鳥類種群中的密度制約規律

【摘要】：鳥類種群是一個自我調節的系統，除環境因子外，還受到自身密度的反饋調節，即密度制約規律的影響。密度制約對種群規模進行具有方向性，并且強度與密度相關的調控，使鳥類種群在長期的波動中維持在一個動態平衡的穩定狀態。本文綜述了各國學者對于密度制約理論的眾多研究，從鳥類的繁殖、死亡與損失及行為等方面，是如何對不同的種群密度產生響應，歸納闡述了密度制約對鳥類種群的影響及調控機制。同時，指出現有研究的不足和挑戰，以及未來發展趨勢和方向。

【關鍵詞】：鳥類種群;密度制約;反饋調節

一、現狀：在自然生態系統中，任何物種的種群都在一定的限度內，呈現出具有規律的動態波動。很多影響因素在這一動態變化中起作用，而其中，種群自身的密度尤為重要，它能夠以反饋的形式對種群進行制約，調節種群的數量和規模，將其限制在環境容納量之內。這便是密度制約理論的基本內容，它使得種群成為一個自我調節系統，不會無節制的增長，也不至過快消亡，而是通過自我調控，保持動態穩定。從被提出至今，密度制約一直受到一部分學者的懷疑和反對，然而，眾多基于野外觀察和實驗的研究為我們提供了很多密度制約的證據，強有力地證明了密度制約確實存在，并且在種群動態中起著關鍵作用。這里，我們回顧了現有研究，綜述了密度制約在鳥類種群波動中的體現與作用。

作為鳥類生命歷程中最為重要的一環，繁殖過程中的一系列指標都或多或少地受到種群密度的制約。總體來說，種群密度與種群平均繁殖力間通常都有一定程度的負相關關系，高水平的密度抑制種群的繁殖和增長。具體體現在以下幾個方面。

1、繁殖比例：更多的參與繁殖、養育后代是鳥類保證自身適合度的體現。所以在資源充足、密度合適時，種群中大多數個體都盡可能多地參與繁殖。而密度越大，就會有越多的個體不能夠繁殖后代。在鉆水鴨、金雕等猛禽及一些海鳥種群中，平均每頭的繁殖量、產卵（即參與繁殖）及繁殖成功的繁殖對的百分比明顯隨密度上升而下降。另外，大山雀的二次繁殖的比例，以及紅背伯勞的營巢成功率，都隨種群密度的上升而下降。

2、產卵日期：對大部分鳥類而言，在溫和適宜的季節里，產卵的時機非常關鍵。早一點產下幼鳥有提高當年新個體補充量的可能性。可能是由于長羽前兩周是一個重要的時期，而早產卵會使雛鳥在此時的競爭中較為有利。在種群水平上，理論上高密度可能會導致環境資源不良，不健康成鳥的出現比例上升，從而使產卵日期推遲。但是現有研究尚未發現密度與產卵日期間存在明顯的相互關系。

3、窩卵數：窩卵數的密度制約在鳥類中非常常見。在某一特定年份中，種群中每一繁殖對的平均產卵量與繁殖對的密度呈負相關。這一結論在大山雀種群中有最為詳細的證明，不論是野外長期監測還是實驗種群，平均窩卵數都隨密度上升而減少。在家燕、藍山雀以及其他鳥類中，這一規律也已被大量發現及證明。

4、卵重：質量更大的卵往往預示能夠孵化出著更健康、更易存活的雛鳥。雖然卵重更多的和產卵的雌鳥個體差異有關，比如與雌鳥年齡負相關。但在相似的條件下，大山雀的平均卵重在種群密度較高的年份要相對較輕。

5、雛鳥質量 ：晚成鳥從完成孵化到長羽離巢間的階段，雛鳥沒有捕食能力，完全依靠成鳥哺育，其體重反應了食物的豐富程度以及種內的競爭強度。質量更大的雛鳥往往更為健康，生命力更加旺盛，也更容易存活下來，長為成鳥。因此，雛鳥的質量很大程度上代表了這一繁殖季內，種群新個體的補充量的多少，對于種群的增長而言非常重要。大山雀、白領姬鹟、林百靈為我們提供了證據：在種群密度較高的地區或年份，雛鳥質量明顯更輕。而這一時期的人為投食則會消除這一負相關關系。

6、幼鳥質量：雛鳥完成長羽后成為能夠離巢的幼鳥，通過學會飛行增強了運動能力，并且開始能夠自己獲取食物。作為關系到種群增長的另一關鍵時期，長羽及完成長羽后的階段，幼鳥的體重同樣受到種群密度的影響。在控制了一些相關變量的情況下，大山雀的平均幼鳥質量與種群密度間也呈現出負相關關系。與之類似，在斑姬鹟和白領姬鹟中，幼鳥長羽成功率及幼鳥質量都隨密度升高而降低，同時其跗骨長度也變得更短。

目前，關于鳥類繁殖過程中出現的密度制約模式，雖然眾多學者各有觀點，但總結起來，主要有兩種假說：棲息地異質性假說和個體調節假說。棲息地異質性假說（HHH）認為，一個物種在某個區域內的棲息地是存在異質性的，棲息地的質量有好有壞。在高密度的情況下，種群中的一部分個體會去占據那些較為不適宜的棲息地[28]。低質量的棲息地內，食物資源的缺乏，巢位的稀少，更為暴露而帶來的較高的被捕食風險，以及其他一些限制因子的存在，使得這一領域內的亞種群的繁殖指標（產卵日期、窩卵數、雛鳥質量、幼鳥質量等上述指標）下降。這一亞種群的低繁殖力就導致了整個種群平均繁殖力的下降。若此假說成立，就會出現在一個給定的均一化的棲息地內，種群密度的不同不會引起繁殖力的變化，而整個種群水平上對于密度變化的反應，比某一領域水平上的反應要更為強烈。

個體調節假說（IAH）認為，密度制約的響應回應是由于已有的種群密度直接作用于個體，引起了繁殖力的變化而產生的。種群密度，尤其是繁殖季的種群密度高的情況下，與往年等量的食物、巢位、領地等自然資源就需要被更多的個體來分享，每一繁殖對所能夠獲得的資源便不可避免地被壓縮，并且因此會產生更加激烈的種內及種間競爭，這些因素都會限制個體的繁殖。在這樣食物少、領地小、巢位差、競爭強、危險高的情況下，繁殖雌鳥可能會自行調節自身的繁殖策略，使得這一季的繁殖參數發生了如上所述的各種變化。相對于棲息地異質性假說，個體調節假說否定了不同領域內會存在不同的繁殖力變化，而認為任何領域內的個體對于密度變化的繁殖力變化反應與整個種群的反應是一致的。

除了對種群規模的直接反饋調節外，種群密度的變化還會帶來一些鳥類行為方面的變化。首先，鳥類通常不會直接競爭食物，而是對一些替代物，如領域，進行競爭。這種競爭在高密度下常常表現為激烈的領域行為，包括更多的進攻嘗試和更積極的防御。其次，一些鳥類會體現出密度制約的棲息地選擇，部分個體會選擇在高的種群密度下向較低質量的棲息地擴散。為此，Morris還提出了Isodar模型來對此進行研究及說明。比如一些城市鳥類會表現出密度制約的棲息地選擇：低密度時主要占據較適宜的公園樹林;高密度時，一部分個體會從向更不適宜的林蔭道遷移。此外，高密度下擁擠的空間使雄鳥接近雌鳥的機會更多，這會使已有配偶的雄鳥更多地嘗試婚外配：更加頻繁地接近、入侵已配雌性;相對的，雄鳥的父權保衛行為也相應增加：雄鳥與其配偶保持更近的距離，更多地跟隨和展示交尾行為。

二、死亡與損失：動物種群都是由一定數量的個體組成的，個體的增減會直接地造成種群規模的變化，因此存活率和死亡率都是種群調節的重要影響因子。在鳥類種群中，很多證據表明，個體的存活率和死亡率都是密度制約的。大堡礁區域的繡眼鳥種群中，成鳥和幼鳥（完成長羽，fledgling，與雛鳥區分）的存活率都隨著繁殖鳥數量的增加而減少[4]。在蒼眉蝗鶯，黑頂林鶯， 白喉林鶯，歐柳鶯等遷徙鳥類中，幼鳥從長羽期到下一繁殖季間的死亡量隨種群密度上升而上升，并且其強度隨種群變化速率的加快而降低，而這一時期的損失則是種群總損失量的最主要部分，直接控制了種群兩個繁殖季的種群數量。林百靈的幼鳥存活率在高種群密度下較低，而雛鳥因饑餓而死的比例則較高。

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