山西澤州自然保護區植物群落物種多樣性研究

摘 要 采取均勻度指數、物種多樣性指數及豐富度指數研究了山西省澤州自然群落區的植物群落物種多樣性，分析了物種多樣性與群落類型、群落結構、環境因子之間的關系。結果顯示：各群叢的均勻度指數、多樣性指數和物種豐富度指數是有所差別的，主要影響因素為物理環境因素，如坡體朝向、坡度和土壤類型等，群落組成、群落結構及人類活動的干擾。其中，海拔是影響植物群落物種多樣性的重要環境因素之一。

關鍵詞 植物群落；物種多樣性；澤州自然保護區

中圖分類號：Q948 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.17.047

物種水平的生物多樣性既能夠反映出生境中生物群落中的物種的分布及物種的豐富度，也能夠反映出環境因子與群落之間的關系。所以，經常使用物種多樣性來表征群落及生態系統的特征：結構類型、發展階段、穩定性、差異性、組織水平及其生產力等[1]。物種多樣性對群落的結構、類型及其發展方向產生不同的影響，因此與人類社會的需求及發展有著極為密切的關系。群落生態學中的物種多樣性作為保護生態學的基礎性研究課題，也是現代生態學的研究熱點之一[2-7]。

按照性質可將研究植物群落物種多樣性的指數劃分為：物種均勻度指數、豐富度指數、生態優勢度指數和綜合多樣性指數[8，9]。因為各種指數之間有很大相關性，本文只選取其中Simpson指數、Simpson均勻度指數、Patrick指數、Pielou指數和Shannon-Wiiner指數來研究山西省澤州縣自然保護區的植物群落的物種多樣性及其與群落組成、群落結構之間的關系。另外，根據野外調查的實際情況，本文還對環境因素與植物群落的多樣性之間的關系進行了分析。

1 樣地情況介紹

山西省澤州縣的獼猴自然保護區由山西省人民政府批準建立，以國家一級保護動物金錢豹（Panthera pardus）和國家二級保護動物獼猴（Macaca mulatta）及北溫帶針闊葉混交林的森林生態系統為主要保護對象。保護區位于山西省南端的晉城市澤州縣內，地理坐標為北緯35°28′ 18″～35°28′40″，東經112°59′8″～112°58′59″。海拔410～1 160 m?？偯娣e約938 km2。1月的平均氣溫-2.6 ℃，7月的平均氣溫24.2 ℃，年平均氣溫10.4 ℃，大于10 ℃的年積溫為2 900 ℃，年平均降水量為573.8 mm，年平均無霜期為192.6 d。

分布區內的成土母質是以石灰巖為主的山地褐壤、褐土及棕壤等土壤類型[10]。

植被呈喬灌草結合的多層分布。喬木群落類型主要的有橿子櫟（Quercus baronii）林、油松（Pinus tabulaeformis）林。主要的灌叢植被類型有黃櫨（Cotinus coggygria var. pubescens）灌叢、荊條（Vitex negundo var. heterophylla）灌叢、野皂夾（Gleditsia heterophylla）灌叢等。草本植物群落類型有黃背草（Themeda triandra var. japonica）草叢、披針葉苔草（Carex lanceolata）草叢、白羊草（Bothriochloa ischaemum）草叢等。

2 數據的取得

2.1 樣方的采集

用樣方法進行植物群落的數據采集。選擇具有代表性的地段布置樣地，記錄各個樣方所處的環境：坡度、坡向、人為干擾情況、海拔、土壤類型及經緯度等[11，12]。然后，取10 m×10 m的喬木群落作為樣方，對喬木進行每木檢尺（起測徑級≥3 cm），記錄群落總蓋度、喬木層郁閉度、每一物種的名稱、每個種的分蓋度、胸徑、樹高、冠幅、株數；并在每個喬木樣方內設置一個4 m×4 m的灌木樣方，記錄灌木層的蓋度、每個物種的分蓋度、高度、叢數（或株數）；灌木樣方內再設置一個1 m×1 m的草本樣方，記錄草本層蓋度、每個種的分蓋度、高度。如此，共得到38個樣方，其中共有109個植物物種。頻度<5%的物種為偶見種，將這些偶見種剔除之后剩余55個物種（其中喬木8種，灌木19種，草本29種），由此生成38×55的原始數據矩陣圖。

2.2 數據的處理

樣方中的物種按照喬、灌、草計算其重要值（IV）：

IV喬=（相對頻度+相對蓋度+相對顯著度）×100/3

IV灌=（相對蓋度+相對高度）×100/2

IV草=相對蓋度×100

2.3 分類和排序

群落分類使用VESPAN軟件包中Hill設計的TWINSPAN軟件，采用Braak設計的CANOCO軟件包標準程序中的DCA軟件對群落進行排序。

2.4 物種多樣性測度

本文用馬克平等[13]所評述的植物群落多樣性的測度方法，用以下指數來度量植被的物種多樣性。

豐富度指數：

其中S為各樣方中的物種總數，N為S個種的全部重要值（或相對蓋度）之和，Ni為第i個種的重要值（或相對蓋度），用以上各式及S度量各個樣方的多樣性，然后取其平均值作為各群落的多樣性指數。

3 結果與分析

3.1 TWINSPAN分類結果

TWINSPAN的分類結果將38個樣方劃分為12個組。根據《中國植被》[1]的群落命名原則，并結合野外調查的實際情況及其生態學意義，將12個組做適當的調整合并為10個組，代表10個群叢，其名稱及樣方歸屬如下。

Ⅰ：荊條+灰栒子—山蒿+蒼術群叢（Ass. Vitex negundo var. Heterophylla+Cotoneaster acutifolius-Artemisia brachyloba +Atractylodes lancea），灌草群從，其中包括樣方2、4、10。

Ⅱ：油松+毛梾—黃刺玫+少脈雀梅藤-披針葉苔草群叢（Ass. Pinus tabulaeformis+Cornus walteri—Rosa xanthina+Sageretia paucicostata-Carex lanceolata），喬灌草群叢，其中包括樣方5、6、8、9。

Ⅲ：油松+小葉鵝耳櫟-毛黃櫨+陜西莢蒾-披針葉苔草群叢（Ass. Pinus tabulaeformis+Carpinus turczaninowii var.stipulata―Cotinus coggygria var. Pubescens+Viburnum schensianum―Carex lanceolata），包含樣方7、28、29、30。

Ⅳ：油松+白皮松-三裂繡線菊+黃刺玫-披針葉苔草群叢（Ass. Pinus tabulaeformis+Pinus bungeana-Spiraea trilobata+Rosa xanthina -Carex lanceolata），喬灌草群叢，其中包括樣方24、25、26、27。

Ⅴ：毛黃櫨+三裂繡線菊-硬質早熟禾+披針葉苔草群叢（Ass. Cotinus coggygria var.pubescens+Spiraea trilobata-Poa sphondylodes+Carex lanceolata），灌草群叢，其中包括樣方21。

Ⅵ：野皂莢+荊條-披針葉苔草群叢（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var.heterophylla-Carex lanceolata），灌草群叢，其中包括樣方1、16、17、18、20、31、32、33、34、36。

Ⅶ：黃櫨+野皂莢-披針葉苔草群叢（Ass. Cotinus coggygria var. pubescens+Gleditsia heterophyll—Carex lanceolata），灌草群叢，其中包括樣方19、23。

Ⅷ：橿子櫟+側柏-野皂莢+荊條-冰草群叢（Ass. Quercus baronii+Platycladus orientalis-Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Agropyron cristatum），喬灌草群叢，其中包括樣方11、12、13、22。

Ⅸ：野皂莢+荊條-披針葉苔草+冰草群叢（Ass. Gleditsia heterophylla+Vitex negundo var. heterophylla-Carex lanceolata+Agropyron cristatum），灌草群叢，其中包括樣方3、35、37、38。

Ⅹ：白羊草群叢（Ass. Bothriochloa ischemum），草本群叢，其中包括樣方14、15。

3.2 結果與討論

3.2.1 物種多樣性與群落類型的關系

圖1（a）、（b）、（c）分別顯示了群叢分類的三種多樣性指數的變化曲線。圖1顯示，R、H’和E的變化趨勢表現出相似的走向，所以R、H’和E來描述特征的時候一致性比較好。Esimpson指數在描述物種較單一的群叢10的時候結果相反，但卻在描述其他群叢時與E有較好的一致性，這說明當物種豐富度比較小時，用Esimpson指數偏差會比較大，結果不準確。圖（c）顯示，λ與H’的變化趨勢明顯不同，這是因為他們表示著不同的生態學意義。λ又稱為生態優勢度，其描述的生態學意義顯示它所反映的是優勢種在群落中的位置不同：如果某些優勢種在群落中優勢度較高，那么λ值也會比較高。圖（c）顯示了群叢10的λ值最大，這是因為群叢10為分布在干旱的陽坡，群落組成簡單，且為草本群落，白羊草作為優勢種在群落中蓋度優勢最為顯著。

圖1（a）、（b）、（c）顯示：群叢3物種的豐富度和均勻度都比較高，因此其多樣性即H’值最高。這是由于該群叢為生長良好的油松、小葉鵝耳櫟的針闊葉混交林，各層的物種均較為豐富，且物種的均勻程度也高，因此多樣性較高。群叢4為油松和白皮松的針葉混交林，其物種的豐富度最高，但其優勢種和伴生種的重要值差距較大，整體均勻度較低，所以H’值相對不高。

綜上，H’可看作是R和E共同決定的綜合多樣性指數。所以，依據H’大小將10個群叢排序：群叢3>群叢2>群叢6>群叢4>群叢8>群叢1>群叢9>群叢5>群叢7>群叢10。

3.2.2 群落多樣性與外界環境因子的關系

研究發現，雖然環境因子對多樣性的影響比較復雜，但海拔不可否認是影響植物群落的物種多樣性最為重要的因子之一。因為海拔的變化會使水分、熱量、光照強度、溫度、濕度、土壤類型及土壤含水量、干擾等因素隨之發生變化，因而產生植物群落多樣性的變化。

圖2（a）、（b）、（c）顯示，不同海拔范圍內群叢之間的多樣性指數變化極為不同，這是由于在這些海拔內群落類型變化較明顯，海拔的不同使得物種不同從而群落的多樣性也有很大不同。在一定范圍內，海拔的逐漸上升引起R、H’也隨之上升。這是因為群落類型隨海拔的上升從單一的白羊草草叢群落逐漸向更加復雜和豐富的灌叢甚至是喬木群落發展，這使得物種的多樣性增加。群叢10是典型的白羊草群叢，位于海拔約550 m的陽坡，其所在環境較為干旱，且海拔低處人為干擾較重，或有牲畜啃食，只有耐旱的冰草、白羊草、苦麥菜等少數草本物種，從而多樣性呈現最低值。而群叢2、3、4集中分布于海拔910～1 141 m，由于水分充足、光照適宜、坡度較小、土壤肥沃、且不容易受到人為干擾，所以群落的物種豐富度比較大。

研究顯示，物種均勻度并沒有受到海拔上升的明顯影響，這是由于在一定程度上均勻度指數同物種的數量關系并不是很大。物種數量不變的時，均勻度與生物量在各個群叢內分布的均勻程度關系較大。

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（責任編輯：趙中正）