國的南北各地[28]。

表1　板栗和銳齒櫟種子的特征

*Mean±SE;N=50; * 種子化學成分由農業部谷物品質監督檢驗測試中心測定(NO. K120041-K120047)

每年9—10月為板栗及銳齒櫟種子成熟期，于野外收集完好的種子用于當年的實驗。從收集的2種種子中隨機各取出50粒測定鮮重及種皮厚度。種子化學成分則交由農業部谷物品質監督檢驗測試中心測定(表1)。種子的野外擴散采用塑料片標記法進行標記，具體操作方法詳見常罡和邰發道[24]。通過野外及圍欄的研究表明，塑料片和細鋼絲對鼠類鑒別、搬運及埋藏種子沒有顯著影響[13,29]。

1.3實驗設計

2012年10月和2013年10月，在2個研究地區選取地勢較為平緩的落葉闊葉林帶作為實驗樣地，在實驗樣地內隨機選擇10個樣點作為種子釋放點，單個種子釋放點大小約為1 m × 1 m，樣點間相距15 m左右。每個樣點同時放入標記的板栗和銳齒櫟種子各20粒。種子擴散的調查時間為釋放后的第1至第7天，調查范圍是以每個種子釋放點為中心30 m以內。調查時記錄每個樣點所有種子的命運及擴散距離。種子命運分為5種：(1)存留，種子完好并保留在原釋放點；(2)原地取食,種子于原釋放點被取食；(3)擴散取食,種子被搬運后取食；(4)貯藏,種子被埋藏于地表；(5)丟失,種子在觀察范圍內失蹤。

1.4統計與分析

在Microsoft Office Excel(Ver.2007)上以種子命運對應調查日的單日數量(貯藏數量為累計值)的平均值為縱坐標，以種子調查時間為橫坐標，以標準誤為誤差線作圖。所有數據統計均用SPSS for windows 19.0 軟件分析。廣義線性模型用來比較不同地點、不同年份板栗和銳齒櫟種子在原地存留、原地取食、擴散取食、貯藏和丟失上的命運差異；獨立樣本T檢驗用來比較2個年份南北坡板栗和銳齒櫟種子在取食和貯藏距離上的差異。

2結果

2.1種子的命運

板栗種子留存的動態在地點與年份間存在顯著的交互作用(F=12.22，df=1，P< 0.01)，板栗種子在南坡的留存時間明顯長于北坡，這個現象以2013年尤為明顯。板栗種子的原地被取食動態在地點與年份間沒有顯著的交互作用(F=0.02，df=1，P=0.88)，南北坡之間(F=1.40，df=1，P=0.24)、不同年份間(F=1.41，df=1，P=0.26)的板栗種子原地被取食動態均沒有顯著差異。板栗種子的擴散被取食動態在地點和年份間存在顯著的交互作用(F=5.26，df=1，P< 0.05)，2013年板栗種子在北坡被擴散取食的更多。板栗種子的貯藏動態在地點和年份間不存在顯著的交互作用(F=2.45，df=1，P=0.12，但在南北坡之間板栗種子的貯藏動態差異則顯著(F=4.40，df=1，P< 0.05)，而不同年份間貯藏動態差異不顯著(F=1.07，df=1，P=0.30)。板栗種子的丟失動態在地點和年份間存在極顯著的交互作用(F=24.87，df=1，P<0.01)，北坡丟失的板栗種子數量顯著高于南坡(圖1,圖2)。

銳齒櫟種子原地留存動態在地點與年份之間具有極顯著的交互作用(F=69.87，df=1，P< 0.01)，南坡的銳齒櫟種子存留的時間相對較長，這個現象以2013年尤為明顯。銳齒櫟種子的原地被取食動態在地點與年份間不存在顯著的交互作用(F=0.32，df=1，P=0.57)，同時南北坡之間(F=2.87，df=1，P=0.09)和年份之間(F=0.76，df=1，P=0.38)的原地被取食動態均沒有顯著差異。在銳齒櫟種子的擴散被取食動態上，地點與年份之間存在顯著的交互作用(F=18.95，df=1，P< 0.01)。2012年南坡種子擴散后被取食更多一些，而2013年則北坡種子的擴散后被取食數量較多。銳齒櫟種子的貯藏動態在地點和年份之間不存在顯著的交互作用(F=1.20，df=1，P=0.27)，但是南北坡的貯藏動態(F=4.22，df=1，P< 0.05)存在顯著差異。銳齒櫟種子的丟失動態在地點與年份間存在極顯著的交互作用(F=8.57，df=1，P< 0.01)，北坡丟失的銳齒櫟種子數量顯著高于南坡(圖1,圖2)。

通過地點、種子類型和年份三因素對種子擴散命運的分析顯示，種子留存動態在三因素下存在顯著的交互作用(F=7.04，df=1，P< 0.01)，而種子原地被取食動態(F=0.30，df=1，P=0.58)、擴散被取食動態(F=1.85，df=1，P=0.17)、貯藏動態(F=3.62，df=1，P=0.06)和丟失動態(F=2.18，df=1，P=0.14)則在三因素下不存在顯著的交互作用。

圖1　2012年板栗種子和銳齒櫟種子的命運動態Fig.1　Seed fate dynamic of Castanea mollissima seeds and Quercus aliena seeds in 2012

圖2　2013年板栗種子和銳齒櫟種子的命運動態Fig.2　Seed fate dynamic of Castanea mollissima seeds and Quercus aliena seeds in 2013

2.2種子擴散距離

在2012年，板栗種子在南坡的被取食平均距離是(5.67±0.45)m，在北坡的被取食平均距離為(4.16±0.26)m，二者間沒有顯著差異(t=0.871，P=0.391)；銳齒櫟種子在南北坡的被取食距離分別為(4.25±0.44)m和(3.71±0.29)m，二者間也沒有顯著差異(t=1.07，P=0.29)。在2013年，板栗種子在南北坡的被取食距離分別為(5.87±0.40)m和(4.33±0.39)m，二者存在差異極顯著(t=3.27，P< 0.01)；銳齒櫟種子在南北坡的被取食距離分別為(3.48±0.20)m和(3.80±0.75)m，差異不顯著(t=1.21，P=0.24)。然而，在兩個年份，無論南坡(t=3.85，P< 0.01)還是北坡(t=2.65，P< 0.01)，板栗種子的被取食距離都明顯大于銳齒櫟種子，兩種種子之間的平均取食距離存在極顯著差異。

3討論

本研究的結果顯示，板栗和銳齒櫟種子在秦嶺南、北坡的擴散歷程有一定差別，尤其以2013年的差異最顯著。兩種種子在南坡的存留時間均長于北坡，且在南坡所有觀察日被擴散取食數量上均明顯低于北坡。此外，兩種種子在北坡的丟失數量要明顯高于南坡。然而，在貯藏動態上，2種種子在南北坡的差別卻截然相反，板栗種子在南坡的被貯藏數量明顯高于北坡，而銳齒櫟種子在北坡的被貯藏數量要明顯高于南坡。通過對秦嶺南北坡幾種殼斗科植物種子雨的調查發現，相同年份兩個實驗地點在實驗期間內種子產量的差別并不大(北坡種子雨數據待發表)[30]。結合地點與年份的交互作用分析，推測秦嶺南北坡的生境差異可能對鼠類擴散種子產生重要的影響。秦嶺南坡的殼斗科樹種較北坡豐富(例如多脈青岡、小青岡等殼斗科樹種在北坡均沒有分布)，鼠類在野外的食物選擇范圍較大，因此2種種子在南坡存留時間均長于北坡，而北坡的擴散取食和丟失率均高于南坡。南北坡2種種子貯藏命運的差異同樣與實驗樣地的環境因素有著密切的關系。南坡實驗樣地內的優勢樹種為板栗(包括野生和人工嫁接)、銳齒櫟、栓皮櫟和小橡子樹，而北坡實驗樣地內的優勢樹種為野生板栗、銳齒櫟和遼東櫟。因此，南坡的混合板栗林數量較多，這可能造成南坡板栗種子被貯藏量較高的原因。北坡分布的銳齒櫟和遼東櫟林數量較多，這也可能造成北坡銳齒櫟種子被貯藏量較高的原因。

待每年實驗結束后，通過活捕法，在南北坡實驗樣地內對鼠類群落結構進行了調查。2012年北坡的鼠類總捕獲率為15.3%，其中，中華姬鼠捕獲率為10.21%，社鼠捕獲率為5.06%，巖松鼠捕獲率為0.03%；南坡的鼠類總捕獲率為13%，其中，中華姬鼠捕獲率為9.40%，社鼠捕獲率為3.22%，巖松鼠捕獲率為0.38%。2013年北坡鼠類總捕獲率為16.3%，其中，中華姬鼠捕獲率為10.17%，社鼠捕獲率為5.97%，巖松鼠捕獲率為0.16%；南坡鼠類總捕獲率為10.5%，其中，中華姬鼠捕獲率為6.36%，社鼠捕獲率為 3.02%，巖松鼠捕獲率為1.12%(巖松鼠在南北坡均是優勢種，由于捕鼠籠的限制而未能大量捕獲)。從以上調查可以看出，南北坡的鼠類群落結構和密度相差不大，所以南北坡鼠類的數量和群落結構的差異對種子擴散的影響不大。此外，對過對中華姬鼠、社鼠和巖松鼠的室內飼養，發現3種鼠均取食銳齒櫟和板栗種子，且通過對比被取食種子的咬痕形態和殘渣發現與實驗樣地野外觀測到的種子咬痕和殘渣基本一致，由此可以確定實驗樣地的種子擴散基本是由這幾種鼠類完成的。

本研究的結果顯示，鼠類更喜好取食或搬運貯藏營養價值較高的板栗種子。以秦嶺南坡為例，2012年板栗種子在釋放后第3天就全部消失，而銳齒櫟種子在第3天后還有8%存留在原地。2013年板栗種子在釋放后第3天有53%存留原地，而銳齒櫟種子則有89%存留在原地。對比2個年份的種子存留動態發現，板栗的存留時間明顯較銳齒櫟的存留時間短，說明鼠類更喜好取食或搬運板栗種子，這支持高營養假說的預測[18,22]。對于以種子為食的森林鼠類來說，對種子的取食和貯藏策略決定了鼠類的存活能力。板栗種子在蛋白、脂肪等營養含量上都高于銳齒櫟種子，因此，鼠類取食或搬運貯藏營養價值較高的板栗種子則能獲得更高的回報[13,17]。

本研究結果顯示2種種子在南北坡的擴散歷程在兩個年份間有很大差異，2012年種子的擴散速率更快且丟失的比例更高，而在2013年兩種種子則有更高的貯藏比例。這個結果可能與2個年份的食物豐富度差異有關。已有研究表明鼠類對種子的擴散策略受到種子大小年現象的影響[29- 32]。對秦嶺南北坡種子雨調查發現，在兩個地點，2013年種子產量相對豐富。例如，秦嶺南坡的種子雨調查結果顯示，2012年是種子小年，高峰期完好種子的平均掉落密度分別為板栗4.63粒/m2和銳齒櫟9.5粒/m2，2013年是種子大年，高峰期完好種子的平均掉落密度分別為板栗9.95粒/m2和銳齒櫟20.25粒/m2[32]。北坡的種子產量調查結果與南坡類似，2012年高峰期完好種子的平均掉落密度分別為板栗4.26粒/m2和銳齒櫟11.3粒/m2，2013年高峰期完好種子的平均掉落密度分別為板栗10.25粒/m2和銳齒櫟23.66粒/m2。這個結果表明在種子小年，鼠類為了滿足其日常的能量需求而大量快速的取食有限的種子。而在食物相對豐富的年份，有較為充足的食物能夠滿足鼠類日常能量需求，所以在種子釋放后的一段時間仍有一定數量種子存留在原地。這與Vander Wall(2002)的研究結果不一致，他們的研究發現，在種子大年，約弗松(Pinusjeffreyi)種子被鼠類搬運的比例顯著大于種子小年[33]。這個差異可能與兩個研究地區的生境差異有密切關系。Vander Wall的研究地區是北美荒漠的約弗松林，在該研究區域，約弗松是絕對的優勢樹種。因此，在種子大年，鼠類沒有更多的食物選擇，只能大量擴散(取食或貯藏)約弗松種子。而本研究所在的秦嶺南北坡，殼斗科植物種類豐富(例如栓皮櫟、小橡子樹、遼東櫟等)，因此在種子大年鼠類有更多的食物選擇。此外，2013年兩種種子貯藏動態的持續時間較長且被埋藏的比例更高，已有研究結果發現在產量相對高的年份種子的被埋藏比例更高[34]。

本研究發現絕大部分被貯藏種子在實驗結束前會被鼠類所取食，僅2013年在秦嶺北坡截至實驗結束時仍有2粒種子被埋藏。這個結果可能與本實驗的樣本量較少有關，結合以往的相關研究結果可知，被埋藏的種子中有一部分會成功建成幼苗并存活下去[35]。考慮到2013年是種子大年，種子產量相對豐富，自然條件下可能有更多被鼠類貯藏的種子能夠躲避捕食，而后建成幼苗實現植物的更新。

取食距離和貯藏距離也能反映鼠類對種子的喜好程度。當鼠類發現一個種子時，它可以對其進行捕食或是將其搬離原地并埋藏起來以供將來食用，鼠類為了平衡搬運種子帶來的能量消耗及避免其它動物盜食而將高價值食物搬運至更遠的地方貯藏[8,35- 36]。根據最優貯藏空間分布模型的預測，動物喜好取食營養價值低的種子或將這些低價值種子埋藏在食物點附近，而將營養價值較高的種子搬運到遠離食物點的地方取食或貯藏[37]。已有研究結果表明，大種子有明顯更遠的擴散距離[8,38]，在本研究中，無論在秦嶺南坡還是北坡，板栗種子的取食和貯藏距離都明顯大于銳齒櫟種子，這與最優貯藏空間分布模型的預測是一致的。同時，有研究發現，種子的擴散距離受食物豐富度的影響，種子產量大年的平均擴散距離顯著低于小年[31,34]，本研究對種子擴散距離的研究結果也得出了相似結論，表明食物豐富度確實影響種子的擴散距離。

總而言之，秦嶺南北坡的環境因素，特別是植被因素，對鼠類擴散板栗和銳齒櫟種子具有重要的影響。南坡較為豐富的殼斗科植被，導致兩種種子在南坡存留時間均長于北坡，而北坡的擴散取食和丟失率均高于南坡。種子特征影響鼠類的取食或貯藏偏好，由于較高的蛋白、脂肪等營養含量，鼠類更喜好取食或搬運貯藏板栗種子。此外，兩種種子在南北坡的擴散歷程在兩個年份間有很大差異，這種差異反映了種子大小年現象對森林鼠類取食和貯藏策略的影響。

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Effect of forest rodents on predation and dispersal ofCastaneamollissimaandQuercusalienaseeds on south- and north- facing slopes of Qinling Mountains

CHEN Xiaoning1, ZHANG Bo2, CHEN Yajuan2, HOU Xiang1, WANG Jing1, CHANG Gang1,2,*

1ShaanxiInstituteofZoology,Xi′an710032,China2CollegeofLifeSciences,ShaanxiNormalUniversity,Xi′an710062,China

Abstract：Scatter hoarding behavior of forest rodents has a positive effect on plant distribution and regeneration. Environmental factors, seed traits, and food abundance can affect the hoarding strategy of forest rodents. However, current research in this area has not been sufficiently comprehensive and little information is available on how major environmental factors, such as climate zone district, can affect seed dispersal by rodents. Predation and dispersal of Castanea mollissima and Quercus aliena seeds were investigated at the Zhouzhi National Nature Reserve on the north-facing slope of Qinling Mountains and at the Foping National Nature Reserve on the south-facing slope of Qinling Mountains in October 2012 and October 2013. Ten plots (1 m × 1 m), separated by a 15-m long transect line, were established as acorn stations in a deciduous broad-leaved forest. Twenty C. mollissima seeds and 20 Q. aliena seeds were placed at each station and seed fates were monitored at 7 d after initial release. During each visit, we searched the area around each station (radius <30m) for seeds that removed by rodents and recorded acorn fates. Environmental factors, especially vegetation, have a significant impact on seed dispersal. Because of Fagaceae abundance, the lifetime of seeds from both study species was longer on the south-facing slope than on the north-facing slope, while the feeding and loss rate of seeds from both species was higher on the north-facing slope than on the south-facing slope. Seed traits affected the eating and hoarding preference of rodents. Rodents preferred seeds of C. mollissima, due to their higher nutritional content, such as fat and protein than those of Q. aliena with low nutritional and high tannin content. The differences in the dispersal process of seeds from both study species were significant between the north- and south-facing slopes over the 2 years of study. In 2012, a year of food shortage, the distribution and loss rate was higher than that in 2013, which indicated that the eating and hoarding strategy of rodents might be affected by food abundance. Rodents preferred eating and hoarding seeds with low nutritional value (low protein and fat content) in short distance and those with high nutritional value (high protein and fat content) in long distance on both the north and south-facing slopes, results that supported the Optimal Cache Spacing Model. This study indicated that the dispersal process of seeds from both study species on the north and south-facing slopes of Qinling Mountains was different. Vegetation factors, seed traits, and food abundance affected the selection strategy of forest rodents. Forest rodents could identify different seeds and selectively consume them, a factor that might influence the dispersal and natural regeneration of C. mollissima and Q. aliena seeds.

Key Words:hoarding behavior; seed traits; seed dispersal

基金項目:國家自然科學基金(31100283); 西部之光人才培養計劃(2012DF04); 陜西省自然科學基金(2014JM3066); 陜西省科學院科技計劃項目(2011K-07)

收稿日期:2014- 07- 15; 網絡出版日期:2015- 07- 16

DOI:10.5846/stxb201407151436

*通訊作者Corresponding author.E-mail: snow1178@snnu.edu.cn

陳曉寧，張博，陳雅娟，侯祥，王京，常罡.秦嶺南北坡森林鼠類對板栗和銳齒櫟種子擴散的影響.生態學報,2016,36(5):1303- 1311.

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