水肥調控下作物產量構成因子的研究進展*

李麗

（新疆水利水電科學研究院，新疆 烏魯木齊 830049）

水肥調控下作物產量構成因子的研究進展*

李麗

（新疆水利水電科學研究院，新疆 烏魯木齊 830049）

水和肥是影響作物產量與品質的關鍵因子，水肥的相互作用對作物生長起著制約與促進的作用，葉片面積是作物生長和產量構成的主要生理指標，其葉面積指數可直接反映出作物的生長狀況，葉面積指數大小直接與產量密切相關。本文在查閱了水肥調控措施對作物生長特性和產量的影響以及葉面積指數與產量的關系等大量國內外有關文獻的基礎上，針對作物產量的形成機理，對水肥調控下作物主要生理指標與產量間相互關系的研究現狀和進展進行了歸納總結，探討仍需研究的重點問題，為作物高產和水肥高效利用提供理論支撐。

水肥調控；葉面積指數；產量

水肥是農業生產中投入最大的兩大主要因素，也是可以調控的兩大重要技術措施，水肥調控，主要指在農田生態系統中，水與肥二因素之間或水與肥中的氮、磷、鉀等因素間的相互作用對作物生長和產量的影響及其水肥的利用效率。葉面積指數是反映作物群體生長狀況的一個關鍵指標，其大小直接與產量密切相關。本文就水肥調控下作物的生理特性、主要生理指標與產量的關系等研究動態作一綜述性的討論。

1 水肥對作物生長特性的影響研究

水肥調控技術下，受水肥耦合程度大小的影響，果樹樹體內的營養狀況會發生很大變化，對于果樹的生理生長、產量形成、果實品質等各項生理活動均呈現出不同的特點[1]。

在果樹上，采用根系分區交替滴灌技術在葡萄上的研究表明，根系分區交替滴灌不僅可以調節葡萄的營養生長和生殖生長進程，而且可以減少樹體的冗余生長，使更多的水分與養分供應植株生殖生長所需，同時，在控水時，能降低葉片氣孔導度，使蒸騰速率下降明顯，而光合速率下降幅度較小，從而使水分利用效率明顯提高[2]。在葡萄根系的1/2處，當處于干旱狀態時，可以減緩枝葉生長，降低葉片氣孔導度，但是這種抑制作用持續的時間較短，在田間條件下僅可維持14 d左右，當及時交換根系的干濕部位后，抑制作用能夠長期維持[3]。采用不同的灌溉方式對葉片光合同樣產生明顯的影響，對比部分根系灌溉與充分灌溉表明，部分根系灌溉能明顯降低葉片氣孔導度，但是光合速率降低不明顯，而且水分利用效率相比充分灌溉提高80%～100%，但產量基本不變[4-5]。同樣采用部分根系灌溉技術與充分灌溉技術，在對桃樹苗進行的水肥耦合試驗中發現，桃樹苗在地上的樹體生長受到了抑制，與充分灌溉相比，地上部分的干重降低11%～12%，葉面積降低15%，而且這種抑制作用的大小與根系發生干旱的體積呈正相關[6]。

在農作物上，水肥耦合對不同作物不同生育階段的根系形態影響顯著，如對水稻汕優63的試驗中發現，在低土壤水分條件下，增加氮素供應水平能夠顯著增加水稻根干重，增大根系體積和促進根系的扎深[7]。對橡膠苗的研究表明，在輕度降低土壤水分的條件下，根系形態和活力均表現出隨生長時間的延長而增加的趨勢，而在土壤含水量相同的情況下表現出隨施氮水平增加呈先升后降的趨勢，其根系形態隨土壤含水量的變化趨勢呈單峰型曲線，其產量在施氮水平0.25～0.75 g/kg達最大值，結果表明，輕度降低土壤水分和適當增加施氮量可以迅速提高根系活力和促進根系快速生長，但過度降低土壤水分含量則對根系活力有抑制作用[8]。在水肥耦合對小麥生育期前期植株影響的各因子中，肥料的影響程度強于水分，且肥料中N肥是影響春小麥生育前期株高的主要因子，水分在小麥灌漿期時其影響大于肥料，說明水肥對小麥生育期植株生長影響顯著，且N、P配合施用可明顯提高株高[9-10]。

以上研究表明，采用節水灌溉技術和水肥耦合技術對作物植株生長具有顯著的促進或抑制作用[11]，但節水和施肥應在適宜的范圍內，如過多或過少都引起葉綠素含量的降低，且影響植株的生長[11]。

2 水肥對作物產量與品質的影響研究

在果樹生產復合系統中，水分與養分之間相互促進、相互影響，對水肥協同管理，不僅能提高水肥利用效率，而且能提高果實產量和質量。

受水肥耦合不同的水肥管理水平的影響，果樹的產量也會不同。如在葡萄上的水肥耦合試驗中發現，采用滴灌施肥可使產量提高28.71%，投入產出比由1∶3.81提高到1∶8.4[12]。在美國佛羅里達州針對柑橘進行的連續4年的水肥耦合試驗，結果表明，肥料灌施處理的產量相比傳統撒施處理提高9%[13]。在埃及沙漠地區進行的柑橘水肥耦合試驗表明，滴灌施肥處理的產量比對照提高25.00%～66.67%[14]。水肥耦合同樣能提高香蕉的產量，邱繼水等人[15]研究顯示，微噴灌溉下水肥耦合模式使雷州半島地區的香蕉產量提高17.6%，使珠江三角洲地區的香蕉產量提高12.1%。

水肥耦合不僅對產量影響顯著，對果實品質的影響也同樣顯著，有研究顯示，水肥耦合可以改善蘋果的品質，在水分和肥料的相互作用中，水分對品質的影響最大，其次是肥料，在肥料中硫酸鉀的影響較大，氯化鉀影響最小[16]。滴灌技術作為目前應用最廣的節水灌溉技術，在對極端干旱區葡萄的試驗研究中，結果表明，滴灌并不利于葡萄糖分的提高，但是通過水肥的交互作用能抵消這一不利影響，若灌水量和施肥量過大，將直接影響葡萄品質的提高，同時降低水肥利用效率。不同水肥因子對葡萄糖度的影響中灌水量最大，其后依次是施氮量、施磷量和施鉀量，不同水肥因子對葡萄單粒重的影響中施氮量最大，其次依次是灌水量、施磷量和施鉀量[17]。同樣以葡萄為試材，采用根系分區灌水技術，經過連續6年的試驗研究結果表明，與全根系灌水相比，干濕交替灌水能明顯抑制葡萄的營養生長，但對產量和單粒重沒有顯著影響。同時，采用干濕交替灌水技術的處理減少了枝葉量，降低了冠層密度，使樹體光照條件得到改善，且果實含糖量等品質指標都有所提高，與全根系灌水處理相比，干濕交替灌水技術對于改善紅色品種的外觀品質效果尤為明顯[18]。

3 產量構成因子與產量的關系研究

作物產量的形成過程實際上就是作物干物質生產、分配與積累的過程。肥料作為作物最重要的產量影響因子，在作物產量形成的過程中影響著作物產量的形成、分配與積累。不同肥料對不同作物的影響也存在差異，如在水稻產量的形成過程中，氮素是影響水稻產量最為重要的栽培因素之一，它既影響產量物質的形成，也影響產量物質的分配和積累[19]，有機無機肥料配施能夠顯著地提高白菜產量與其干物質積累量[20]，而施用雞糞和豆粕混合肥與單施化肥相比，地上部分的干物質重量達到了顯著差異水平，較單施化肥分別提高了20.4%和33.2%[21]。在作物干物質積累與分配中，馬鈴薯根、莖、葉干物質積累變化呈單峰曲線變化規律，峰值在淀粉積累期，根、莖和葉干物質的積累速率呈單峰曲線變化，但峰值出現的時期不同，而塊莖干物質積累與全株的基本相似，呈“S”型曲線變化規律。在馬鈴薯全生育期內，馬鈴薯干物質分配隨著生育期進程的推進，干物質生育期積累與分配由于灌水次數或灌水日期不同而呈現較大差異[22-23]。在小麥中，隨著灌水量的增加，小麥單株干物質積累量呈現明顯增長趨勢，小麥籽粒干物質主要由3大部分構成，即花后直接運輸至籽粒的光合產物、花前營養器官儲存的干物質及花后暫時儲存在營養器官中的干物質，后兩者分別占籽粒總干物質來源的7%～57%和70%～90%。在小麥起身拔節期減肥改善土壤水分狀況，能使植株和各器官干物質含量顯著增加，之后進行干旱處理可以促進營養器官中干物質的轉運[24]。采用不同的播種技術對作物干物質積累速率影響顯著，如大豆晚播能夠提高VE至R1期的干物質積累速率，降低Rl至R5期的干物質積累速率[25]。在不同生育期，作物干物質生產、積累速率不同。在水肥耦合技術下，各處理中均以葉片干物質的移動率高于莖，莖干物質的轉運率均高于葉片，而葉片葉面積在抽穗期達到最大值，凈光合速率在開花期達到最大值[26]。冬油菜在返青期和初花期時干物質積累量與籽粒產量呈現拋物線型關系，終花期和成熟期時的干物質積累量與產量呈線性相關。春后，各生育階段干物質凈增量與產量均呈顯著或極顯著線性相關[27]。玉米在開花前后干物質積累分別占40%和60%，施用氮肥后，花期和成熟期的生物量可提高24%～25%[28]。隆玉2號玉米品種單株干物質積累與生育進程間的關系呈S形曲線變化，籽粒中80%的干物質直接來自生育后期葉片的光合產物[29]。

4 葉面積與產量的關系研究

葉片是作物進行光合作用的主要器官，葉面積的大小在一定程度上可以反映作物的長勢長相，葉片性狀特征變化將直接影響到植物的基本行為及其生態功能的發揮，葉性狀的變化方式會對植物自身的生長和生態系統的功能產生深遠影響，因此，葉面積指標可以用來預測作物的產量[30-31]。在小麥葉面積大小相同的情況下，不同的葉片結構往往導致產量的不同，不同葉位之間生長速度也存在著規律性的明顯差異，提高春小麥的葉面積功能可以明顯增加小麥花后干物質積累量[32]。在保證葉片總數相同的條件下，最大限度地提高上部3片高效能葉片葉面積的百分率，是保證春小麥高產的重要條件。3片葉的葉面積百分率越高，并能在抽穗后延長壽命，可提高群體粒（葉），從而提高抽穗至成熟期的光合生產能力，保證產量[33]。馬鈴薯在終花期后葉片對結薯數影響不大，而對大薯率和最終的產量影響較大，通過調控植株后期葉片生長速率，延長葉片的功能期，可以提高馬鈴薯產量[34]。水稻在前中期，單位面積干物質的生產和積累量，同樣取決于葉面積的大小[35]。

5 葉面積指數與產量的關系研究

葉面積指數（LAI）作為作物長勢的一個綜合指標，可以反映不同作物的生長情況以及預測作物的產量，是田間管理的重要指標。研究表明，適宜的葉面積指數有利于提高作物的產量，油菜晚熟品種浙雙8號在各生育時期的葉面積指數與干物質量和產量均呈正相關，且多數達到顯著水平[36]。以“豫教5號”為試驗材料，采用3因素裂區方法研究了不同灌水次數和施氮處理對小麥葉面積指數和產量的影響，分析顯示，灌水次數、施氮量以及基追比例分別對小麥葉面積指數、產量及構成因素有顯著影響[37]。增施氮肥有利于增加小麥葉面積，改善冠層結構，提高小麥產量，但過量施氮則使葉傾角變小，葉面積過大，則不利于合理冠層結構的構建，導致小麥產量降低[38]。水稻群體的最大葉面積指數與產量呈二次曲線關系，在一定范圍內提高最大葉面積指數，有利于提高產量[39]。在灌溉方式和氮肥用量對寒地粳稻群體生長特性的影響中，灌溉方式對各生育時期葉面積指數、干物質累積速率和產量的影響占主導作用[40]。氮肥施用量同樣對棉花葉面積指數動態具有調控作用，尤其是平均葉面積指數、最大葉面積指數及其二者的比值等重要特征參數對氮素反應較為敏感[41]。在果樹的研究中，在影響核桃干重產量的各因素中，葉面積指數對核桃產量的影響最大，得到最佳控制因素組合為灌水定額331.892 m3/hm2，葉面積指數2.279 m2/m2和截獲輻射能4 266.591 mol/（m2·yr），擬合得到最大核桃干重產量為2 987.445 kg/hm2[42]。運用HemiView數字植物冠層分析系統對核桃樹葉面積指數進行分析顯示，滴灌條件下，核桃樹的灌水定額與葉面積指數無顯著性差異。隨著灌水定額的增加，核桃樹的葉面積指數呈先增大后減小的變化趨勢。在相同的灌水定額條件下，與涌泉灌相比，滴灌下的葉面積指數更大[43]。

6 結語

水和肥是影響作物產量與品質的關鍵因子，水肥的相互作用對作物生長起著制約與促進的作用，在作物植株生長過程中，葉片面積作為作物生長和產量構成的主要生理指標，其葉面積指數可直接反映出作物的生長狀況，其干物質的積累與分配過程與產量密切相關。針對水肥耦合下作物產量形成機理，諸多專家學者在水肥耦合對作物干物質積累及產量的影響和作物主要生理指標與產量的關系進行了頗多研究，取得了大量的研究成果，為作物高產和水肥高效利用提供了理論支撐。同時，從前人研究成果中可發現，在作物產量形成的關鍵因子中，對葉面積和葉面積指數的研究僅從不同作物上葉面積和葉面積指數的變化規律、干物質積累及與產量等的簡單關系入手進行了研究，且多為定性結論。

綜上所述，采用水肥耦合技術，通過水肥精確調控，進一步提高水肥利用效率，降低水肥和人力資源的無效損耗，研究作物主要生理指標與冠層結構、產量間的互饋關系，揭示產量影響機制與形成機理，確定定量關系，是仍需進一步研究的關鍵問題。

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2016—05—20

國家自然科學基金地區基金項目（51569034），新疆自治區自然科學基金（2014211A050），新疆自治區優秀青年科技創新人才培養項目（2014721028)。