甘藍型油菜授粉控制系統(tǒng)的研究利用進展

摘 要 雄性不育廣泛存在于各種不同的植物，按照育性控制基因的來源分為細胞質雄性不育和細胞核雄性不育。闡述了各個不同育性類型的特點及其在油菜雜種優(yōu)勢中的研究與利用。

關鍵詞 雄性不育；雜種優(yōu)勢；基因

中圖分類號：S565.4 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.20.013

植物雄性不育是很常見的一種自然現(xiàn)象，往往是由于受到惡劣環(huán)境因子的制約而產生。一般而言，生態(tài)型雄性不育其育性可能發(fā)生變化，隨著環(huán)境因子的變化，發(fā)生雄性不育的植株可能變得可育，而其他類型的雄性不育，不育植株依靠植株本身的花粉不能繁衍后代，而必須借助其他植株的花粉進行授粉而完成生殖過程。發(fā)生雄性不育的植株，對植物繁衍后代是不利的，但是卻可能為農業(yè)生產所利用。

1 油菜細胞質雄性不育

油菜雜種優(yōu)勢十分明顯，為了提高油菜產量，利用雜種優(yōu)勢是十分重要的途徑之一。而雜種優(yōu)勢的利用主要面臨的問題是獲得優(yōu)良的授粉控制系統(tǒng)。目前，在油菜育種領域，主要利用的授粉控制系統(tǒng)有細胞質雄性不育系統(tǒng)、隱性細胞核雄性不育系統(tǒng)和顯性細胞核雄性不育系統(tǒng)[1]。不管是哪一種授粉控制系統(tǒng)均期望獲得100%的不育群體。

細胞質雄性不育系統(tǒng)可以獲得100%的不育群體，但其育性不穩(wěn)定，容易受到環(huán)境因素的影響，在開花季節(jié)如果氣候出現(xiàn)異常，溫度變化幅度較大，就可能出現(xiàn)少量的微粉，從而降低種子的純度，存在較大的制種風險。當然，最近幾年細胞質雄性不育授粉控制系統(tǒng)的研究取得了較大的進展，部分細胞質雄性不育的微粉效應得以克服。在農業(yè)生產實踐中，應用廣泛的主要有以下幾種：1）波里馬細胞質雄性：該不育材料最先由華中農業(yè)大學傅廷棟院士發(fā)現(xiàn)，并對其進行了廣泛深入的研究，通過對該不育材料進行轉育改良并配制雜交組合，已經(jīng)獲得了一系列高產、優(yōu)質強優(yōu)勢雜交組合和品種，在全國大面積的推廣。該不育材料由傅廷棟院士發(fā)現(xiàn)后贈送給國內外各個育種與科研單位，最先由湖南農業(yè)大學實現(xiàn)三系配套，之后多家育種單位相繼實現(xiàn)了三系配套，形成了以華雜系列、湘雜油系列為代表的一系列的雜交油菜新品種，在我國油菜育種領域產生了深遠的影響，對油菜產業(yè)化發(fā)展做出了巨大貢獻。該不育材料為低溫敏感型，在前期低溫條件下容易出現(xiàn)微粉效應，從而影響種子的純度。2）陜2A細胞質雄性不育材料：該不育材料由陜西省農墾局渭南農科所李殿榮研究員發(fā)現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)該不育材料后李殿榮研究團隊進行了系統(tǒng)研究，選育出第一個在全國大面積推廣的雜交油菜新品種。

2 油菜隱性細胞核不育兩系授粉控制系統(tǒng)

隱性細胞核不育兩系雖然育性穩(wěn)定，不會受到環(huán)境因子的影響，不存在由于氣候異常而導致的制種風險，但只能獲得50%的不育群體，在油菜制種的過程中，必須拔除50%的可育株，從而導致制種成本偏高，制種產量降低。隱性細胞核不育兩系由貴州省油菜研究所侯國佐研究員等發(fā)現(xiàn)的117A和四川大學潘濤發(fā)現(xiàn)的S45A為代表，已經(jīng)選育了油研系列、蜀雜系列一系列優(yōu)良雜交油菜新品種。

3 油菜隱性上位互作細胞核不育三系授粉控制系統(tǒng)

隱性細胞核不育三系可以獲得100%的不育群體，同時其育性也很穩(wěn)定，不會受到環(huán)境因子的制約，制種的過程中不存在由于氣候異常所帶來的制種風險，兼具隱性細胞核不育兩系和細胞質雄性不育的優(yōu)點。安徽陳鳳祥研究員發(fā)現(xiàn)，并展開系統(tǒng)的研究與利用，率先實現(xiàn)了三系配套[2-3]。該不育系統(tǒng)雖然具有一系列明顯的優(yōu)勢，但是控制其育性的基因一共有3對，包括隱性上位抑制基因Rf（rf）和不育相關基因Ms3（ms3）、Ms4（ms4），對于RfRfMs3Ms3Ms4Ms4 X rfrfms3ms3ms4ms4的雜交分離群體，純合兩型系基因型RfRf ms3 ms3 ms4 ms4 植株和臨保系基因型植株只占1/64，因而其缺點是選育的難度很大[4]。

4 展望

隱性上位互作細胞核不育三系授粉控制系統(tǒng)極具發(fā)展前景，但是選育工作量大，周期長，過程繁雜，限制了其在油菜育種中的廣泛應用。因此，研發(fā)隱性核不育三系分子標記并開展分子標記輔助育種是目前油菜分子育種的研究熱點[5-6]。研究開發(fā)互作核不育上位基因Rf（rf）和育性調控基因Ms3（ms3）共顯性分子標記，在苗期對雜交分離群體進行前景選擇，快速選育兩型系基因型（RfRf ms3 ms3 ms4 ms4×RfRf Ms3 ms3 ms4 ms4）植株和臨保系基因型（rf rf ms3 ms3 ms4 ms4）植株，從而加速隱性上位互作細胞核不育三系油菜新品種的選育進程。

參考文獻

[1]宋來強，傅廷棟，楊光圣，等.1對復等位基因控制的油菜（Brassica napus L ）顯性核不育系609AB的遺傳驗證[J].作物學報，2005（31）：869-875.

[2]陳鳳祥，胡寶成，李成，等.甘藍型油菜細胞核雄性不育的遺傳[J].作物學報，1998，24（4），431-438.

[3]孫超才，趙華，王偉榮，等.甘藍性油菜隱性核不育系20l18A的遺傳與利用探討[J].中國油料作物學報，2002，24（4）：1-4.

[4]張瑞茂，陳大倫，湯曉華，等.甘藍型油菜隱性細胞核雄性不育系118A的發(fā)現(xiàn)與選育[J].貴州農業(yè)科學，2006，34（6）：5-7.

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[6]XU ZH H， XIEY zH， HONGDF， et a1.Finemapping of the epistatic suppressor gene（esp）of a recessive genic male sterily in rapeseed（Brassica napus L）[J].Genome， 2009（52）：755-760.

（責任編輯：趙中正）