干旱脅迫對臭柏細根解剖結構的影響

姚 瑤，秦 艷，寶音陶格濤，閆志堅，王育青

(1.內蒙古大學，內蒙古呼和浩特 010021；2.中國農業科學院草原研究所，內蒙古呼和浩特 010010)

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干旱脅迫對臭柏細根解剖結構的影響

姚 瑤1，秦 艷2*，寶音陶格濤1，閆志堅2，王育青2

(1.內蒙古大學，內蒙古呼和浩特 010021；2.中國農業科學院草原研究所，內蒙古呼和浩特 010010)

摘要[目的]探討干旱脅迫對臭柏細根解剖結構的影響。[方法]采用石蠟切片，比較干旱40 d后臭柏細根解剖結構與正常灌水對照組的差異。[結果]干旱處理40 d后，臭柏細根一級、二級解剖結構發生明顯變化，其導管、維管束和根直徑不斷增加，次生組織不斷完善，促使其抵御外界脅迫的能力增強，從而更好地適應環境。同時，隨著根系的增加，干旱對導管、維管束、根直徑和維根比的影響逐漸降低。由此可見，臭柏一級根適應干旱環境的能力更強。[結論]該研究可為完善臭柏細根生物學理論和細胞生態學領域研究提供理論依據。

關鍵詞干旱脅迫；臭柏；細根；解剖結構

Effect of Drought Stress on the Anatomical Structure ofSabinavulgarisFine Roots

YAO Yao1, QIN Yan2*, BAOYIN Taogetao1et al

(1.Inner Mongolia University, Hohhot, Inner Mongolia 010021; 2. Grassland Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Science, Hohhot, Inner Mongolia 010010)

Abstract[Objective] The aim was to discuss effects of drought stress on anatomical structure ofSabinavulgarisfine roots. [Method] Using paraffin section, the difference of anatomical structure ofSabinavulgarisfine roots under drought stress 40 d with that in normal irrigation control group was compared. [Result] After 40 days drought stress, the primary root and secondary root obviously changed and the diameter of catheter, vascular bundle and root grow thick. What’s more, the secondary tissue improved constantly, the ability was enhanced to resist external stress. Meanwhile, with the increment of roots, effects of drought on catheter, vascular bundle, ratio of vascular bundle diameter to root diameter gradually decreased. The primary root ofSabinavulgarishad better ability to adapt to drought environment. [Conclusion] The study can provide theoretical basis for perfectingSabinavulgarisfine roots biological theory and cytoecology research.

Key wordsDrought stress;Sabinavulgaris; Fine roots; Anatomical structure

細根在植物生長中占有重要作用，其主要生理功能是吸收植物所需水分和養分，支持樹木生長。同時，細根也具有重要的指示作用，其生長、死亡、分解和周轉不僅可以反映樹木或生態系統水平的健康狀況，也可以反映環境變化。早期的研究中大多按直徑的大小來定義和劃分細根，大量研究表明直徑小于2 mm的根為細根[1]，小于0.5 mm為十分細小根[2]。在根系分支結構中，生長在根系先端的較低級別的根(如一級根、二級根)主要承擔著吸收水分和養分的生理功能[3]，是典型的吸收根，其死亡分解速率快，壽命較短，但在生態系統碳循環、養分循環中和資源吸收中扮演著重要角色。干旱是制約植物生長的重要因素，通過對臭柏一級、二級細根結構的解剖來研究干旱脅迫對細根的影響，對于理解臭柏細根結構與功能的關系、預測臭柏根系壽命、揭示臭柏細根對干旱環境的適應結構特征具有重要意義。

臭柏(Sabinavulgaris)是柏科(Cupressaceae)圓柏屬(Sabina)的一種旱中生植物，具有凈化空氣和防風固沙的重要作用。筆者在半干旱沙地生態環境條件下研究固沙灌木臭柏的細根壽命，分析根對風沙土成土的貢獻，探討干旱脅迫對細根衰老的影響，探索根系衰老過程中細根解剖結構的變化規律，從機理上探明根衰老的本質，評價固沙灌木臭柏細根在維持群落穩定性中重要的作用，以揭示細根衰老在臭柏生長發育、死亡分解、林分的生產力以及沙地生態系統中物質循環和能量流動中的重要意義，為完善臭柏細根生物學理論、細胞生態學領域(特別是細根周轉方面)研究提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況研究區設在鄂爾多斯沙地草原生態環境重點野外科學觀測試驗站，位于內蒙古自治區鄂爾多斯市達拉特旗境內，地處庫布齊沙漠東，平均海拔高度在1 100 m左右，年均氣溫6 ℃，四季溫差較大，1月最冷，最低溫度為-32.3 ℃；7月最熱，最高溫度為38.3 ℃；年平均降水量在310 mm左右，年平均蒸發量2 600 mm，平均無霜期156 d。研究區位于半干旱地帶，沙化風蝕現象十分嚴重，同時具有較高的地下水位，丘間洼地土質、水源較好；土壤種類多樣，為各類風沙土[4]。

1.2試驗材料及其處理以2年生臭柏幼苗為試驗材料，在溫室大棚盆栽培育3個月后開始抗旱試驗，分為對照組和試驗組，待干旱處理40 d后開始取樣。采樣時分別從試驗組和對照組中選取5株苗木，將根去土后帶回實驗室清洗，按照根序分級方法(即根系最先端定義為一級根，一級根所著生的根為二級根)區分一級根、二級根，從以上根系中隨機切取若干一級根、二級根根樣，直接置于FAA固定液中。

1.3試驗方法與數據處理采用石蠟切片技術技術制作一級根、二級根橫切片，并通過番紅-固綠進行染片。一級根和二級根采用石蠟切片；木質化、栓質化和角質化的細胞壁及細胞核多數被染成紅色，具有纖維素的細胞壁和細胞質均被染成綠色。取5個根樣做重復試驗，每個根樣選取10張切片，每級根共50張切片，記錄每張切片的根直徑、維管柱直徑和導管直徑，并計算維根比(V/R)[維管柱直徑(V)與根直徑(R)的比值]。

使用農業環境監測儀測量土壤水分含量，使用OLYMPUS DP72觀察一、二級細根橫切片，使用cellSens Dimension軟件拍照并進行指標測量與分析。試驗數據使用Excel 2007軟件進行統計與分析，并繪圖進行比較與測量。

2結果與分析

試驗結果表明，正常澆水的對照組土壤水分含量為46.22%；其他條件不變的情況下，干旱處理40 d后的土壤水分含量為13.36%。在此條件下，進一步研究干旱脅迫對臭柏1～2級細根的影響。

2.1干旱脅迫對臭柏一級、二級細根導管直徑的影響從圖1可以看出，在干旱脅迫下一級、二級根導管直徑均有所增加，干旱處理40 d后，一級根導管直徑比對照組增加了2.29%，二級根導管直徑比對照組增加了0.43%。這表明在其他條件一致的情況下，干旱脅迫促使導管直徑增加，有利于臭柏在土壤水分不足的條件下吸收更多的水分和無機鹽，加強植物與外界水分和物質的交流，促使植物本身能夠更好地適應干旱環境，增強抗旱能力。一般而言，植物的抗旱能力越強，其導管直徑就越大[5]。趙祥等[6]研究表明導管大有利于植物的莖輸導更多的水分來抵御干旱缺水的不良環境條件。同時，研究表明二級根的增長幅度明顯低于一級根，一級根對干旱環境較為敏感，在干旱條件下根系導管直徑生長劇烈，更易獲取所需物質。

圖1　干旱脅迫對臭柏一級、二級細根導管直徑的影響Fig.1　Effects of drought stress on primary and secondary root vessel diameter of Sabina vulgaris

2.2干旱脅迫對臭柏一級、二級細根維管束直徑的影響從圖2可以看出，干旱脅迫使一級、二級細根直徑明顯增加。干旱處理40 d后，臭柏一級、二級細根維管束直徑均有較大增長，一級根比對照增加了35.48%，二級根比對照增加了28.67%。干旱促進了一級、二級細根維管束的生長，使得維管束不斷加粗，不僅增加了植物對水分和養分的吸收，而且很好地支持了植物本身，提高植物對干旱環境脅迫的適應能力，促使臭柏更好地適應干旱環境。同時，隨著根序的增大，干旱對維管束的影響降低，一級根著生于二級根上，更易受周圍環境的影響，其生長更為明顯。研究表明，一級根生長態勢明顯優于二級根，適應干旱能力更強。

圖2　干旱脅迫對臭柏一級根和二級根維管束直徑的影響Fig.2　The effects of drought stress on primary and secondary root vascular bundle diameter of Sabina vulgaris

2.3干旱脅迫對臭柏一級、二級細根直徑的影響從圖3可以看出，干旱脅迫對一級、二級細根直徑的影響明顯。干旱處理40 d后，一級、二級細根直徑均有所增加，一級根的直徑比對照組增長了20.67%，二級根直徑比對照組增長了18.58%。這表明干旱處理對細根直徑的生長產生了較大影響，促進了細根的生長。干旱處理40 d后，干旱脅迫并未影響臭柏的生長，而且與澆水對照組相比，得到了更好的生長發育，使得根系直徑不斷加粗，其支持作用不斷加強，從而增強臭柏對逆境的適應性。同時，在干旱脅迫過程中，一級根較為敏感，感受干旱能力較強，所以受影響程度較大，為了更好發育、適應干旱環境，一級根直徑不斷增長；二級根感受干旱能力較弱，受影響程度較小。該試驗結果表明，隨著根序的增大，臭柏細根直徑生長緩慢。

圖3　干旱脅迫對臭柏一級、二級細根直徑的影響Fig.3　The effects of drought stress on primary and secondary root diameter of Sabina vulgaris

2.4干旱脅迫對臭柏一級、二級細根維根比的影響從圖4可以看出，在干旱脅迫下一級、二級細根維根比均有所增加。干旱處理40 d后，一級根比對照增加了9.77%，二級根比對照增加了9.15%，維根比明顯增長表明維管束所占比重不斷增加，其次生結構不斷趨于完善。周智彬等[7]研究表明根維管柱比例越大，則植物輸導組織越發達、輸水能力越強，表明維根比影響植物的抗旱性，維根比的高低決定植物抵御干旱不良環境能力的強弱。同時，隨著根序的增大，干旱對一級、二級根維根比的影響降低，說明二級根發育晚于一級根，其次生結構的完善程度低于一級根，所以隨著根序的增長，微根比逐步降低。

圖4　干旱脅迫對臭柏一級、二級細根維根比的影響Fig.4　The effects of drought stress on primary and secondary roots of Sabina vulgaris on ratio of vascular bundle diameter to root diameter

2.5干旱脅迫對臭柏一級、二級細根結構的影響從圖5和圖6可以看出，干旱脅迫40 d后，根發育不僅未受影響，而且整體生長水平呈增長趨勢。與對照正常澆水組相比，導管、維管束以及根發育迅速，直徑生長水平大于對照組。于界芬等[5]研究表明導管直徑越大，數目越多，維管柱直徑也越大，以上解剖結構的變化同時影響根直徑，促使根直徑不斷加粗。Smucker等[8]研究表明伴隨著土壤含水量降低，植物為了尋找更多的水源，從地上部分向地下根部運輸的同化物增加，根系生長加快，從而促進了根系內組織結構的發育、生長，表明臭柏通過調節自身地下根部形態結構來適應干旱脅迫。

注：A.干旱脅迫；B.對照。Note：A.Drought stress；B.CK.圖5　臭柏一級根的橫切面觀察(100×)Fig.5　Transverse sections of the primary roots of Sabina vulgaris(100×)

注：A.干旱脅迫；B.對照。Note：A.Drought stress；B.CK.圖6　臭柏二級根的橫切面觀察(100×)Fig.6　Transverse sections of the secondary roots of Sabina vulgaris(100×)

3討論與結論

對抗旱植物而言，適度干旱促進植物生長，植物通過調整自身形態構造和不同器官的生長速度來適應干旱脅迫[9]。根系直徑的變化是內部解剖結構變化的外在表現，受導管、維管束等變化的綜合影響，一級根和二級根是初生根，皮層和維管組織是主要組成部分，所以皮層厚度和維管束直徑共同影響外在直徑[10-11]。該研究中在干旱脅迫下，隨著一級根、二級根維管束直徑和導管直徑的增加，根直徑也呈遞增趨勢。由此可見，在干旱脅迫的誘導下，根的維管束直徑和導管等內在解剖結構的變化導致外在根直徑的變化。根系的解剖結構直接體現了根系發育水平，與生理功能具有極為密切的聯系[12-13]，其木質化程度和輸導組織等會影響植物對干旱不良環境的抵抗能力[14]。木質部發達，輸導組織所占比例有增大趨勢，能更有效地輸送植物所需水分，韌皮部薄壁組織細胞的細胞壁強烈木質化，能進一步保證水分輸導的安全性[15]。該研究表明隨著干旱脅迫的發生，臭柏導管直徑增大，促進了植株水分的運輸，對適應干旱環境和汲取所需物質具有重要意義。Eissenstat等[10]研究表明根系的吸收與抵御外界脅迫的能力之間保持著一種動態平衡的關系。該試驗中一級根、二級根無木栓層，其抵御干旱環境時次生結構不斷完善，導管、維管束及根直徑越大，所起的固著與運輸的作用越顯著，從而加大植物對土壤水分和養分的利用率，延長壽命。但是，一級根、二級根的耐旱程度存在差異，隨著根序的增長，導管直徑、維管束直徑、根直徑及維根比的增長幅度均有所下降，說明一級根較易受到土壤干旱的影響，對干旱的反應更為敏感，更易及時調整自身，抵御干旱脅迫，從而適應干旱沙地環境。

該試驗結果表明，與對照相比，干旱脅迫對臭柏一級根、二級根的影響明顯，促使其導管、維管束、根直徑及維根比增長，次生結構不斷完善，使得臭柏抵御外界脅迫的能力增強，從而更好地適應環境。同時，隨著根序的增加，干旱對導管、維管束、根直徑及維根比的影響逐漸降低，說明一級根適應干旱環境的能力更強。

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中圖分類號S 718.47

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)06-019-03

收稿日期2016-02-16

作者簡介姚瑤(1990 -)，女，內蒙古達拉特旗人，碩士研究生，研究方向：草地生態學。*通訊作者，副研究員，博士，碩士生導師，從事植物資源保護與利用研究。

基金項目國家自然科學基金項目(31200540)；國家重點基礎研究發展計劃(973計劃)項目(2014CB1388011)；內蒙古自然科學基金項目(2014MS0352)；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項(1610332016015)；國家“十二五”科技支撐計劃項目(2012BAD13B07)；國家牧草產業技術體系項目(CARS-35-29)；中國農業科學院創新工程項目(CAAS-ASTIP-IGR2015-04)。